Характерная черта строения хордовых, которой нет ни у одного живого организма другого типа, – это нотохорд, от которого и произошло название всей группы. «Ното» означает «спина»; нотохорд представляет собой гибкий полый тяж, состоящий из хряща и идущий через длинную ось тела хордового животного по дорсальной стороне (спине). Нотохорд служит примитивным скелетом, который поддерживает тело относительно земного притяжения: кожа и некоторые внутренние органы висят на нем, как одежда на вешалке в шкафу. Студенистое вещество в его полом центре создает условия для гибкости тела нотохорда, который способен совершать волнообразные плавающие движения.

Возможно, как и многие другие достижения эволюции, нотохорд возник как модификация некой существовавшей ранее структуры. Есть генетические доказательства того, что мышечный футляр, протянувшийся по длинной оси LCBA и тесно связанных с ним примитивных червей, претерпевал изменения.

Мы уже имели возможность убедиться в том, что и первично-, и вторичноротые произошли от одного ПВП, который, в свою очередь, был потомком LCBA. Современные хордовые и первичноротые удивительным образом связаны друг с другом; эту связь доказали в ходе исследований кольчатых червей, предками которых были древние первичноротые. У кольчатых червей есть продольная мышца, которая называется «аксохорд»; ее генетические и морфологические характеристики пересекаются с характеристиками нотохорда хордовых животных. Исходя из этого сходства некоторые биологи утверждают, что нотохорд хордовых и аксохорд древних первичноротых произошли от длинного мускульного чехла LCBA, речь о котором шла выше.

Еще один важный момент: считается, что у LCBA либо у его первых потомков в переднем (головном) конце тела располагался специальный продольный нервный ствол (мозг). Таким образом, можно предположить, что и хордовые, и первичноротые унаследовали нервный ствол и мозг от этих древних двусторонне-симметричных. Правда, отдельные факты с точки зрения такой теории представляют проблему.

Во-первых, нервный ствол позвоночных расположен на спине выше нотохорда, а кишка – под ними обоими (рисунок 32.1), однако у первичноротых нервный ствол расположен ниже аксохорда и вместе они находятся под кишкой. Возможно, эти два нервных ствола не имеют ничего общего друг с другом, однако Линда Холланд думает иначе. Она приводит обширные и вполне убедительные генетические доказательства того, что между нервным стволом первичноротых, расположенным в брюшной части тела, и нервным стволом хордовых, который находится в спинной части, существует тесная связь. Согласно сделанным Линдой Холланд выводам, у общего предка первично– и вторичноротых – ПВП – нервный ствол располагался в брюшной части тела и остался там, когда первичноротые отошли от ПВП, но у хордовых в процессе эволюции переместился в спинную часть. Это предположение не кажется таким уж невероятным, если учесть, что части тела нередко меняют свое расположение по мере того, как в ходе естественного отбора меняется строение тела.

Рисунок 32.1. Два тяжа/хорды у первично– и вторичноротых

Другая проблема, с которой, возможно, придется столкнуться, если принять идею о том, что центральная нервная система досталась хордовым от ПВП, связана с самой природой нервной системы беспозвоночных вторичноротых. У головохордового ланцетника, например, есть спинной нервный ствол, а вот мозга в принципе нет. Да, в передней части его нервного ствола просматривается небольшая припухлость, но, учитывая крошечные размеры ланцетников, это животное обычно считают безмозглыми. Тем не менее в результате недавно проведенных исследований, в ходе которых сравнивали особые клеточные структуры личинки ланцетника с такими же структурами позвоночных, появились морфологические доказательства существования нервных эквивалентов маленького, но вполне полноценного мозга у ланцетников, имеющего части, гомологичные нижним частям мозга позвоночных. Этот вывод подтверждается выводами других исследований, доказывающих, что эквиваленты хокс– и других генов нервных структур позвоночных есть и у ланцетников. У некоторых из этих генов есть дублеры и в мозге первичноротых, поэтому мы можем сделать вывод о том, что обе группы унаследовали эти нервные гены от ПВП, который, в свою очередь, скорее всего, получил их от LCBA/ПВП. Хотя, как мы выяснили в предыдущей главе, оболочники связаны с хордовыми теснее, чем головохордовые, со временем они отошли от хордовых гораздо дальше, чем головохордовые, которые в результате стали наглядным примером древнего хордового предка позвоночных животных.

Исходя из всего вышесказанного, мы можем сделать вывод о том, что первичноротые и головохордовые вторичноротые унаследовали от своего общего предка (ПВП) центральную нервную систему, состоящую из мозга и нервного столба, а также опорной структурной хорды (у первичноротых это аксохорд, а у хордовых – нотохорд). По ходу эволюции позвоночных нотохорд превратился в позвоночник, (позвоночный столб), а спинной нервный ствол стал спинным мозгом. У позвоночных крошечное расширение нервного ствола в передней части тела, наблюдаемое у ланцетников, стало ключевым структурным элементом, который у их вторичноротых предков контролировался сохранившимися генами. Несмотря на наличие таких очевидных соответствий с мозгом других хордовых и даже первичноротых, мозг позвоночных, как станет понятно впоследствии, является бесспорным достижением в истории жизни.

Учитывая, что нотохорд – ключевой элемент, определяющий хордовых, и что в итоге его заменил позвоночник, вам, наверное, интересно, почему позвоночных относят к хордовым, а не выделяют в отдельную группу. Дело в том, что на стадии эмбриона у всех позвоночных в спинной части имеется нотохорд, который по мере созревания эмбриона замещается позвоночным столбом. Студенистое содержимое нотохорда превращается в мягкий материал внутри межпозвоночных дисков. Если между позвонками образуется грыжа, это вещество выпячивается; если эта подушка исчезает, могут воспалиться нервы или возникнет сдавливание, вызывая невралгию и боль в спине. Кроме того, у всех хордовых, включая людей, есть подъязычная дуга – вздутия и впадины на шее. У организмов, которые живут в океанах, включая беспозвоночных хордовых (ланцетников) и подводных позвоночных (рыб), впадины открываются, а дуги превращаются в жаберный аппарат. У наземных позвоночных, которые получают кислород из воздуха, вдыхаемого легкими, на раннем этапе развития назначение этих органов меняется: они превращаются в челюсти и части внутреннего уха. Теперь мы готовы приступить к изучению позвоночных.