Как и в случае с другими эволюционными событиями, нейроны появились не вдруг: они постепенно обретали форму посредством небольших изменений, происходивших по мере перехода от губок к стрекающим. Взрослые губки, как мы выяснили, ведут оседлый образ жизни (они прикреплены к твердому субстрату), но в юности свободно плавают и много перемещаются в своей среде. На внешней поверхности тела личинки губки расположено множество волосков, которые называются «реснички»; с их помощью молодые организмы передвигаются. Каждая из этих ресничек прикреплена к клетке (по одной ресничке на так называемую ресничную клетку) и схожа со жгутиком клетки хоанофлагеллята.

На разных частях тела молодых губок обнаружено два типа ресничных клеток. У плавательных клеток, покрывающих бо́льшую часть тела личинки, реснички короткие; они постоянно бьются, вызывая хаотичные, ненаправленные движения, за счет которых личинка двигается и держится на плаву. У направляющих клеток реснички длинные; такие клетки сосредоточены на одном конце тела. Они чувствительны к свету, поэтому сгибаются, направляя свои движения к его источнику. По мере взросления реснички у губки исчезают.

Гаспар Йекели выдвинул удивительную гипотезу относительно того, как плавание личинки губки с помощью ресничек заложило основу появления нейронов у стрекающих. Он исходит из того, что нейроны возникли для повышения эффективности сенсорно-моторной интеграции. Не забывайте о том, что хоанофлагеллятам, тесно связанным с простейшими предками губок, приходится распознавать свет, плавать, управлять движением, а еще питаться и размножаться своей одной-единственной клеткой. У личинки губки есть преимущество: у нее имеется много клеток, гены которых могут распределять обязанности между клетками. Так, отделив распознавание света от общего управления движениями, личинка губки разделила сенсорные и двигательные функции, но одновременно столкнулась с проблемой: у сенсорных клеток нет инструмента, с помощью которого они могли бы мгновенно повлиять на плавательные клетки, представляющие собой другую часть тела, а химическое взаимодействие для этого не годится – оно протекает слишком медленно. Клеткам с короткими ресничками оставалось лишь поддерживать личинку в постоянном хаотичном движении, и тогда сенсорные клетки с длинными ресничками смогли бы играть роль детектора стимула, а также отвечать за направление движения, что не так сложно, как плавание.

На самом же деле такая схема не так эффективна, как то, на что способны нейроны. Как же появились нейроны и синапсы? Йекели считает, что их развитие предполагало ряд последовательных изменений (рисунок 27.1). Сначала, согласно его теории, произошло группирование сенсорных и двигательных клеток в одном и том же месте, а не в разных частях тела (как в случае с клетками, распознающими свет / направляющими движение в сравнении с плавательными клетками). Химические вещества, выделяемые сенсорными клетками, могли достигать тел соседних двигательных клеток и координировать их деятельность; для коротких расстояний этот метод подходит. Дальше, по мере того как отросток тела сенсорной клетки рос вовне, химические вещества, выделяемые сенсорной клеткой, могли влиять и на те двигательные клетки, которые находились на большем расстоянии. Так в определенной степени были преодолены пространственные ограничения химической диффузии между клетками, но чем длиннее становились отростки, тем чаще возникла другая проблема: обмен информацией все еще осуществлялся за счет медленной химической диффузии отростков сенсорных клеток. Решением этой проблемы стало использование электрической коммуникации отростками, превратившимися в аксоны, а за химической коммуникацией осталось сообщение сенсорных и двигательных клеток, расположенных на небольших расстояниях друг от друга. В результате расстояние между сенсорными и двигательными клетками перестало быть ключевым фактором и клетки, находящиеся в одной части неравной системы, смогли передавать информацию в другие части тела, независимо от того, на какое расстояние друг от друга они были разнесены.

Рисунок 27.1. Этапы перехода от химической к нервной коммуникации

Естественно, рассуждая об эволюции, мы подразумеваем то влияние, которое она оказывает на тело взрослого организма, но в этом случае очень сложно понять, как гидры и медузы произошли от губок. Однако если вспомнить, что и губки, и стрекающие проходят фазу личинки с ресничками, а потом фазу вазообразного полипа, этот процесс представляется гораздо более понятным (рисунок 27.2). Другими словами, в результате генетических модификаций плана развития губки на свет посредством естественного отбора могли появиться новые полипы, ставшие предками стрекающих.

Рисунок 27.2. Как личинка губки стала медузой

Вообще, ранние этапы развития организма отражают отношение вида к его эволюционным предкам лучше, чем форма тела взрослого организма. Происходит это потому, что естественный отбор меняет способ построения организмов с помощью генов в процессе их развития. Если возникающие в ходе развития мутации полезны, в популяции они начинают встречаться чаще. По мере накопления особей с новой чертой план тела организмов значительно меняется и возникает новый вид или даже тип организмов. Тесная связь ранних этапов развития с эволюцией – часть того стимула, который управляет сферой, ласково называемой «эво-дево».

В истории о том, как губки подарили нам нервную систему, есть еще один важный момент: хотя у самих губок нейронов нет, они обладают генами, которые Сет Грант называл протоминаптическими кубиками. У высших животных эти гены отвечают за предсинаптическое (например, гены белков, формирующих структуры, которые необходимы для удержания запаса нейромедиаторных веществ в ожидании появления синаптической щели) и постсинаптическое место (например, для рецепторов, которые связывают выделенные клеткой нейромедиаторы), а также за молекулы, скрепляющие клетки (они используются для стабилизации синаптических соединений после их формирования).

Но почему же у губок не было синапсов, если все необходимое для этого имелось? Судя по всему, у них отсутствовали молекулярные сигналы, которые на ранних стадиях развития активируют координированную экспрессию генов, в результате чего формируется нервная система. В отсутствие такой программы генетического развития, управляющей связью предсинаптических и постсинаптических элементов, точно контролировать поведение в ответ на сенсорную информацию невозможно. Для формирования мозга животного недостаточно простого соединения и слияния соседних клеток. Чтобы появились синапсы, ответственные за зрение, осязание или вкусовые ощущения, и чтобы можно было управлять движениями отдельных частей тела или всего тела в целом по направлению к определенным стимулам или в противоположном от них направлении, необходимо наладить надежную связь между клетками.

Удивительным кажется тот факт, что некоторые из этих протосинаптических кубиков также обнаруживают у хоанофлагеллятов. У этих простейших, как и у губок, синаптические кубики не валялись без дела и не ожидали, когда уже наконец из них соберут нейроны и синапсы; они просто использовались для других целей. Когда пришла пора сформировать между нейронами синапсы, необходимые для решения проблемы коммуникации между разными частями тела, готовым кубикам нашлось целенаправленное применение. Как только стрекающие собрали кубики и построили из них синаптическую передачу, за этой структурой закрепилось определенное предназначение у всех появившихся впоследствии животных.

У стрекающих нервная система рудиментарная: она представляет собой преимущественно простую нервную сеть – диффузное скопление нейронов, распределенных по внешнему слою ткани, которая выполняет ту же функцию, что и наша кожа (рисунок 27.3); (любопытно, что у таких позвоночных, как мы, сохраняется то же отношение между кожей и нейронами; и нейроны, и клетки кожи у эмбриона развиваются из слоя эктодермы). Как и во всех возникших позже нервных системах, нервные сети стрекающих, по сути, были структурами сенсорно-двигательной интеграции, решающими три основные задачи.

Рисунок 27.3. Нервные системы стрекающих

Во-первых, они получали сигналы сенсорных рецепторов, распознававших свет, прикосновение, силу тяжести и химические вещества. Во-вторых, они отбирали и обрабатывали сенсорные сообщения. В-третьих, они вырабатывали двигательные команды, контролирующие движения мышц. Таким образом, различные части организма способны реагировать как единое целое. Конечно, примитивной нервной сети локализовать реакции непросто. Гидра всегда реагирует одинаково, независимо от того, какая часть ее тела контактирует со стимулом.

У стрекающих, имеющих форму полипа (таких, как гидра), в основном присутствует диффузная нервная сеть, но у медузы появляется своего рода сосредоточенное скопление нейронов. Так, например, некоторые нейроны формируют вокруг медузы нервное кольцо, которое контролирует движения организма, когда тот плывет быстро; другие собираются в щупальцах и используются для контроля над движениями во время медленного плавания и захвата жертвы, а также передачи спермы при половом размножении. Таким образом, эти группы локализованных в разных частях тела нейронов обеспечивают повышенную точность реакций на стимуляцию в сравнении с обычной нервной сетью.

По мнению Детлева Арендта и его коллег, изыскания в области генетики доказывают, что скопления нейронов во рту и в зонтике медуз – это предшественники более сложного строения тела и мозга, характерного для двусторонне-симметричных животных, которые призошли от стрекающих. Из скоплений в зонтике, очевидно, разовьется специализированная группа нейронов, у большинства многоклеточных расположенная в области головы (иначе говоря, эти скопления станут тем, что мы называем мозгом). Скопление нейронов вокруг рта и на щупальцах, судя по всему, вытянется и превратится в нервный столб, связывающий головной мозг со всем телом (у позвоночных это спинной мозг).

Описанный мною процесс предполагает, что основой возникновения нейронов была необходимость обмена информацией между сенсорными и двигательными клетками. Мы уже дали определение нервной системы – это преимущественно сенсорно-двигательное соединительное устройство. А теперь давайте расширим это определение, добавив, что нервная система представляет собой скопление клеток, расположенное между сенсорными и двигательными клетками тела; нервная система призвана координировать движения мышц организма в ответ на сенсорные импульсы. У некоторых организмов нервный посреднический аппарат устроен довольно просто (как нервные сети стрекающих), а у других он чрезвычайно сложен (как, например, головной мозг позвоночных). Великий пионер нейробиологии сэр Чарльз Скотт Шеррингтон сформулировал эту мысль так: «Очевидно, у подвижных животных головной мозг служит основным каналом нервно-мышечной передачи».

Но если бы у нервной системы была одна-единственная задача – передавать информацию из одной точки в другую, поведение ограничивалось бы простыми врожденными реакциями. Животные, обладающие нервной системой, были наделены специальным местом, где нейроны изменяются, когда организм взаимодействует с окружающей средой, и в этом состоит одно из их огромных преимуществ. Такая способность, называемая синаптической пластичностью, является основой обучаемости.

Существует предположение, согласно которому ключевым условием Кембрийского взрыва, изменившего тела животных, было возникновение способности к обучению, заложенной в нервной системе. Хотя не обладающие нервной системой организмы тоже способны к обучению (вспомните, как учатся одноклеточные микробы), при ее наличии обучение превращается в гораздо более сложный и гибкий процесс. Возможно, такая перестройка набора необходимых для выживания инструментов внесла свой вклад в появление тел самого разного строения. Нейронное обучение могло, например, расширить способности к изучению новых ниш, что привело к изменению строения тела и появлению необходимых для выживания черт. Кроме того, когда и хищники, и их жертвы получили способность обучаться, темпы существовавшей между ними эволюционной гонки вооружений возросли, в результате еще значительнее изменив строение их тел. Со временем по мере расширения разнообразия живых существ на Земле значимость способности к обучению с точки зрения выживания становилась все существеннее.