Глава 24
Скромное начало
У губок нет тканей и четко определенной формы тела. Кроме того, они не демонстрируют поведения как такового, поскольку неподвижны и бо́льшую часть своей жизни прикреплены к твердой поверхности. Внутри их мягких тел есть полость, с одной стороны которой расположено отверстие (рот), называемое «оскулум»; другим концом (основанием) губка обычно прикреплена к субстрату (рисунок 24.1).
Несмотря на то что у губок нет настоящих тканей, органов и систем, их тела состоят из разных типов клеток, один из которых исключительно важен для понимания эволюции многоклеточности: это хоаноциты – клетки со жгутиком и воротником, удивительно похожие на хоанофлагеллятов. Кажется, что все тело губки состоит из колонии хоанофлагеллятов, которая ножкой крепится к субстрату (см. рисунок 24.1).
Рисунок 24.1. Клетки-хоаноциты связывают губки с одноклеточными хоанофлагеллятами
Очевидно, что это не просто одноклеточные жгутиковые, соединившиеся воедино: хоаноциты произошли от древних жгутиковых предков. В процессе превращения в настоящие многоклеточные организмы их жгутиковые предки прошли фазы выравнивания по способности к выживанию и размножению, а также передачи этих способностей потомкам, в результате чего некоторые характерные черты запрограммировались в геноме будущих многоклеточных губок; благодаря этим способностям губки размножаются, формируя зиготу – клетку, из которой другие клетки образовывают готовый многоклеточный организм. Согласно Карлу Нильсену, ключевую роль в этом процессе сыграл этап существования развитых клональных колоний, состоявших из рожденных одной клеткой (оплодотворенной яйцеклеткой) хоаноцитов, которые объединились и делились питательными веществами с соседними клетками. Этот организм, продолжает Нильсен, и был первым многоклеточным существом, предком современных нам губок и всех прочих животных, появившихся позже.
Клетки-хоаноциты выстилают внутреннюю поверхность тела губки. Ее внешняя поверхность, или эпидермис, формируется из слоя клеток под названием «пинакоциты», который защищает тело, как наши тела защищает кожа. Правда, в отличие от клеток человеческой кожи, пинакоциты неплотно связаны друг с другом, поэтому тканью кожи в истинном смысле не считаются. У некоторых губок появился внешний панцирь, состоящий из карбоната кальция, но и он не является тканью, потому что это лишь физическая, а не биологическая структура: панцирь сделан из неорганических соединений, а не из живых клеток.
Пространство между внешней поверхностью и внутренней полостью называется «мезофилл»; оно содержит эндоскелет (внутренний скелет), состоящий из мягкого материала под названием «спонгин» (раньше из него делали бытовые губки; сегодня они по большей части синтетические). У некоторых губок эндоскелет укреплен минерализованными частицами карбоната кальция.
Поскольку губки неподвижны, они защищаются от врагов не бегством, а испусканием в окружающее пространство неприятных химических соединений; кроме того, снаружи у губок имеются известковые колючки, которые не дают хищникам их съесть. Несмотря на это, выживание губок зависит от активной, напоминающей поведение деятельности. Как любым другим животным, им требуется питание. Исследования Салли Лейз и других ученых доказали, что губки питаются пропуская воду через свою внутреннюю полость (рисунок 24.2). Это примитивная форма пищевого поведения.
Рисунок 24.2. Питание и размножение губок
За счет биения жгутика хоаноцита во внутреннем теле вода втягивается через поры пинакоцитового слоя. Она постоянно циркулирует внутри полости, поднимаясь к ротовому отверстию. Когда вода проходит через поры, крупные частицы отфильтровываются, а мелкие (в частности, бактерии – основное питание губок) попадают внутрь. Бактерии задерживаются воротничками хоаноцитов в мезохиле, там они всасываются и хранятся в скоплениях амебоцитов. Примыкающие клетки питаются из этих скоплений, но амебоциты подвижны: они передвигаются по мезохилу, доставляя питательные вещества другим клеткам тела губки.
Отходы жизнедеятельности (углекислый газ и аммиак) и осадок (песок) выводятся с потоком воды. Кроме того, губки способны всем телом совершать движение, похожее на чихание, призванное избавить их от нежелательного содержимого и как следует очистить полость. Тело губки сначала надувается, а потом сжимается, выбрасывая наружу воду. Надувание тела контролируют миоциты – этим словом обычно называют мышечные клетки, правда, миоциты губок – это не настоящая мышечная ткань, и она не контролируется нервами, ведь у губок нет нейронов. Проще говоря, миоциты – это сжимающиеся клетки, предшественники мышц. Сокращения, за счет которых происходит похожее на чихание движение, напоминают волны и контролируются химическими соединениями, рассеянными по всему телу губки. Неудивительно, что движения эти медленные, напоминающие скорее сокращение наших пищеварительных мышц, а не быстрые движения скелетных.
Как и хоанофлагелляты, губки размножаются как половым, так и бесполым способом. Половое размножение имеет место, когда хоаноциты отделяются от внутренней поверхности полости губки и превращаются в сперматозоиды (спермиоциты) (см. рисунок 24.2). Сперматозоиды неспроста своим видом напоминают хоаноциты. Существуют губки-гермафродиты, которые способны самостоятельно оплодотворять собственные яйцеклетки. В половом размножении могут участвовать отдельные губки мужского и женского пола; их гены смешиваются, и в результате получается новая, отдельная многоклеточная губка с уникальным геномом.
От хоанофлагеллятов и появившихся позже высших многоклеточных губки принципиально отличаются своей минимальной подвижностью, однако в раннем – личиночном – периоде жизни они очень активны. Как выяснится позже, способность личинки губки свободно перемещаться сыграет важную роль в выборе того пути, по которому пойдет эволюция всех остальных животных.
На пути к многоклеточности хоанофлагеллятам удалось преодолеть барьер выравнивания по способности к выживанию и размножению, однако губкам удалось то, на что хоанофлагелляты и их предки оказались неспособны, – преодолеть еще и барьер передачи способности к выживанию и размножению своим потомкам. Жизнь каждой губки начинается с одной-единственной клетки, из которой развивается полноценный новый организм, причем, в отличие от большинства появившихся позже животных, зародышевые клетки у губок не изолированы: у этих существ множество клеток, каждая из которых способна развиться в целый новый организм. Несмотря на это отличие, они заложили основы наличия у животных будущего двух важных характеристик – изолированных зародышевых клеток и нервной системы.