Одной из трех групп организмов, достигших истинной многоклеточности, то есть тех групп, которые в контексте этого исследования интересуют нас больше всего, являются животные. Судя по всему, их первая рудиментарная форма возникла примерно 800 миллионов лет назад. Наиболее популярная теория возникновения животных была предложена в XIX веке Эрнстом Геккелем и стала известна как гипотеза колониальных жгутиковых клеток. И хотя позже ее подвергли жесткой критике в связи с отсутствием доказательств, современные исследования обеспечили основным утверждениям теории Геккеля уверенную поддержку.

У растений, грибов и животных были свои простейшие предки (рисунок 22.1). Так, простейшим предком животных является древнее вымершее простейшее; считается, что от него произошла и группа современных простейших, которые называются хоанофлагеллятами, или воротничковыми жгутиконосцами. Поскольку у животных и хоанофлагеллятов общий предок, они считаются родственными группами; изучая общие для представителей обеих групп черты, можно получить ответы на первостепенные вопросы об их общем предке и глубоко погрузиться в историю животного мира.

Рисунок 22.1. Простейшие родственники растений, грибов и животных

Свое название воротничковые жгутиконосцы получили в честь жгутика – хвоста, которым они пользуются, чтобы выполнять необходимые для плавания движения (рисунок 22.2). Движения жгутиков, или биения, носят волнообразный характер. У некоторых других эукариотов нет жгутиков, но есть реснички; они короче, но многочисленнее и совершают скорее вращательные, а не волнообразные движения. Как станет ясно позднее, наличие жгутика играет важную роль при переходе к животным, а реснички выполняют ключевую функцию в эволюции нервной системы у первых животных.

Рисунок 22.2. Хоанофлагеллят – ближайший одноклеточный родственник животных

Хоанофлагелляты – хищники: они питаются бактериями. Жгутики бактерий позволяют им перемещаться в пространстве, но у хоанофлагеллятов получается намного лучше управлять своими движениями. Жгутики бактерий вращаются всегда одинаково, приближение и удаление осуществляются посредством изменения случайной деятельности. Хоанофлагелляты могут контролировать направление своего движения, приближаясь к питательным веществам или отдаляясь от угроз; они вырабатывают электрические сигналы, вызывающие биение жгутиков.

С телом клетки жгутик соединен воротником, состоящим из мембран. С помощью жгутика хоанофлагелляты создают потоки воды, притягивающие к ним бактерии, а потом ловят их воротником и всасывают в клетку – так хоанофлагелляты питаются. Воротник – важная часть клетки, и, как мы увидим позже, он является связующим звеном между хоанофлагеллятами и первыми животными – губками.

Николь Кинг с коллегами изучила биологические и поведенческие аспекты размножения у хоанофлагеллятов и выяснила, что они способны воспроизводиться как половым способом, так и бесполым. Естественным у них является бесполое размножение, но при определенных условиях запускается половой способ. Например, когда пищевые ресурсы ограничены и выживание клеток под вопросом, одни клетки, появившиеся на свет в результате бесполого деления, становятся крупнее обычного, а другие – мельче. Они становятся гаметами – половыми клетками: мелкие – сперматозоидами, а крупные – яйцеклетками. Когда сперматозоид встречается с яйцеклеткой, они сливаются – происходит оплодотворение, и потомство получает гены двух родителей. Сигналом к началу полового размножения может быть и заражение бактериальными паразитами.

Фактором первостепенного значения в жизни хоанофлагеллятов является их склонность к образованию колоний. Например, материнская клетка хоанофлагеллятов вида Salipingoeca rosetta делится бесполым способом, а ее потомство образует колонии генетически однородных клеток. Как уже отмечалось, клональные колонии способствовали развитию многоклеточной жизни, потому что в генетически однородных группах конфликт (а следовательно, и выход клеток) сведен к минимуму. В любых колониях соседние клетки прикрепляются друг к другу посредством клейких химических веществ; эти же вещества формируют молекулярные мостики между клетками и обеспечивают клеточную коммуникацию, которая осуществляется посредством сигнальных молекул. Раньше считалось, что такие скрепляющие и сигнальные молекулы есть только у животных. У хоанофлагеллятов были обнаружены гены, отвечающие за присутствие в организме этих и ряда других молекул, и этот факт – часть обширной доказательной базы, подтверждающей наличие связи между хоанофлагеллятами и животными.

Простейшая колония хоанофлагеллятов имеет сферическую форму и состоит из отдельных клеток, связанных между собой. Архитектура посложнее предполагает, что одни клетки образуют кольцо вокруг полой сферы, причем их жгутики направлены наружу. Когда тела выделяют в сферу определенные химические вещества, жгутики начинают одновременно биться, направляя массу клеток к встреченной на пути полезной субстанции (или прочь от вредной). Питательные вещества, извлеченные клетками в одной части колонии, посредством химического обмена передаются их соседям и распределяются между всеми через склеивающие мостики.

Проблема у этого простого механизма одна: клетка не может одновременно питаться и делиться, а поскольку эти организмы – хищники, им приходится все время есть, чтобы жить. Для преодоления этого противоречия появилась клеточная специализация: посредством регулируемой экспрессии генов некоторые клетки посвятили себя исключительно размножению, оставив занятия вроде питания и движения для других. Как уже говорилось выше, при определенных условиях на первый план выходит половое размножение, и в результате деления образуются особи либо мужского, либо женского пола. Самки перемещаются во внутреннюю сферу; самцы заплывают в сферу и, встречаясь с самками, оплодотворяют их. Потомство выводится наружу, где выполняет стандартные функции колонии.

Многоклеточные колонии обладают основными характеристиками многоклеточного организма, а именно сцеплением клеток между собой, их способностью общаться друг с другом и разделением задач между клетками, которое осуществляется под контролем экспрессии генов. Для клональных колоний (таких, как хоанофлагелляты) характерны генетическое сходство, низкий физиологический конфликт и минимальный уровень выхода клеток из колонии. Несмотря на то что эти характеристики позволяют им преодолеть первое сито многоклеточного отбора (выравнивание необходимых для выживания и размножения качеств), через второе (передача своих способностей потомкам) они пройти не могут. Они не достигают той точки, в которой происходит передача способностей к выживанию и размножению на уровень многоклеточного организма, и постоянной взаимозависимости клеток, выполняющих разные задачи, у них не возникает. Часть пути они прошли за счет того, что, использовав половое размножение, научились создавать самцов и самок, но в результате спаривания разнополых особей появляется просто много отдельных клеток хоанофлагеллятов, которые в лучшем случае становятся частью колонии. Хотя в результате размножения сложного многоклеточного организма первоначально тоже появляется всего лишь клетка, она, в отличие от клетки клональной колонии, является уникальной и обладает генетическим потенциалом, необходимым для формирования целого многоклеточного организма со всеми его взаимосвязанными частями.

Карл Никлас отмечает, что эволюция истинных многоклеточных организмов шла медленно: процесс превращения простейших в полноценных животных не предполагал одного-единственного огромного скачка. В связи с этим отметим одну черту хоанофлагеллятов, предвосхитившую их последующее превращение в животных, а именно наличие у них многих физиологических, генетических и молекулярных оснований нейронов и нервной системы – главной ценности животных. Предковые хоанофлагелляты управляли биением своих жгутиков с помощью электрических сигналов, что схоже с механизмом сокращения мышц у животных. Кроме того, с помощью электрических сигналов осуществлялся обмен информацией внутри клетки – именно так устроены нейроны животных. Вдобавок у хоанофлагеллятов имелись гены и белки, которыми эти гены управляли; этот механизм животные используют для формирования синапса – основной связи между нейронами. Первые животные унаследовали эти черты от общего с хоанофлагеллятами предка. Хотя губки, которые считаются первыми животными, не могли самостоятельно построить нервную систему, они сохранили соответствующие черты, которые использовали появившиеся позднее животные для создания первых нервных систем.