Фотографии
Большой муравейник Formica polyctena в девственном лесу Финляндии. Фотография была сделана во время первой поездки Берта Хёлльдоблера в Финляндию в 1960 году. Рядом с муравейником стоит друг Берта, финский мирмеколог Хейкки Вуоренринне.
Брачный лёт в пустыне Чиуауа на юго-западе США. После того как проливные летние дожди смягчают почву, многие виды муравьёв приступают к спариванию. Крылатые самцы и самки Forelius pruinosus взбираются на невысокие кустарники, которые они используют в качестве стартовых площадок для полёта.
Во время брачного лёта самцы и самки многих видов собираются в стаи для спаривания. На верхней фотографии, муравьи-жнецы (Pogonomyrmex desertorum) летят против ветра и садятся на ветки мескитового дерева. Приземлившись, самцы испускают сильный запах, который привлекает к общему месту спаривания больше самок и других самцов.
Муравьи рода Pheidole роятся над нагревшейся асфальтированной дорогой в аризонской пустыне.
Брачное безумие американских муравьёв-жнецов Pogonomyrmex rugosus. Тысячи самцов и самок собираются в определённых местах на поверхности земли. На переднем плане можно увидеть самца, спаривающегося с молодой самкой. (Фотография Джона Д. Доусона, предоставлена Национальным географическим обществом США.)
Матки и самцы муравьёв-жнецов Pogonomyrmex barbatus тоже спариваются в особенных местах. Самцов всегда больше, чем молодых королев. Нередко с одной самкой одновременно пытаются спариться 10 и более самцов.
Часы сразу после спаривания – самый опасный период для королев. Большинство становится жертвой ящериц, пауков и других видов муравьёв в то время, когда они отгрызают свои крылья и ищут подходящее место для основания нового гнезда. На фото паук-краб поймал матку Pogonomyrmex maricopa.
Как только королева-основательница вскармливает первых рабочих особей, колония быстро начинает расти. На фотографии изображена матка Pheidole desertorum в окружении первых рабочих, яиц, личинок и куколок.
На фотографии видны первые солдаты (с квадратной головой) и несколько недавно вылупившихся рабочих (пока ещё слабо окрашенных).
Camponotus perthiana. Одна королева этого вида австралийских муравьёв прожила в лабораторном гнезде более 23 лет. За это время она произвела на свет сотни рабочих особей.
Африканские муравьи-портные занимают огромные территории в кронах деревьев. На переднем плане слева рабочий угрожает представителю вражеской колонии. За ним муравьи обездвиживают другого врага, а справа рабочий бежит по ветке к муравейнику, брюшком оставляя за собой дорожку феромонов, которая приведёт остальных к полю боя. В правом нижнем углу другие представители колонии побеждают крупного муравья из подсемейства Ponerinae. (Рисунок Джона Д. Доусона, предоставлен Национальным географическим обществом США.)
Коммуникация в колонии муравьёв-портных во время обороны территории. На фото рабочий испускает из кончика брюшка пахучую дорожку, которая приведёт других муравьёв к врагу.
Встречая представителя своей колонии, рекрутёр исполняет характерный танец, приподнимая брюшко, открывая мандибулы и двигая телом вперёд-назад.
Встревоженные муравьи-портные идут к врагу, широко раскрыв мандибулы и вскинув брюшки.
Встретив оппонента, защитники распластывают и обездвиживают его, чтобы затем убить.
После битвы портные уносят домой поверженных врагов и убитых соратников, чтобы съесть.
Даже такие стремительные и сильные захватчики, как этот рабочий Leptomyrmex, могут оказаться повержены.
Муравьи-портные во время строительства гнёзд формируют цепочки из тел, чтобы соединять даже расположенные далеко друг от друга листья. На фото можно увидеть простую цепочку.
Несколько соединённых в плотную нить цепей. По ним бегают рабочие, некоторые оставляют пахучие дорожки.
Муравьи-портные создают ряды цепочек, и их совместные усилия позволяют соединить неподатливые края листьев. После этого муравьи склеивают их шёлком личинок.
Финальная стадия строительства гнезда – склеивание листьев шёлком личинок. Рабочий держит личинку мандибулами и двигает её вперёд-назад, пока та испускает нить шёлка из отверстия на голове. Тысячи нитей соединяются в плотное полотно.
Недавно построенное гнездо африканских муравьёв-портных Oecophylla longinoda.
Сформировавшаяся семья муравьёв-портных состоит из единственной королевы и более чем полумиллиона рабочих. На данном фрагменте изображена королева. Крупные рабочие, которые постоянно ухаживают за ней, также добывают пищу, строят и защищают гнездо и заботятся о крупных личинках. На переднем плане группа мелких рабочих выполняет одну из своих основных задач – уход за яйцами и мелкими личинками. (Рисунок Турида Форсайта.)
Социальная переноска муравьёв является распространенным средством привлечения особей в новое гнездо. Если транспортируемый муравей «удовлетворён», он может сам вернуться в старое гнездо и начать переносить своих товарищей. Здесь изображены австралийские муравьи-древоточцы Camponotus perthiana.
Социальная переноска у африканских муравьёв-портных
Социальная переноска у Ectatomma ruidum из тропической Америки.
Муравьи – это ходячие наборы экзокринных желёз, которые производят защитные и сигнальные вещества. Одна такая система желёз показана здесь как часть внутренней анатомии муравья Formica. Мозг и нервная система показаны синим цветом, пищеварительная система – розовым, сердце – красным, а железы и связанные с ними структуры – жёлтым: (1) мандибулярная железа; (2) глотка; (3) глоточная (гипофарингеальная) железа; (4) постфарингеальная железа; (5) мозг; (6) лабиальная железа; (7) пищевод; (8) нервная система; (9) метаплевральная железа; (10) сердце; (11) зоб; (12) провентрикулюс; (13) мальпигиевы сосуды; (14) средняя кишка; (15) прямая кишка; (16) анус; (17) дюфурова железа; (18) ядовитая железа и резервуар. (Рисунок Кэтрин Браун-Уинг.)
Гнездо медового муравья Myrmecocystus mimicus, обитающего на юго-западе США. С потолка гнезда свисают «медовые бочки» – крупные рабочие, брюшки которых сильно растянуты жидкой пищей. При нехватке пропитания они отрыгивают часть жидкости другим обитателям гнезда; подобный обмен происходит между двумя рабочими на переднем плане. За кучей коконов и личинок можно увидеть королеву. (Рисунок Джона Д. Доусона, предоставлен Национальным географическим обществом США.)
Территориальные турниры Myrmecocystus mimicus. Рабочие из соседних колоний сталкиваются друг с другом в ритуальных позах, поднимая головы и брюшки и высоко задирая лапки. (Рисунок Джона Д. Доусона, предоставлен Национальным географическим обществом США.)
Во время территориальных турниров рабочие противостоящих колоний встречаются лицом к лицу, а затем пытаются оттолкнуть друг друга вбок.
Они также стараются оказаться выше соперника. Во время таких обменов ритуальными жестами муравьи, очевидно, оценивают размер своих противников, что является важным фактором для исхода не только турниров, но и периодически случающихся войн.
У медовых муравьёв территориальная демонстрация силы может иногда уступать место набегам, в ходе которых более сильная колония убивает королеву более слабой колонии, крадёт выводок (вверху) и представителей касты «медовых бочек» (внизу).
Иногда во время набега победившие медовые муравьи лишаются своей добычи – в данном случае «медовой бочки» из побеждённой колонии. Их грабят рабочие особи другого вида, Forelius pruinosus. Хотя по размеру Forelius в несколько раз меньше медовых муравьёв, они могут победить числом (и использованием мощных химических распылителей).
Forelius используют химический аэрозоль во время набега, чтобы загнать медовых муравьёв обратно в их гнездо. Спрей испускается из пигидиальной железы на кончике брюшка, которая играет роль баллончика со слезоточивым газом.
Рабочие живущего в аризонской пустыне вида Conomyrma bicolor препятствуют добыче пищи рабочими Myrmecocystus mexicanus, забрасывая камешками вход в гнездо последних. (Рисунок Кэтрин Браун-Уинг.)
Конкуренция путём грабежа. Медовый муравей (Myrmecocystus mimicus) (отмечен синей точкой) отнимает добычу-термита у фуражира Pogonomyrmex в аризонской пустыне. Такие рабочие часто караулят вход в гнездо Pogonomyrmex.
При нападении медовый муравей быстро убегает, разворачивается и поспешно перемещается ко входу в гнездо.
Рабочая особь подсемейства Sphecomyrminae, наиболее старой и примитивной группы муравьёв. Этот рабочий, первый описанный образец Sphecomyrma freyi и всего подсемейства Sphecomyrminae, был найден в янтаре из смолы секвойи в Нью-Джерси. Он датируется нижней границей верхнего мела, и его возраст составляет около 80 миллионов лет. (Фотография Фрэнка М. Карпентера.)
Часть колонии примитивного австралийского муравья Nothomyrmecia, с королевой на переднем плане; также на изображении присутствуют рабочие, личинки, коконы куколок и крылатые самцы. (Фотография Роберта У. Тейлора, Государственное объединение научных и прикладных исследований (CSIRO), Канберра, Австралия.)
Охотница Nothomyrmecia несёт пойманную осу в своё гнездо. Эта фотография была сделана недалеко от Пучеры, на юге центральной Австралии, где обитает единственная ныне известная популяция этого примитивного муравья.
Фото местности, где был найден вид Nothomyrmecia.
Два других вида муравьёв, считающихся филогенетически примитивными (помимо Nothomyrmecia macrops), – это муравей-бульдог Myrmeciapilosula (вверху) и Amblyopone australis (внизу), оба из Австралии.
Обычно рабочие муравьи не проявляют доминирующего или конфликтного поведения; они сотрудничают в уходе за потомством своей матери-королевы, как показано на этом снимке неотропического вида Ectatomma nudum. Тем не менее конфликт между рабочими из одного гнезда может возникнуть, если колония осталась без королевы: тогда рабочие становятся фертильными.
Проявление доминирования у двух королев вида Myrmecocystus navajo. Доминирующая особь наступает на спину другой, которая показывает своё подчинение, приседая и раскрывая мандибулы. В большинстве случаев только одна королева становится матерью зрелой колонии.
Успешная основательница колонии Myrmecocystus mexicanus со своим первым потомством, включая личинок, куколок и молодых рабочих.
Кладовая колонии Harpegnathos saltator. Данный снимок был сделан неподалёку от водопада Герсоппа в Индии, где колонии этого необычного вида довольно распространены.
Для тщательного изучения индивидуального поведения в лабораторию доставили целые колонии Harpegnathos saltator. Муравьи были помечены разными цветами. Вверху: несколько особей, делящих добычу. Внизу: два муравья (в центре), участвующие в поединке за доминирование, во время которого они сталкиваются головами и попеременно бьют друг друга усиками.
Рабочие из соседних колоний муравьёв-жнецов Pogonomyrmex barbatus часто устраивают жестокие битвы, защищая свои территории.
Обычно муравьи сражаются до смерти, как показано на снимке фуражира P. barbatus, несущего голову побеждённого противника в мандибулах, напоминающих тиски, прижимая ее к головогруди.
Взаимный груминг (вверху) и разделение пищи с помощью регургитации (внизу) являются альтруистическими актами, почти универсальными в сообществах муравьев. Здесь они показаны на примере рабочих хищного южноамериканского муравья Daceton armigerum.
По-настоящему универсальной чертой в социальной жизни муравьёв является забота о потомстве. На этом изображении рабочие Camponotus planatus обихаживают, кормят и защищают личинок и куколок колонии.
У многих видов муравьёв новые взрослые особи не способны самостоятельно освободиться из своего кокона. На данном изображении рабочий Camponotus ligniperda помогает новому члену колонии выбраться наружу.
Мозг муравья устроен невероятно сложно для своих размеров. Поперечное сечение мозга королевы Camponotus ligniperda демонстрирует необычные «грибные тела» – особые парные структуры, состоящие из плотных скоплений нервных клеток, обрабатывающих данные. Структура мозга позволяет муравьям получать информацию о запахах колонии и расположении нескольких объектов за пределами гнезда. (Приготовление гистологического препарата и фотография: Малу Обермайер.)
На первом этапе обработки растений для создания грибного сада рабочая особь листореза Atta sexdens срезает часть листа за пределами гнезда.
Листорез среднего размера уносит свежесрезанную часть в гнездо.
Иногда члены касты малого размера едут верхом на фрагменте листа; их задача – защищать муравья, несущего лист, от паразитирующих мух-горбаток.
Два листореза среднего размера сообща срезают ветку, которую затем отнесут в грибной сад в своём гнезде.
В гнезде рабочие особи листорезов перерабатывают растительные фрагменты в садовый субстрат и выращивают на них пушистый белый грибок, который водится только в муравьиных гнёздах.
За каждую стадию подготовки и выращивания сада у листорезов отвечает специальная каста рабочих, отличающаяся по размеру и особенностям строения. (Рисунок Джона Д. Доусона, предоставлен Национальным географическим обществом США.)
Королева колонии листорезов, находящаяся на данном изображении в саду, отличается гигантскими размерами по сравнению с рабочими особями.
Когда колония Atta достигает определённого размера, она начинает выращивать крупных особей (солдат). На фото куколка солдата окружена рабочими особями среднего размера: обратите внимание, что большие глаза и крупные мандибулы отчётливо видны уже на этой стадии развития.
Взрослая особь-солдат. Солдаты колонии листорезов преимущественно занимаются защитой гнезда. Их острые челюсти, приводимые в движение мускулами раздутой головной капсулы, способны прорезать даже кожу человека или животного.
Набег европейских муравьёв-рабовладельцев. На изображении рыжие амазонки (Polyergus rufescens) вторгаются в гнездо Formica fusca, чтобы похитить находящихся в коконах куколок. Некоторые защитники пытаются сбежать, забрав с собой потомство. Едва ли им удастся отбить нападение амазонок, чьи серповидные мандибулы способны с лёгкостью пронзить тела защищающихся. (Рисунок Джона Д. Доусона, предоставлен Национальным географическим обществом США.)
Плоскотелые жуки-разбойники Amphotis marginata на пути следования европейских муравьёв Lasius fuliginosus. На переднем плане слева жук просит фуражира отрыгнуть ему пищу. В правом верхнему углу муравей нападает на второго Amphotis, однако ему не удаётся повредить панцирь жука. На изображении также можно увидеть узких жуков-стафилинид, охотящихся на муравьёв. (Рисунок Джона Д. Доусона, предоставлен Национальным географическим обществом США.).
Европейский стафилинид Lomechusa strumosa полностью интегрировался в сообщество хозяев-муравьёв, в данном случае – Formica sanguinea. На изображении один рабочий кормит взрослую особь Lomechusa, которая успокаивает другого рабочего выделениями с кончика брюшка.
Разнообразие жуков-мирмекофилов (масштабы не соблюдены). Слева вверху: Dinara dentata. Справа вверху: Lomechusastrumosa. Слева внизу: Claviger testaceus. Справа внизу: Amphotis marginata. (Рисунок Турида Форсайта.)
Трофобиоз между муравьями и равнокрылыми. Равнокрылые предлагают муравьям сахаристые выделения из своих анусов в обмен на защиту. На фото австралийские муравьи Iridomyrmex purpureas и нимфа цикадки подсемейства Eurymelinae.
Африканские муравьи-портные Oecophylla longinoda и щитовки на живых ветках в древесном гнезде муравьёв.
На фотографии, сделанной в Малайзии, муравьи-портные Oecophylla smaragdina заботятся о гусенице бабочки-голубянки Hypolycaena erylus. Особые железы на спине гусеницы выделяют сахаристый секрет, а муравьи, в свою очередь, защищают гусениц от врагов.
Взрослая особь Hypolycaena с глазками и хвостиками, имитирующими голову: эта иллюзия позволяет отвлечь внимание хищников от настоящей головы и позволить бабочке сбежать. (Фотографии: Конрад Фидлер.)
Помимо гусениц голубянок с муравьями-портными связаны и другие виды бабочек. Гусениц Homodes из семейства совок можно встретить на тропах Oecophylla. Обычно муравьи их не атакуют, но, если они приближаются слишком близко, гусеница принимает внушительную защитную позу, как в данном случае с африканскими Oecophylla longinoda. Природа взаимодействия гусениц и муравьёв до сих пор до конца не изучена.
Рабочие малайзийских кочевников Dolichoderus tuberifer переносят своё стадо червецов (Malaicoccus khooi) на новые пастбища.
Эти муравьи не строят гнёзд, вместо этого формируя живые укрытия своими телами. (Фотографии: Мартин Дилл.)
Набег кочевых муравьёв Eciton burchelli начинается на рассвете. Под поваленным стволом дерева на заднем плане видно, как скученные тела сотен тысяч рабочих всё еще укрывают королеву и выводок. Новые тысячи особей выходят из лагеря, образуя широкий наступающий фронт. Группа на переднем плане победила большого хвостатого скорпиона; рядом двухцветная муравьеловка (вверху слева) и полосатый древолаз (вверху справа) наблюдают за насекомыми, потревоженными муравьями. (Рисунок Джона Д. Доусона, предоставлен Национальным географическим обществом США.)
Во время набега рабочих азиатского муравья-кочевника Pheidologeton diversus крупный рабочий помогает более мелким товарищам, действуя подобно бульдозеру и убирая препятствия с пути группы. Члены этой касты также давят противников своими жвалами. (Фотография Марка Моффета.)
В коста-риканском лесу рабочий муравей Acanthognathus teledectus преследует ногохвостку; когда он касается насекомого своими антеннами, его широко раскрытые жвалы схлопываются.
Рабочий несёт свою добычу в гнездо. (Фотографии Марка Моффета.)
Мастерами камуфляжа в мире муравьёв являются представители Basiceros, рода из американских тропиков. На фото часть колонии Basiceros manni из Коста-Рики, включая покрытых землёй рабочих и личинок.
Специальные волоски, которыми покрыты рабочие, захватывают и удерживают мелкие частицы почвы, делая муравьёв почти невидимыми на фоне лесной подстилки, на которой они живут.
Золотистые африканские муравьи Polyrhachis. Их броский цвет предупреждает об имеющемся у них грозном оружии, например крюкообразных шипах на талии.
Реконструкция единственной известной колонии Pheidole nasutoides, найденной в коста-риканской Ла-Сельве, с воображаемыми деталями окружающей растительности и фауны. В этом гипотетическом сценарии гнездо муравьёв было растревожено лягушкой Dendrobates – видом, который, как известно, питается муравьями. И крупные рабочие, и их мелкие собратья выскакивают наружу и бегут по беспорядочно петляющим среди растительности тропинкам. Их уникальный окрас в сочетании со специфическим движением делает крупных рабочих с большими головами похожими на термитов-солдат из рода Nasutitermes. Несколько солдат-термитов, отправившихся на вылазку за пропитанием, остановились на листе слева. (Рисунок Кэтрин Браун-Уинг.)
Муравейник малых лесных муравьёв Formica polyctena в немецком лесу. На переднем плане рабочие убивают личинку пилильщика – один из примерно сотни тысяч трофеев, добытых в течение обычного дня. Конструкция муравейника увеличивает скорость прогрева ранней весной, позволяя этим муравьям опередить своих конкурентов. (Рисунок Джона Д. Доусона, предоставлен Национальным географическим обществом США.)
Изображения североамериканских муравьёв-жнецов Pogonomyrmex (в масштабе). Вверху слева: P. rugosus. Вверху справа: P. barbatus. Внизу слева: P. maricopa. Внизу справа: P. desertorum. (Рисунки Турида Форсайта.)
* * *
notes
Назад: Благодарности
Дальше: Примечания
