Ожившие пентаграммы
Современные иглокожие (Echinodermata, от греч. εχινοζ — еж и δερµα — кожа) — морские лилии, звезды, ежи, огурцы (голотурии) и змеехвостки (офиуры) — особенно отличаются от всех других животных. Великолепный знаток морфологи Эрнст Геккель из Йенского университета, ставшего в XIX в. одним из центров зоологической науки, даже предположил, что столь необычный план строения появился в результате слияния пяти червевидных организмов вокруг единой глотки. (Должны же они были откуда-то взяться?) На пятилучевую симметрию этих существ, совершенно необычную даже в мире минералов, академик Николай Васильевич Белов, создатель современной кристаллографии, указывал как на яркую черту, разделяющую живую и неживую природу (рис. 27.1). Притом что скелет морской звезды или ежа — это совсем не кристалл. И любая из многочисленных пластинок, составляющих такой скелет, не кристалл, хотя по своим оптическим свойствам ему подобна. Каждая пластинка, обычно изометричной формы, представляет собой жесткий полый микролабиринт — стереом (греч. στερεοζ — твердый, крепкий) — из магнезиального кальцита. Пластинки по отдельности закладываются в подкожной соединительной ткани, а затем у большинства иглокожих стыкуются воедино, образуя панцирь — теку (греч. θηκη — вместилище, ящик). Даже когда минеральная составляющая полностью растворилась и остался лишь слепок внутренних полостей стереома, по нему можно определить, что на этом месте когда-то скончалось иглокожее (рис. 28.1). Если бы не данная особенность скелета, многих кембрийских да и ордовикских представителей этой группы, например солют, было бы не узнать, настолько они отличаются от пятилучевых потомков.
Не угадывается в древних иглокожих и другая яркая черта всех современных форм — воднососудистая, или амбулакральная, система (от лат. ambulacrum — аллея для гулянья). Только морские звезды, ежи и голотурии прогуливаются не вдоль «аллеи», а с ее помощью — опираясь на амбулакральные ножки. Кроме того, «водные сосуды» служат для дыхания, питания и выведения продуктов обмена веществ. Эта система начинается с мадрепоровой пластинки скелета, расположенной обычно на его верхней стороне. Пластинка пористая, и поры сообщаются с каменистым каналом (его стенки известковые), который ведет в околоротовое кольцо, распределяющее водянистую жидкость по пяти радиусам. (По составу жидкость лишь немногим отличается от морской воды.) Каждый радиальный канал многократно и равномерно ветвится. Ответвления небольшие, расположены поочередно и состоят из выступающей между табличек наружу короткой полупрозрачной ножки с присоской и расширяющимся в полость тела пузырьком — ампулой. У подвижных иглокожих жидкость нагнетается в радиус, направленный в сторону движения, оттуда в ампулы, последующее сжатие которых вытягивает ножки. Те цепляются присосками за грунт, сокращаются благодаря мускульным усилиям, и тело подтягивается. Так и шагают — медленно (3–5 м в час), но в верном направлении. А куда торопиться? Мозга почти нет (кроме пары тонких нервных колец), и, значит, энергия на подпитку особо важных органов не требуется. Съесть же можно все живое, полуживое и мертвое. На дне такого добра хватает.
«Проявились» первые иглокожие — сразу весьма разные — в середине раннекембрийской эпохи (около 515 млн лет назад) в морях Сибири, Лаврентии, Гондваны. Во время первичной биоминерализации иглокожих в морской воде содержалось относительно много ионов магния, и скелет (теку) они начали строить из магнезиального кальцита. С ним навсегда и остались. Уровень содержания ионов магния в океане за последние полмиллиарда с лишним лет периодически менялся, поэтому неодинаковым было и содержание магния в табличках: от 3,3 до 12,5%. (На самом деле, конечно, это мы узнаем о колебаниях содержания разных элементов в морской воде, изучая химический состав скелета иглокожих наряду с другими показателями.)
Если перечислить названия трех десятков раннепалеозойских классов иглокожих (на самом деле их даже больше и палеонтологи продолжают открывать все новые), то ни одно из них ничего не скажет даже многим знатокам современных представителей этой группы (рис. 28.2). Ведь из этих 30 до наших дней дожили только пять, названных выше. И как уже отмечено, если бы не известковые пластинки с неповторимым стереомом, о многих ископаемых никто, как об иглокожих, и не подумал бы. Так ктеноцистиды (Ctenocystoidea, от греч. κτειζ — гребень и κυστιζ — пузырь), существовавшие во второй половине кембрийского и ордовикском периодах (505–450 млн лет назад) в морях Балтии, Гондваны и Лаврентии, включая ее шотландскую часть, были двусторонне-симметричными организмами (рис. 28.2.6, 28.3a). Подобно многим древним сородичам, они не отличались большими размерами и были до 2 см длиной. Слегка уплощенное тело покрывали мелкие, обычно колючие, пластинки (у некоторых видов вдоль боков тянулся ободок из элементов покрупнее), а в передней его части располагалось широкое отверстие, окруженное частоколом из известковых «лезвий», сидевших, словно зубы, вокруг «пасти». Судя по тому, что ктеноцистиды встречаются как с раскрытым, так и с плотно сомкнутым «зевом», это действительно был рот, и расположенные вокруг него пластинки обладали подвижностью. На противоположном конце теки, посередине «спины» открывалось отверстие гораздо меньшего размера, прикрытое пластинчатой пирамидкой. Внешне это сооружение напоминало анальную пирамидку других иглокожих, и, значит, кишечник у таких форм был прямой. Конечно, ктеноцистиды, «загнанные» в строгие рамки скелета, жили на поверхности дна, процеживая воду сквозь частокол околоротовых пластинок. Лишь у некоторых из них тело немного могло сжиматься, что, вероятно, позволяло им протискиваться сквозь мягкий ил.
Ползать иглокожие «устали» рано — еще в кембрийском периоде. Лежачие формы — цинкты (Cincta, от лат. cinctus — пояс), вымершие в конце этого периода (505–500 млн лет назад), походили на большинство ктеноцистид. Приплюснутая тека у них состояла из мелких пластинок, обрамленных более крупными, спереди открывался рот (но не закрывался), а сзади торчала стела (греч. στηλη — столб, колонна) — небольшой таблитчатый «хвостик» (рис. 28.2.7, 28.3б). С помощью этого придатка цинкты, наверное, могли чуть-чуть подвинуться и повернуться, если течение, несшее пищевые частицы, меняло направление. Более значимым отличием цинкт от ктеноцистид было смещение анальной пирамидки вбок и вперед — ближе к ротовому отверстию. Получается, что кишечник у них подковообразно закрутился (и с тех пор остается в таком положении у всех иглокожих). На первый взгляд сближение двух важнейших отверстий тела ничего хорошего не сулит: уже переваренные остатки могут снова оказаться во рту. На самом деле это важнейшее эволюционное достижение, поскольку вместимость сложенной вдвое кишки значительно больше! А со временем можно еще несколько петель накрутить…
Решить же проблему разделения потоков несложно: достаточно отвести ротовое отверстие из центрального положения подальше от анальной пирамидки. Поэтому, если смотреть на цинкту «в фас», она как бы криво улыбается правым уголком рта. Впечатление «зубастой улыбки от уха до уха» усиливает выложенный мелкими пластинками пищесборный желобок, протянувшийся ко рту от левого края теки. Асимметричное размещение ротового и анального отверстий «скособочило» весь скелет: «хвост» сместился из осевого положения, а правый, ротовой, край теки расширился по сравнению с левым. Кроме того, в передней части теки у цинкт было отверстие пошире, названное «порта» (лат. porta — ворота). «Ворота» замыкались на самом деле: их прикрывала подвижная овальная крышечка. Вероятно, порта служила для исходящего потока воды, пропущенной через организм. Под давлением этого потока «ворота» и распахивались. В таком случае цинкты фильтровали воду, которая по пищесборному желобку вместе со всем съедобным поступала в рот. Чтобы в этом удостовериться, понадобились эксперименты с трехмерными оцифрованными моделями таких иглокожих в виртуальных течениях. Наблюдение за «поведением» цинкт выявило, что наиболее выгодным типом питания при подобной конструкции тела была активная глоточная фильтрация, направлявшая ток воды в рот и повышавшая его скорость.
Еще чуть-чуть, и из цинкт получились солюты (Soluta, от лат. solutus — свободный). У этих созданий с округлой текой, кроме заднего придатка (стелы), появился передний, пищесборный, — аулакофор (от греч. αυλοζ — трубочка и ϕορεω — носить), с желобком, идущим по его внутреннему краю ко рту (рис. 28.2.8). Эти самые асимметричные существа из всех иглокожих и, наверное, вообще из всех животных, которых мы тем не менее называем двусторонне-симметричными, дожили до начала девонского периода (515–405 млн лет назад). Они превзошли своих предшественников и размером, что неудивительно: если вытянуть оба придатка в длину, получается 5–18 см (рис. 28.4). А поскольку еду нужно было как-то и чем-то собирать, вероятно, именно солюты стали первыми иглокожими с воднососудистой системой. У них между подвижных кроющих и плотно уложенных выстилающих пластинок пищесборного желобка показались амбулакральные ножки, а у основания аулакофора выделилась мадрепоровая пластинка. В первую очередь подвижный (хотя и не очень) аулакофор понадобился для сбора пищевых частиц. Для этого и нужны были гибкие тонкие ножки, передававшие пищу друг другу, как по конвейеру, в сторону рта.
