Живем вместе: слизевики, вендобионты и другие опыты по созданию многоклеточного организма
Истинные эдиакарцы — это не только многоклеточные существа, которых для простоты назовем здесь вендобионтами, но и большая группа стелющихся лентовидных организмов (палеопасцихниды и ненокситесы), которых долгое время считали ископаемыми следами. Имя вендобионты (обитатели венда) придумал Адольф Зейлахер, профессор Тюбингенского и Йельского университетов и один из главных противников метазойной (многоклеточно-животной) гипотезы о природе эдиакарских организмов. (Он-то и пригласил меня выступить в Киото.) Название «палеопасцихнус», остатки которого впервые обнаружили в Подолии, означает «древний след пастьбы», а ненокситес (Nenoxites) увековечил имя архангельской деревушки Ненокса. Все эти существа появились на планете в середине эдиакарского периода (около 575 млн лет назад), вслед за гаскьеским всепланетным оледенением, а последние из них исчезли примерно 538 млн лет назад, когда уже сдетонировал кембрийский взрыв. (Сегодня граница эдиакарского и кембрийского периодов проводится по рубежу 541 млн лет, но, вероятно, ее возраст будет пересмотрен в сторону «омоложения» до 539–538 млн лет — времени, когда исчезли все эдиакарцы.)
Одна из все еще нерешенных проблем, касающихся главных обитателей эдиакарских морей: как они уцелели, не имея жесткого скелета, хотя бы органического? Характер сохранности — это первое, что резко отличает эдиакарские мягкотелые организмы от кембрийских. В кембрийских можно обнаружить органическую пленку — очень сильно расплющенную мумию тела, где органы и ткани отчасти замещены разными минералами, чаще всего глинистыми алюмосиликатами, гидроксилапатитом (фосфатом кальция) или пиритом (сульфидом железа). По составу и размеру кристаллов (обычно относительно крупных) остатки «кембробионтов» резко контрастируют со вмещающей породой. В захоронениях вендобионтов ничего такого не наблюдается: песчаник снаружи, песчаник внутри. Причем опять же, в отличие от почти плоских кембрийских фоссилий, эдиакарские, как правило, объемные. В Намибии, например, их остатки можно разбирать, словно фигурку из конструктора лего; вот только сами элементы имеют форму не правильных пупырчатых кирпичиков, а совершенно произвольную и дольчатую (рис. 10.1).
Органическая пленка тоже иногда сохраняется и даже позволяет провести анализ биомаркеров и убедиться, что эти организмы были животной природы, а не водорослевой и не грибной. Правда, если грибы — ближайшие родственники животных, которые, как считается, потеряли за время эволюции значительную часть общих генов, то, может, вендобионты и были этими общими предками или формами, промежуточными между грибами и животными? Единственное, хотя и немаловажное, сходство между эдиакарскими и кембрийскими лагерштеттами заключается в отсутствии хищников и падальщиков, которые даже труп быка (или кита) могут зачистить за несколько недель. Поэтому в кембрийских отложениях лагерштетты ограничены обстановками, куда «похоронные команды» не успевали или не могли добраться (очень низкий уровень кислорода или быстрое и глубокое погребение — обычно в совокупности); в эдиакарских залежи будущих ископаемых могли образоваться где угодно — ведь ни крупные хищники, ни падальщики просто еще не завелись. И действительно, среди примерно полусотни важнейших эдиакарских лагерштеттов мы находим тонкие известковые или глинистые илы, грубозернистые песчаники, мелководные и глубоководные отложения, образовавшиеся и в спокойной обстановке, и в весьма бурной среде, такие как штормовой шельф Эдиакарских холмов и морские каналы и продельты Беломорья. Причем в грубых породах детали строения просматриваются лучше, чем в тонкозернистых.
Наиболее разумное на данный момент объяснение эдиакарских захоронений предполагает формирование посмертной маски. Не гипсовой, конечно, а иного состава. В некоторых местонахождениях, таких как самое глубоководное и одно из древнейших захоронений вендобионтов — в ньюфаундлендской части авалонского континента, остатки этих организмов покрыты вулканическим пеплом и тонкой корочкой пирита (рис. 6.3). Пеплопады, достигая дна, вызывали подводные оползни, которые погубили всю живность, а пиритовая маска запечатлела посмертный облик этих существ. Пирит же кристаллизовался благодаря слаженной работе бактериального сообщества, где особенно важную роль играли сульфатвосстанавливающие бактерии. Именно они разлагали органическое вещество «усопших», выделяя активные ионы моносульфида. Железа в поровых водах осадка всегда достаточно, и на распростертое тело, словно плащаница, ложится миллиметровый слой мельчайших (обычно 2–25 мкм в диаметре) сферических агрегатов — фрамбоидов пирита. Каждый из них, в свою очередь, состоит из тысяч совсем крошечных, почти одинаковых по форме и размеру, плотно упакованных кубических или октаэдрических кристалликов: на сканирующем микроскопе смотрится — глаз не оторвать. (Такие скопления немного напоминают ягоды малины, отсюда и название: от франц. framboise — малина.) Именно бактерии умеют упаковывать граненые кристаллы в изящные шарики. Мелкий размер и обилие фрамбоидов позволяют запечатлеть рельеф всей поверхности организма в мельчайших подробностях. И на все про все у бактерий уходят считаные дни: их, микробов, невообразимо много. Кристаллу только дай волю и подпитку, дальше он будет развиваться сам, приобретая в случае пирита вид крупных правильных кубиков с ровной штриховкой на гранях.
Сейчас поверхность авалонских ископаемых — ржавого цвета: когда слой обнажается, пирит быстро окисляется до оксигидроксидов железа. Это и есть ржавчина. Но, если сколоть кусочек с поверхности породы, она заиграет золотистыми бликами, ведь иное название пирита — «золото дураков». И чтобы не уподобиться последним, надо учитывать, что эта модель объясняет далеко не все. Скажем, в известковых илах посмертная маска могла образоваться из карбоната кальция, как в Сибири (рис. 10.2), а появление трехмерных «конструкторов» Намибии вообще труднообъяснимо. Если, конечно, не учитывать еще один важный фактор, свойственный эдиакарским морям, — их высокую насыщенность растворенным кремнеземом. Сейчас это вещество в дефиците, поскольку его быстро забирают диатомовые водоросли и силикофлагелляты для строительства своих раковинок, остатки достаются радиоляриям — полицистинам, а остатки остатков — кремневым губкам. В эдиакарское время никто из них еще не существовал и окись кремния оседала на дне в виде тонких прозрачных корочек. Причем органические остатки особенно притягивают ионы кремнезема (показано экспериментально). Получаются кремневые наносферы, тончайшим (50-микронным) слоем покрывающие медуз и губок за считаные дни, а в эдиакарских морях то же, вероятно, происходило с их обитателями.
Корка остается, все, что под ней, — разрушается. По крайней мере понятно, почему в большинстве случаев мы видим только рельефную поверхность вендобионтов и у нас не получается заглянуть внутрь, как в случае с кембрийскими ископаемыми. И раз так, то, может, у них внутри ничего и не было?
Не совсем. Да, пока не найдено ничего, что мы с уверенностью назвали бы кишечником, ротовым или анальным отверстием, щупальцами. Есть даже предположение, что вендобионты питались благодаря осмосу, всасывая растворенное органическое вещество всей поверхностью. Действительно, если в эдиакарском периоде не существовали умелые фильтраторы, хотя бы такие, как губки, то океан мог быть более насыщен взвесью органических частиц — соединений углерода, азота и фосфора. То, что с углеродным циклом все было совсем не так, как сейчас, видно по изотопной летописи этого элемента. Она напоминает не плавную кривую с мелкими зигзагами (атомы углерода постоянно и быстро переходят из живой природы в неживую и обратно), а размашистую подпись, отлетающую на несколько единиц то в сторону положительных, то в сторону отрицательных значений. И что бы это значило, пока никто толком объяснить не смог.
Не так давно, в предыдущем разделе, говорилось, что именно осмотрофное питание резко ограничивает размер бактерий: у них всего 0,0008 м, у вендобионтов — до 1,5 м. Однако важен здесь не размер вообще, а соотношение поверхности и объема. Расчеты показывают, что у некоторых вендобионтов эта пропорция поддерживалась на уровне 1 мм2 / 1 мм3. Это на порядок ниже, чем у гигантских бактерий, подобных тиомаргарите.
Впрочем, это касается только рангеоморф (Rangeomorpha; от рода Rangea, названного в честь первого исследователя намибийских вендобионтов Пауля Ранге). Лазерное сканирование поверхности рангеоморф показало, что состояли они из полых складчатых элементов (фрондлетов) нескольких размерных порядков, причем фрондлет второго порядка внешне подобен таковому первого порядка (т.е. всему организму), только в меньшем масштабе, и так до трех–пяти раз (рис. 10.3.2–3, 10, 10.4).
Развивались эти полуметровые организмы путем фрактального масштабирования: когда фрондлет вырастал до определенной величины, он сворачивался, словно фигурка оригами, образуя несколько новых, более мелких, но все той же формы. Новые фрондлеты одного порядка закладывались асимметрично на одной-двух, а порой и на несколько большем числе конечных точек тела; в последнем случае вырастал организм, похожий на полуметровый канделябр (Primocandelabrum), кочан капусты (Broccoliforma) или хризантему (Hylaecullulus). У примоканделябрума отдельные фрондлеты расходились веером в одной плоскости, а у двух других форм были собраны в подобие соцветия. А могла получиться лопастевидная рангея, вертикально стоявшая в толще воды, или разраставшийся вдоль дна в двух противоположных направлениях фрактофузус (Fractofusus; рис. 10.3.2–3, 10.4). Самоподобные фигуры обладают удивительным свойством: их реальная площадь значительно превышает топологическую. Момент фрактального удвоения с образованием фрондлетов той же формы, но меньшего размера, наступал, когда разделившийся фрондлет дорастал до некоторой конечной величины, видимо опять же соответствовавшей определенному соотношению его площади и объема. К концу развития организма этот показатель возрастал в 1,4–3,7 раза. Биомеханические опыты с пластиковыми моделями рангеоморф, помещенными в аквариум, выявили, что их складчатая, в мелкую гармошку, поверхность направляла водный поток вдоль тела. Возникавшая при этом вибрация лопасти снижала нагрузку потока и одновременно усиливала водообмен с окружающей средой, способствуя осмотрофному питанию. А вот для фильтраторов вибрация — помеха. Да и отгороженные друг от друга фрондлеты тоже не способствовали развитию фильтровальной системы: для этого все тело должно быть пронизано системой каналов с закономерным размером сечения на входе и выходе водного потока.
Размножались рангеоморфы весьма своеобычно. Достигнув размеров в несколько сантиметров, лежавший на дне фрактофузус выпускал вокруг себя многочисленные «усы-побеги», на которых начинали расти его точные копии, но меньшего размера (рис. 10.5). На этом развитие колонии не прекращалось: и материнский, и дочерние организмы продолжали увеличиваться за счет добавления новых фрондлетов, и в определенный момент, так и не обретя полной самостоятельности, отпрыски выбрасывали свои «усы», на кончиках которых опять начинали развиваться копии «главы семейства». Значит, колонии рангеоморф тоже росли как фрактальные структуры.
Подобные тонкие (не более 1 мм толщиной), но длинные (порой более 4 м) и гибкие нити плотной сетью, словно грибница, связывали между собой и других фрондоморф или рангеоморф. У вертикально стоящих форм нити радиально расходились от прикрепительного диска, иногда из его центра (рис. 10.2а). Возможно, они выпускались в период размножения и оставались служить для питания новых отпрысков по мере их роста. Более всего такие связующие трубочки напоминают грибные гифы, которые, кстати, служат у грибов не только для питания, но и для передачи сигнальных веществ в любой отдаленный угол грибницы. Это своего рода прообраз нервной системы.
Много ли мы знаем таких животных? Не очень, точнее — ни одного.
Конечно, далеко не все согласны с представлениями о вендобионтах как об уплощенных существах. Может, «отсеки» — фрондлеты этих странных созданий при жизни наполнялись морской водой и тогда эти прочные цистерны служили сразу и опорной конструкцией, и фильтровальными каналами? Вот только пор или щелей, ведущих внутрь отсеков, пока найти не удается, а без них вода внутрь не просочилась бы.
Круглые прикрепительные диски, которые долгое время считали слепками медуз, теперь по большей части относят к группе фрондоморфа (Frondomorpha; от лат. frons — листва и греч. µορϕη — образ). Учитывая разнообразие и обилие кругляшей, можно предполагать, что и фрондоморфы были достаточно разными. Правда, единственным представителем группы, от которого осталось что-то помимо диска, является чарниодискус (Charniodiscus), достигавший в высоту 0,5–0,7 м. Крупной листовидной асимметричной лопастью он несколько напоминал рангею (рис. 10.3.4, 10.4). В отличие от последней, у чарниодискуса был осевой элемент, поддерживавший лопасть — очень тонкую, с многочисленными поперечными складками, которые, в свою очередь, были поперечно сжаты. В итоге мы опять видим многоуровневую самоподобную конструкцию, хотя и со своим стержнем.
Еще одной большой группой стоячих (сидячих на поверхности осадка или даже в нем) вендобионтов были петалонамы (Petalonamae; от греч. πεταλον — лист и Намибия). Эти организмы напоминали мешочки, «сшитые» из асимметрично расположенных трубок квадратного сечения, вероятно тоже полых (рис. 2.1, 10.1, 10.3.5). Петалонамы, особенно эрниетта (Ernietta) и птеридиниум (Pteridinium), образовывали огромные скопления и при жизни, видимо, очень мешали друг другу расти, поскольку вминались в соседей, превращая их в подобие бесформенных сдувшихся матрасов.
Остальные вендобионты — трибрахиоморфы (похожие на Tribrachidium), дикинсониоморфы (Dickinsonia и ей подобные) и билатероморфы (Bilateromorpha; от лат. bi — двойной и lateralis — боковой; буквально «двубокий», но на языке науки «двусторонне-симметричный»), скорее лежали, чем сидели и даже пытались ползать (рис. 10.3.1, 6–8, 10.6). «Но как они это делали!» — хочется воскликнуть вслед за электриком-профессором из спектакля «День радио» театра «Квартет И». Эти организмы, похоже, перемещались вдоль дна, а не по поверхности осадка и тем более не в осадке, как движутся настоящие донные животные. Периодически они присасывались к бактериальным пленкам и, вероятно, впитывали бактерии, оставляя на них дискретные отпечатки нижней поверхности (рис. 10.7). Конечно, даже для таких перемещений необходим какой-то аналог мышечной системы (подчеркиваю здесь слово «аналог»): напрягая «мышцы», они присасывались, а ослабляя, позволяли придонному течению смыть себя и передвинуть дальше. Способность дикинсоний распластываться по поверхности дна или, наоборот, скукоживаться, что видно на отпечатках, казалось бы, подразумевает наличие сократительных мышечных тяжей (рис. 10.6). Однако колониальные воротничковые жгутиконосцы, или хоанофлагелляты (Choanoflagellata; от греч. χωνη — воронка и лат. flagellum — кнут, жгут), тоже могут сжиматься и даже вворачиваться внутрь себя (они — полые). Причем происходит все это синхронно и «осмысленно»: вывернули клетки жгутиками наружу — и поплыли, размахивая этими волосовидными веслами; ввернули внутрь — можно спокойно поесть (так удобнее загонять теми же жгутиками пищу в воротнички да и не мешает никто). Проделывается такой «выверт» за считаные секунды, когда из-за сгустившегося облака мути «гаснет свет» и нужно срочно выбираться на освещенное место — своего рода бактериальный «луг». А ведь у этих жгутиконосцев нет ни мускульной системы, ни нервной. Зато есть зрительный пигмент — тот же, что и у нас, родопсин, чтобы реагировать на свет, а также актиновые и миозиновые белковые нити (именно скольжение этих волокон относительно друг друга обеспечивает мышечное сокращение). Искусно умеют изменять форму тела и даже передвигаться и животные, лишенные мускулов, точнее, отроду их не имевшие, такие как губки и трихоплакс. Если последнего в силу его малости с обитателями эдиакарского океана не сравнить, то губки им в размере ничуть не уступают.
