Глава пятая
Красочный тринидад
Мы не можем провести те эксперименты, которые предлагал Гулд, вернувшись на миллионы лет назад и позволив эволюции начать действовать в тех же самых условиях. Это было так же очевидно для Гулда двадцать пять лет назад, как и для нас сегодня. Никто еще за прошедший срок не изобрел машину времени. Но это не означает, что идеи Гулда – или общее понимание эволюционного детерминизма – невосприимчивы к экспериментальному методу.
Логика Конвея Морриса о том, что конвергентная эволюция воплощает суть эволюционного повтора, возникающего скорее в пространстве, а не повторяющегося во времени, может быть применена в отношении эволюционных экспериментов. Вместо того, чтобы перечислять примеры за и против, исследователи могут протестировать конвергенцию напрямую, на практике проверив гипотезу повтора.
Допустим, насекомые, живущие в местах с пышной растительностью, зеленого цвета, а те, что встречаются в пыльных, засушливых регионах, коричневого. Создав экспериментальным путем популяцию, состоящую из коричневых особей, что живут в зеленой местности, мы сможем проверить гипотезу о том, что экспериментальная популяция конвергирует к фенотипу естественных популяций, обитающих в схожих условиях.
Как вариант ученые могут поместить многочисленные популяции в одинаковые условия и проверить, станут ли они конвергентно развивать схожие реакции. Еще более действенным будет совместить оба подхода, чтобы проверить, будут ли разные популяции развивать такую же реакцию, как те, что подвергаются селективному воздействию в естественных условиях.
Научные методы иногда делят на две категории: экспериментальный метод и метод наблюдения. В подобном разделении есть доля некоего превосходства: эксперименталисты, по крайней мере, их часть, ставят себя выше и относятся к неэкспериментальной науке, как к чему-то второсортному: по мнению некоторых приверженцев крайних взглядов, это вовсе не наука.
Конечно же, такая точка зрения является невежественной. Очень многое можно узнать с помощью внимательного наблюдения и сравнения природных феноменов, даже в отсутствие практических экспериментов. Более того, у опытов есть свои собственные границы: в размере и объеме. Попробуйте, к примеру, провести эксперимент, исследующий причину вулканических извержений или гравитационную силу Луны.
Но самое важное, что наблюдение и эксперимент – это не только два альтернативных метода, это еще инь и ян естественных наук: наблюдения за миром природы становятся источником гипотез, которые можно проверить опытным путем. И нет лучшего примера этого, чем исследовательская программа, которая ознаменовала эпоху полевых экспериментов в области эволюционной биологии.
Я БЫВАЛ В ТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСАХ по всему свету. И этот лес во многих отношениях совершенно обычный: буйная растительность, повышенная влажность, идущий постоянным фоном навязчивый гул насекомых и крики птиц. Множество змей, все завораживающе красивы и в большинстве неядовиты. Я рад, что у меня есть походные ботинки высотой до колена на тот случай, если моя нога угодит в какое-то неправильное место.
А необычно здесь то, насколько густа и почти непроходима местная растительность. На самом деле, здесь настолько все заросло, что мы фактически передвигаемся по реке. И это главная причина, почему я надел резиновые галоши. И хотя моя спортивная обувь самого высокого класса, я все равно двигаюсь предельно осторожно, так как камни очень скользкие.
В водоемах вверху по течению гуппи более изысканно украшены (слева), чем в водоемах внизу по течению (справа).
Есть еще одна причина, почему мы двигаемся вверх по течению. Обычно когда я отправляюсь в тропический лес, я ищу там ящериц. Но в этот раз мы отправились на поиски маленькой рыбки. Гуппи часто встретишь в домашних и школьных аквариумах. Они славятся своим шикарным стилем: яркие цвета, крупные пятна, увеличенные хвостовые плавники. Как и в случае с собаками и попугаями, люди превратили их в причудливый балаган, и они тоже стали участниками шоу, состязаний и коммерческих затей.
Но подобно тому, как все породы собак произошли от своего предка, волка, так и разнообразные породы гуппи являются потомками диких видов родом из северной части Южной Америки, включая остров Тринидад, расположенный у побережья Венесуэлы. (На самом деле, несколько тысяч лет назад, когда уровень моря был ниже, Тринидад являлся частью Южной Америки). В отличие от волка, по внешности которого вряд ли скажешь о том невероятном многообразии его собачьих потомков, дикие гуппи демонстрируют широкое разнообразие популяций, значительно отличаясь друг от друга по цвету и узору.
Наконец, мы подходим к маленькому водоему. Мы стоим тихо и ждем. Несколько мгновений спустя маленькие рыбки снова приходят в движение. Быстрый бросок аквариумной сети, и теперь можно взглянуть на нее поближе. Да, это гуппи, но совершенно невзрачная. Непохожая на те, что можно встретить в зоомагазинах. Непримечательного серебристо-серого оттенка и без всякого узора.
Постояв там еще несколько минут и поймав еще парочку гуппи, мы продолжили идти по воде, стараясь по возможности не шуметь. Гуппи, как правило, живут только в тихих водоемах, так что нам предстояли длинные участки бурной воды, где отсутствовала наша добыча. Мы проходим еще несколько водоемов с похожей по окрасу рыбой и, наконец, находим водоем, в котором гуппи сверкают оранжевым и голубым цветами, украшены черными пятнами и полосками, что переливаются всеми цветами радуги, с эффектными хвостами с черной окантовкой.
И этот контраст наблюдается в притоках рек по всей северной территории Тринидада: вниз по течению мы встречаем рыб блеклого цвета, а вверх по течению – гуппи броского, кричащего окраса. Подобного рода наблюдения сразу же возбуждают интерес эволюционного биолога: повторяющиеся конвергентные различия указывают на то, что некий фактор способствует дивергенции модели окраса гуппи, но какой? Теперь мы знаем ответ благодаря ряду выдающихся исследований, проводившихся на протяжении более полувека. Эти исследования не только объяснили, что произошло в водоемах Тринидада, но и сделали крошечную гуппи эволюционной знаменитостью[53].
Эта история началась в середине прошлого века стараниями человека эпохи Возрождения, которого теперь все реже встретишь в наш век всеобщей специализации.
Свою первую статью о роли химии в сельском хозяйстве Кэрил Паркер Хаскинс опубликовал, когда ему было восемнадцать лет, после чего последовало несколько статей о муравьях в тот период, когда он был студентом Йельского университета. Оттуда он перешел в Гарвард, где в 1935 году получил докторскую степень за исследование в области генетики плодовых мушек. Дальнейшая карьера вела его в самых разных направлениях.
Он проводил время в лабораториях «Дженерал электрик», изучая влияние радиации на споры плесени. А еще написал ставшую известной книгу[54] «О муравьях и людях», где он сравнивает муравьиные и человеческие сообщества. Хаскинс был совладельцем одной из первых компаний, выпускавших цветные фотографии, и помогал разрабатывать ортопедические приспособления для потерявших зрение во Второй мировой войне солдат. Другими направлениями его работы были микробиология, питание и генетика.
Все это хорошо, но при чем здесь гуппи? В начале XX века датский ученый Эйвинн Винге определил, что гуппи – хороший организм для генетических исследований, особенно для изучения наследования признаков, которые характерны только для одного пола. Хаскинс учел все эти выводы и в 1932 году начал собственные проекты по разведению пород гуппи, чтобы понять механизм наследования того или иного окраса, возникающего преимущественно у самцов.
Исследования, связанные с генетикой гуппи, которые осуществлял Хаскинс и другие ученые, продвигались стремительными темпами, породив многочисленные гипотезы относительно того, как эволюционировала генетическая система гуппи. Однако Хаскинс понимал, что в отсутствие дополнительной информации, почерпнутой из наблюдений за естественными популяциями гуппи, эти идеи не проверишь.
И в 1946 году он вместе со своим соратником и женой Эдной Хаскинс приступил к изучению распространенности моделей окраса гуппи, живущих в дикой природе, и их генетической основы.
Хаскинс быстро заметил топографическое свойство, влиявшее на отдельные виды рыб больше остальных. В горах северного Тринидада часть рек пересекали водопады, большинство из которых были высотой в несколько футов. Но некоторые из них низвергались с тридцати футов. Эти каскады образовывали барьер для основной массы рыб, включая главных хищников гуппи. Но два вида рыб чаще всего встречались над этими преградами – гуппи и тринидадская гетерандрия.
Лосось атлетически перепрыгивает падающие каскадом водопады, перемещаясь вверх по течению. Но гуппи и гетерандрия слишком малы, а откос чересчур высок. И тогда эти рыбы проделывают то же самое, что делают каноисты, когда встречают препятствие на реке: они переправляют лодку волоком, обходя это препятствие. Гетерандия, наряду с несколькими другими видами рыб, славится своей способностью проползать огромные расстояния по сырому лесному покрову. Они просто выбираются из водоема, расположенного на дне водопада, и карабкаются в гору к следующему, находящемуся выше.
Гуппи в отличие от них не такие активные пешеходы, но они способны плавать в очень мелких водоемах. И хотя никто не наблюдал этого вживую, но, вероятней всего, рыба перемещается вверх по течению через временные каналы, образующиеся на лесной почве в периоды проливных дождей.
Эволюционная значимость этого водного барьера, проходимого только для отдельных видов рыб, стала очевидной, как только Хаскинс сравнил рыбу из других частей тринидадских рек. В популяциях, в которых было мало хищников и которые находились над водопадами, самцы, а не самки, обладали очень ярким окрасом. А в популяциях с высоким процентом хищников, находившихся ниже по протоку, и самцы, и самки были довольно тусклого окраса. Хаскинс пришел к выводу, что наличие или отсутствие рядом с гуппи их главных хищников было ключевым фактором, влиявшим на эволюцию окраса самцов.
Типичный тринидадский водопад с водоемом, кишащим гуппи и, вероятно, хищниками.
Чтобы проверить эту идею, Хаскинс осуществил лабораторные исследования хищных рыб, поместив гуппи в аквариум и в уличные водоемы вместе с разнообразными видами тринидадских хищников. И, конечно же, более яркие особи исчезли из аквариума и водоемов гораздо быстрее своих более блеклых сородичей, подтвердив предположение, что яркий окрас – это большой недостаток в водоемах, где плавают хищные рыбы.
Но почему самцы были яркого окраса в отсутствие хищников? И вот здесь на сцену выходят леди. По причинам, которые мы до конца еще не понимаем, самки гуппи предпочитают броских самцов, и такое предпочтение заметнее всего в местах, где нет хищников. Эти сведения были получены[55] в ходе целого ряда плодотворных исследований, осуществленных за последние двадцать лет и продолжающих линию, начатую Хаскинсом.
Исследование Хаскинса, посвященное гуппи, было чрезвычайно новаторским и глубоким, и тем более впечатляющим, что являлось побочным занятием среди других его многочисленных проектов и начинаний. В действительности данная работа была настолько второстепенна, что она даже не упомянута в вышедших после смерти ученого мини-биографиях и некрологах. Тем не менее, эта работа подготовила почву для одной из самых впечатляющих исследовательских программ в области эволюционной биологии, осуществленных в конце XX и начале XXI веков.
_________________
В БУРНЫЕ ВРЕМЕНА 1960-х[56] как минимум один студент из Калифорнийского университета в Беркли ответственно относился к домашним заданиям. Все свои детские годы он гонялся за ящерицами и ловил жуков в чапарели Южной Калифорнии, а позднее юный Джон Эндлер поступил в Беркли, выбрав предметом специализации зоологию. Оказавшись там, он быстро устремился в знаменитый университетский музей зоологии позвоночных животных, битком набитый образцами и учеными, изучающими их. (В музее царила спокойная обстановка. Как отмечал Эндлер, «все протестные акции проходили на противоположном конце кампуса, так что мне никто не мешал»).
Большинство людей, как правило, представляют себе музеи естествознания, как собрание значимых для публики экспонатов, таких как знаменитые диорамы, заполненные чучелами животных. Но многие не знают, что за «кулисами» часто прячут обширные коллекции растений и животных, специально отобранных, классифицированных и доступных как для своего собственного персонала, так и для посетителей из других мест.
В обязанности Эндлера как ассистента куратора по герпетологии входила работа с коллекционными рептилиями и земноводными. В процессе этой работы он привык изучать образцы из разных областей и узнал, что они зачастую заметно отличаются друг от друга. Подобная географическая вариативность является хорошо известным феноменом в природном мире. Цвет кожи и форма лица у людей – это классические примеры того, как сильно могут различаться популяции в рамках одного вида.
Помимо того, что он узнал о географической вариативности, в Беркли Эндлер освоил еще один трюк: он научился разрабатывать эксперименты, чтобы проверить те идеи, которые развивал. В одном эксперименте он вращал тритонов в банке, чтобы проверить, нарушат ли эти вращения их способность ориентироваться по звездам. (Эксперимент показал, что да, нарушают, и итогом стала его первая публикация в научном журнале). В ходе другого эксперимента он снабдил ящериц алюминиевыми шляпками, чтобы контролировать количество солнечного света, падающего им на головы, с целью проверить гипотезу о том, как регулируются их суточные ритмы (к сожалению, эксперимент сорвался из-за неполадок с оборудованием).
Будучи увлеченным феноменом географической вариативности, Эндлер уехал в Эдинбург, чтобы продолжить учебу в докторантуре и стать экспертом в области изучения многообразия улиток. Там он разрабатывал идеи о том, как географические различия могут привести к распадению одного широко распространенного вида на множественные нескрещивающиеся между собой.
Но обладая экспериментаторским мышлением, Эндлер не смог довольствоваться одной лишь разработкой столь неожиданной теории о появлении новых видов. А потому сразу же принялся проверять свою идею экспериментальным методом. Результатом этой работы стало тщательно проведенное лабораторное исследование плодовых мушек, популяции которых поместили в разные клетки. Их подвергали различным селективным воздействиям, в точности воссоздавая ту ситуацию, когда популяции жили в благоприятствовавших развитию разных признаков местах.
В каждом поколении часть мух из одной популяции перемещали в другую, копируя расселение, которое случается в дикой природе среди смежных популяций. Традиционная наука прогнозирует, что такой обмен особями будет иметь эффект усреднения генных пулов. Однако результаты эксперимента противоречили этой теории. Даже с учетом наличия такого генетического обмена воздействующие на популяции различные силы естественного отбора заставляли их расходиться на генетическом уровне – именно то, что предсказывала теория Эндлера.
Данная работа была большой удачей[57] и привела к публикации нескольких важных статей и популярной монографии, сделав Эндлеру имя в области эволюционной биологии. Тем не менее, в душе Эндлер был натуралистом, проявлявшим повышенный интерес к биосфере и к ее устройству. И несмотря на то, что он продолжал работать над своими теоретическими выкладками и лабораторными экспериментами, он замышлял уже следующий шаг: искал проект, который бы обеспечил ему работу в поле.
Собирая материал по теме географической вариативности для своей докторской диссертации, Эндлер натыкался на статьи о разновидностях окраса гуппи.
Заинтригованный, он написал Хаскинсу, который к тому времени (к началу 1970-х) стал президентом Института Карнеги в Вашингтоне. Несмотря на то, что он уже более десяти лет занимал руководящий пост, Хаскинс все так же активно занимался изучением гуппи, и между ними началась оживленная переписка. Эндлер даже встречался с Хаскинсом в просторном центральном офисе института в Вашингтоне, и этот визит закончился экскурсией и знакомством с обширной коллекцией гуппи, которую Хаскинс держал у себя дома. Эндлер был в восторге от гуппи: эта рыба станет главным предметом изучения в рамках его следующего исследовательского проекта.
Вернувшись в Соединенные Штаты на должность преподавателя в Принстоне, Эндлер принялся более дотошно разбирать идею Хаскинса о том, что хищники – это ключевой фактор, влияющий на окрас самцов гуппи. Каждый год Эндлер все лето проводил в Тринидаде, вышагивая вдоль рек и внося в таблицу модели рассредоточения гуппи.
Северная оконечность Тринидада окаймлена цепочкой гор. А с северного и южного склонов этих гор каскадами стекают бесчисленные водопады. На самом деле их можно пересчитать, и у Эндлера была карта. Он намеревался посетить каждый водопад в той местности, где были нетронутые леса, чтобы посмотреть, какие виды рыб там встречаются и как там выглядят гуппи. В общей сложности за пять лет он посетил сто тринадцать мест рядом с пятьюдесятью тремя водопадами.
Собирать информацию на этих водопадах было делом непростым. Ориентируясь по своим картам, Эндлер понимал, куда ему нужно идти, но добраться туда было целым приключением. Иногда дорога шла в стороне, оставляя для пешего маршрута лишь короткий путь через лес. В других случаях требовался более длинный маршрут: нужно было пробиваться сквозь густые заросли.
А когда Эндлер добирался до места, ему еще предстояло найти гуппи. Так что он шел либо вверх, либо вниз по течению, выискивая тихий водоем.
А еще должна была быть хорошая популяция гуппи: в некоторых водоемах этой рыбы больше, чем в других. Если берега были слишком крутые, он проходил реку вброд, взбаламучивая воду и тревожа рыбу в точности так, как это делал я на протяжении многих лет. Временами единственным выходом был рискованный проход по поваленному бревну. Водопады представляли собой отдельную проблему. Лежащие вокруг них булыжники были зачастую очень скользкими, что лишь усиливало риски. А еще предстояло пройти над водопадами, где тебя ждал, как правило, идиллический, заполненный рыбой водоем. И это было не менее сложно, особенно если ты не нашел там упавших прямо на вертикальные горные склоны старых деревьев, причем в правильном месте: так было легче совершить восхождение.
Как только подходящий водоем был найден, Эндлер тихо усаживался у края воды и в течение часа вглядывался в чистые речные воды Тринидада, отмечая все хищные виды рыб и оценивая плотность популяции гуппи. Затем наступало время облавы. Держа в каждой руке по сачку для ловли бабочек, Эндлер терпеливо сгонял стаю рыбок, а потом резким захватом вылавливал целый косяк. В каждом месте он воровал по двести штук – достаточное количество, для того чтобы отобрать из них примерно пятьдесят взрослых самцов. Каждого самца он внимательно осматривал, записывая расположение и окрас всех его пятен.
В итоге понадобилось четыре года терпеливого сбора данных, но результаты стоили того. Модель четко просматривалась. Хаскинс был абсолютно прав: окрас самцов гуппи явно коррелировал с фактом присутствия хищников. В местах, где их было мало или они отсутствовали, например, в протоках над водопадами, самцы были более кричащего окраса с большим количеством крупных пятен. Но не все пятна оказывались одинаковыми. Крупнее были в основном красные и черные, в то время как голубые и радужные становились более многочисленными.
Эти сравнения рыб из разных мест говорили о многом, но не были исчерпывающими. Как всегда, данная взаимосвязь не была причинной обусловленностью. Возможно, в этом случае какой-то другой фактор, связанный с фактом присутствия хищников, мог оказывать большее влияние. Так, к примеру, те места, где не было хищников, находящиеся над водопадами, располагались, как правило, выше, а размер гальки в руслах был крупнее, чем в местах, находившихся ниже.
Так что размер пятен гуппи зависел не только от наличия или отсутствия хищников, но также и от размера гальки в русле протока. Причем камни настолько помогали гуппи сливаться с общим фоном, что можно было бы предположить, что между размером пятна и величиной местной гальки есть взаимосвязь, давая альтернативное объяснение наличию рыб с крупными пятнами над водопадами (это также подразумевало, что помимо рыбы гуппи угрожали и другие серьезные хищники – возможно, птицы.)
Эндлер знал, как решать проблемы подобного рода, объясняя в своей теперь уже классической работе 1980 года, что «результаты полевых исследований поразительны[58], но, возможно, на модели окраса влияет также какой-то другой природный фактор. Чтобы обеспечить более прямую проверку гипотезы о том, что вся модель окраса подвергается естественному отбору, были поставлены два эксперимента, один в теплице, а другой в поле».
Первый был лабораторным эволюционным экспериментом. Когда нам говорят о лабораторных экспериментах, мы, как правило, представляем себе какие-то колбы с плодовыми мушками или чашки Петри с микробами. В действительности, как мы увидим дальше, в настоящее время ставится множество подобных лабораторных эволюционных экспериментов. Но лабораторный эксперимент Эндлера был совершенно иного масштаба. Никакой плотной стопки чашек Петри или штатива с колбами с жужжащими в них плодовыми мушками. Популяция гуппи, в частности, находящаяся в близкой к природной обстановке, требует значительно большего пространства, чем в стандартной научной лаборатории. К счастью для Эндлера, идеальное место для подобного эксперимента нашлось буквально за порогом, в пустующей теплице. Эндлер занял ее и переделал под свои ихтиологические исследования.
Теплица была большая, шестьдесят футов в длину и двадцать пять футов в ширину, заставленная длинными столами и всякими ботаническими приспособлениями. Эндлер убрал оттуда все и приступил к работе. Он начал с того, что забетонировал пол и сделал в нем необходимые углубления, выполнив большую часть работы самостоятельно, чтобы создать приближенное к естественному место обитания гуппи с водоемами и протоками, каждое площадью по триста квадратных футов.
Всего он построил десять загонов, расположенных по три ряда и разделенных двумя проходами. Дно водоемов было выложено удивительно красочным аквариумным галечником. Неожиданно аляповатые для оранжереи в Нью-Джерси цвета были на самом деле неплохой имитацией тринидадских порогов. Растения и беспозвоночные, перенесенные из тех мест, образовали работающую экосистему. Водоросли, получавшие достаточное количество тепла и света, пышно разрастались, создавая основу для функционирования пищевой сети.
Чтобы заселить водоемы, Эндлер смешал гуппи из одиннадцати разных протоков, позволив им перемешаться и размножаться на протяжении нескольких поколений. В каждом загоне разместилось по двести особей. Так как рыбы были перемешаны стихийным образом, то популяции изначально мало отличались по степени своего декора.
Целью эксперимента было проверить предсказуемость эволюции окраса гуппи в связи с присутствием или отсутствием рядом хищников. Спустя четыре недели после того, как гуппи были помещены в водоемы, Эндлер добавил некоторых хищных рыб. В четыре водоема отправилась крайне хищная рыба щу-ка-цихлида, обтекаемой формы торпеда с зубами, питающаяся гуппи. В четыре других попала гораздо менее грозная гетерандрия, которая лишь иногда поедает молодняк гуппи. А еще два остались вообще без хищников. Эндлер предсказывал, что если различия, наблюдаемые у рыб в тринидадских реках, были результатом наличия там хищников, то тогда его популяции со временем будут различаться по окрасу: те, что обитают рядом с щукой-цихлидой, станут более блеклого цвета, а те, кому не грозит подобная опасность, будут становиться ярче, повинуясь инстинкту размножения.
Бултых! В игру вступили хищники, и это было последним вмешательством Эндлера в эксперимент. Если не считать ежедневного кормления и отслеживания химического состава воды, гуппи и их хищники были предоставлены сами себе. Гуппи известны своим очень быстрым жизненным циклом, они способны размножаться уже в возрасте менее двух месяцев. Сколько поколений должно смениться, чтобы появились эволюционные изменения? Эндлер вернулся к своим полевым исследованиям в Тринидаде и позволил природе идти своим чередом.
Спустя пять месяцев после того, как в водоемы были помещены хищники, Эндлер решил посмотреть, что же там происходит. Он выловил и сфотографировал каждую рыбку из всех водоемов, пересчитал и измерил пятна, обратил внимание на окрас. Затем рыба была выпущена обратно в воду, чтобы продолжать там эволюционировать. Пять месяцев это максимум пара поколений гуппи и, конечно же, слишком короткий период для возникновения эволюционных изменений.
Но нет! Популяции уже начали различаться. Гуппи, жившие рядом с опасным хищником – щукой, демонстрировали десятипроцентное уменьшение количества пятен. А у тех, кто не был окружен хищниками или соседствовал с безобидной гетерандрией, количество пятен увеличилось почти ровно на столько же.
Когда девять месяцев спустя Эндлер в очередной раз проводил свою перепись, популяции продолжали эволюционировать в противоположных направлениях, и их различия стали еще заметнее: у гуппи, обитавших в водоемах с гетерандрией или без хищников теперь было более чем на сорок процентов больше пятен, чем у рыб, живущих рядом со щуками.
Щука-цихлида
Как и в случае с популяциями гуппи из Тринидада, обитавшими с разными хищниками, различие в количестве пятен было, в первую очередь, связано с числом голубых и радужных пятен. И точно так же размер пятен был почти на пятьдесят процентов больше у самцов, соседствовавших с гетерандрией, чем у тех, кто жил со щуками, что в очередной раз повторило ситуацию в дикой природе.
В действительности схожесть между обитателями тепличных водоемов и их природными двойниками была невероятно высока: всего за два года экспериментальные популяции очень заметно конвергировали с гуппи, жившими в аналогичном окружении с хищниками в дикой природе.
Но какими бы впечатляющими ни были эти результаты, это все равно были результаты лабораторного (или, по крайней мере, тепличного) эксперимента со всеми условностями. А это подразумевает, что рыбу кормили ежедневно. Если не считать гуппи и хищников, все остальные члены тринидадской экосистемы – птицы, другие виды рыбы, раки – отсутствовали; там никогда не было дождя. Но, все равно, результаты данного эксперимента следовало считать впечатляющей демонстрацией стремительной эволюции животного крупнее мухи или микроба. Однако в данном случае следует сделать поправку с учетом того, что эти результаты – продукт лабораторных условий, не применимый к природному миру.
Эндлер учитывал эти поправки. И даже когда он заливал бетон и сооружал водопады, он продолжал наблюдать за девственно чистым водоемом в верхних пределах тринидадской реки Арипо. В водоеме прямо над водопадом обитала гетерандрия, но, похоже, отсутствовали гуппи. На протяжении двух лет он регулярно возвращался сюда, старательно выискивая следы их присутствия, но не нашел. И, наконец, убедившись, что в водоеме нет гуппи, в июле 1976 года он приступил ко второй части своего проекта.
А неподалеку, на других притоках Арипо Эндлер обнаружил два ручья с гуппи, отличающихся по составу хищных рыб. В одном была только гетерандрия, а другой был битком набит питающимися гуппи хищными рыбами, включая щуку-цихлиду. И так же, как и повсюду на острове, гуппи в этих двух ручьях отличались друг от друга: в водоеме с одной лишь гетерандрией они были ярче и с большим количеством пятен, которые также были крупнее. Эксперимент Эндлера был прост. Он взял двести гуппи из протока, полного хищных рыб, и поместил блеклых, с маленькими пятнами рыб над водопадом в тот нетронутый водоем, где отсутствовали гуппи и была только гетерандрия.
Его предположение, рожденное на основе наблюдений за естественными популяциями, заключалось в том, что эволюционировав, рыбы станут похожи на ярких гуппи в соседнем протоке с одной лишь гетерандрией.
Сам факт того, что Эндлер осуществил этот эксперимент, является свидетельством его дальновидности, учитывая тогдашнее состояние данной научной отрасли. То, что гуппи в Тринидаде отличаются по окрасу в разных средах обитания, вовсе не означает, что данные различия развивались быстро. И хотя уже сгущались тучи грядущей революции, в то время все равно главенствовала идея о том, что эволюция, как правило, продвигается довольно медленно. Но Эндлер не поддался этой догме. Его хорошая осведомленность в области теории давала ему основания полагать, что эволюция способна двигаться достаточно быстрыми темпами в случае довольно сильного естественного отбора. И в этом его убедили примеры с пяденицей березовой и резистентными вредителями и микробами. Никто еще никогда не занимался экспериментальным исследованием эволюции в данной области, но у Эндлера хватило смелости предположить, что эксперимент может сработать.
Два года спустя Эндлер вернулся, поймал гуппи в протоке и сделал стандартные измерения. И точно так же, как в теплице, естественный отбор продемонстрировал свою эволюционную магию: за несколько коротких поколений у популяции гуппи развилось большее количество пятен, которые также были крупнее по размеру. Таким образом, популяция трансформировалась из типичной, живущей в окружении хищников, в обычную для тех мест, где обитает одна только гетерандрия.
Эндлер продемонстрировал, что процесс эволюции гуппи предсказуем. И мы не только можем понять, почему отдельные особи яркого окраса, а другие нет, но еще если мы воссоздадим избирательные условия – в лаборатории или в поле, – они будут эволюционировать в точности так, как ожидалось.
Но пример с гуппи имел для эволюционных биологов и более широкий смысл: когда естественный отбор силен, эволюция может идти стремительно. И в заключение: экспериментальный метод – электростанция современной науки – может быть использован для изучения эволюции не только в контролируемых искусственных условиях лаборатории, но также в беспорядочном неконтролируемом и непокорном природном мире.
РАБОТА ЭНДЛЕРА существенно повлияла на меня в тот период, когда я только начинал заниматься исследованиями. На втором курсе колледжа я посещал факультатив, на котором мы читали его монографию, посвященную тому, как возникают новые виды. Книга открыла мне глаза на взаимосвязь теории и практических данных: как наблюдения за природным миром приводят к развитию теоретических идей, которые, в свою очередь, проверяются путем сбора новых данных.
Но еще больше на меня повлияла лекция, которую он прочитал на одном из еженедельных факультетских семинаров. К тому времени я стал фанатом биологии и постоянно крутился рядом со студентами магистратуры, собирая жемчужины мудрости и стараясь никому не помешать. Подобно любым студентам магистратуры, тогдашним и теперешним, эта группа была компанией искушенных экспертов, всегда готовых заметить непроверенные опытным путем утверждения и явные ошибки в статье или презентации. Но не в этот раз. Эндлер читал лекцию по теме своей экспериментальной работы, и я очень отчетливо помню, даже через тридцать пять лет, что, когда он выходил из аудитории, ему вслед неслись несдержанные комментарии магистрантов. Слова одного из них до сих пор живы в моей памяти: «Кто бы мог представить, что эволюционная биология станет экспериментальной наукой?» Тогда я еще не мог этого знать, но спустя каких-то пять лет те слова и открытие, на которое они указывали, сыграют важную роль в моей собственной карьере.
Студенты магистратуры и я были не единственными, кого потрясла лекция Эндлера. Несколько лет назад, еще до того, как его работа была опубликована, Эндлер делал презентацию по теме экспериментов с гуппи в Академии естественных наук в Филадельфии.
В аудитории в тот день присутствовал Дэвид Резник[59], четверокурсник университета Пенсильвании.
Как и Эндлер, Резник был рьяным натуралистом, в особенности помешанным на рептилиях. Во время летней практики в период учебы в колледже на юго-западе Америки он нашел ящериц, которые живут на потоках лавы и заметно отличаются от своих светлокожих родственников, обитающих среди песков соседней пустыни особым черным окрасом. Так как лава образовалась в результате извержения вулкана, случившегося всего несколько тысяч лет назад, то, вероятней всего, этот темный пигмент развился у популяций в недавнем прошлом. Данное наблюдение убедило Резника в том, что эволюция может идти очень быстро, так как популяции адаптируются к новым условиям.
Переключившись на рыб, так как с ними во многих отношениях практичнее работать, чем с ящерицами, Резник решил сделать темой своей дипломной работы эволюцию жизненной истории. Термин «жизненная история» относится ко всем факторам, которые влияют на репродуктивную успешность особи: как долго она живет, как быстро созревает, какое количество потомства производит в течение одного периода размножения и так далее («демография» – более старый термин с тем же значением).
Во многих теоретических работах прогнозировалось, что жизненная история должна варьироваться в зависимости от разных условий. Так, к примеру, когда процент хищников высок, особи будут жить быстро и погибать молодыми. А учитывая, что они не доживут до зрелого возраста, они должны быстро созревать, вкладывая всю свою энергию в максимально раннее и частое производство потомства, и не тратить силы на увеличение размера своего тела. Более того, из-за угрозы нападения хищников особи должны увеличивать свои шансы, производя большее количество потомства маленького размера, а не меньшее их количество, но более крупного размера.
С другой стороны, когда процент хищников низок, и средняя продолжительность жизни длиннее, особи могут позволить себе роскошь вложить всю энергию в рост, откладывая время размножения на более поздний срок, когда благодаря своему более крупному размеру они смогут производить намного больше потомства.
Более того, так как у потомства есть хороший шанс выжить, родители должны много вкладывать в каждого из них, нацеливая их на конкуренцию с другими особями.
Теории относительно эволюции жизненной истории проверялись экспериментальным путем в лаборатории на плодовых мушках и других организмах, но они никогда не подвергались изучению с помощью экспериментов в дикой природе. Так же, как и в случае с Эндлером, понимание Резником теории предполагало, что эволюция должна проходить стремительно, если силен естественный отбор: его собственные наблюдения за дивергентными популяциями, находящимися в новом в геологическом аспекте окружении, обеспечили доказательства.
Чтобы проверить идею о том, что жизненная история будет развиваться быстро и адаптивно, Резник начал изучать популяции гамбузии – внешне непримечательного родственника гуппи – в болотистой местности Кейп-Мей в штате Нью-Джерси. Но данная работа не оправдала его ожиданий. На рыбу сильно влияло время года – загвоздка, которая осложняла исследователю процесс сравнения популяций, живущих вместе или отдельно от хищников. К тому же ему предстояла длинная дорога из Филадельфии и обратно, и добавьте сюда печально известные виды и запахи Нью-Джерси. Совсем не так представлял себе полевые исследования Резник. Тропики – вот то место, куда он действительно хотел попасть.
А потом он услышал лекцию Эндлера, и все стало ясно. Кому было интересно, что он потратил два года на изучение гамбузии? Гуппи давали ему все необходимое для его исследовательского проекта. Еще в детстве он держал их в аквариуме и знал, что когда-нибудь будет работать с ними.
На ужине после семинара Резник рассказал Эндлеру о своих идеях. Неделю спустя они встретились по пути в Принстон, и Эндлер пригласил Резника присоединиться к нему во время его поездки в Тринидад на следующий год. Интересы Резника, связанные с жизненной историей, идеально совпадали с интересом Эндлера и Хаскинса к окрасу рыб.
В марте следующего года Резник с Эндлером встретились на полевой исследовательской станции в горах Тринидада.
Эндлер разложил на столе топографическую карту северных гор, положил поверх нее кальку – это было еще до эры портативных компьютеров – и сделал копию. У Резника в кабинете до сих пор сохранилась эта карта с пометками, сделанными от руки, – теперь уже ценная вещь. На ней Эндлер с помощью условных обозначений указывал на те протоки, которые стоит обследовать, чтобы сравнить популяции гуппи, живущие вместе с хищниками и без них. Резник запрыгнул в арендованную машину и двинулся дальше в горы. Положив начало почти сорокалетней исследовательской программе, он собирал образцы везде, где мог, на разных уровнях, вылавливая гуппи, чтобы определить график их жизненных событий.
В то первое свое лето Резник обследовал шестнадцать популяций. Помимо различий в окрасе он также отмечал демографические различия: гуппи из популяций с щуками-цихлидами и другими хищниками заметно отличались от гуппи, живших в водоемах с низким процентом хищников. В частности, гуппи, жившие среди большого количества хищников, созревали, будучи еще маленького размера, и больше ресурсов отдавали на репродукцию, чтобы произвести большее количество потомства меньшего размера. В точности то, что и предсказывала теория! И, конечно же, подразумевалось, что гуппи в местах, полных хищников, живут меньше. Резник подтвердил и этот факт, поймав гуппи, пометив их и вернувшись позже, чтобы увидеть, как долго прожила помеченная рыба. Всего за две недели в местах с высоким уровнем хищников погибло на пятнадцать процентов больше гуппи, чем в водоемах, где хищников меньше. А более продолжительное исследование показало, что выживаемость за семимесячный период была около одного процента в местах, полных хищников, в то время как там, где обитала только гетерандрия, выживаемость была выше в двадцать пять раз.
Модель различий жизненных историй была четкой. Как и Эндлер, Резник воспринял эти результаты как источник гипотез, в частности такой, что наличие хищников влияет на различия в популяциях. Но что по-настоящему привлекало Резника в гуппи, так это возможность проверить свои идеи экспериментальным путем, а потому он жаждал продолжить исследования Эндлера.
Он повторно посетил то изначальное место Эндлера в Тринидаде и обнаружил, что у местных гуппи – потомков обитателей водоема с высоким процентом хищников, но помещенных в благоприятные условия, – развилась жизнь особей, которым почти не досаждают хищники. То же самое касалось экспериментов с теплицей: спустя два с половиной года после того, как Эндлер начал свое исследование, Резник сравнил жизненные истории гуппи, живших в загонах с низким и высоким процентом хищников, и нашел различия, параллельные тем, что наблюдались в дикой природе.
Резник продолжил ставить собственные эксперименты, поместив гуппи в протоки, где хищников меньше, в двух других местах. И там тоже результаты оказались очень похожими. И, наконец, он попытался осуществить новый тип эксперимента, противоположный тем, что он ставил раньше. Вместо того, чтобы перемещать гуппи, он отправил щук-цихлид в водоем над водопадом, где прежде встречались только гуппи и гетерандрия. Щуки-цихлиды быстро сориентировались, и наивным резидентам пришлось за это расплачиваться. Очень быстро у гуппи начали эволюционировать свойства популяций с высоким процентом хищников. По прошествии пяти лет этого эксперимента (последний раз, когда Резник проверял результаты) жившие ранее в водоеме с низким процентом хищников гуппи демонстрировали переходные признаки между популяциями с противоположным количеством хищников.
В целом результаты исследований Эндлера и Резника были поразительно похожи. Как и у Эндлера, экспериментальные популяции Резника эволюционировали в точности так, как было предсказано на основе знания вариации среди природных популяций. Жизненная история гуппи оказалась чрезвычайно пластичным эволюционным признаком, на котором естественный отбор быстро и предсказуемо отпечатывает эволюционную реакцию.
ЧТОБЫ СДЕЛАТЬ СЛУЧАЙ быстрой адаптивной эволюции безукоризненным, Резнику пришлось изучать дополнительный вопрос: возможно, различия, которые он наблюдал между гуппи, жившими в водоемах с высоким и низким процентом хищников, не были результатом эволюции.
Теоретически различия жизненных историй среди популяций могли являться не следствием генетических изменений, а быть результатом воздействий среды обитания, которые заставляли генетически похожих гуппи расти и размножаться по-разному – феномен фенотипической пластичности, который мы обсудим в четвертой главе.
Резник занялся этой проблемой напрямую, вернув рыб из разных популяций обратно в лабораторию и держа их в одинаковых аквариумах, где не было хищников. «Поголовье», как он называет их, размещали по отдельности и давали им возможность размножаться, а все мальки развивались индивидуально в идентичных условиях. Подобные условия называются экспериментом «общий сад» по ассоциации с его ботаническими корнями.
Целью Резника было выяснить, передадутся ли различия между самками, пойманными в дикой природе, на их потомство, которое развивается в идентичных условиях. Если различия между матерями были генетическими, тогда и их потомство должно отличаться друг от друга. И наоборот, если различия матерей были вызваны условиями среды обитания, в которой они росли, тогда их потомство, выросшее в общем саду, должно быть похожим.
Результаты оказались такими же чистыми, как тринидадские реки. Выросшие в лаборатории гуппи все равно демонстрировали различия, характерные для их пойманных в природных водоемах матерей и бабушек. Те мальки, что были потомками гуппи из водоемов с высоким процентом хищников, росли быстро и обильно размножались в раннем возрасте, как и их предки. А те, кто был родом из более спокойных мест с низким процентом хищников, развивались и созревали неторопливо и размеренно. Таким образом, Резник сделал вывод, что эти различия должны быть генетической природы, результатом эволюционной дивергенции.
В некотором роде работа Резника была продолжением генетических исследований, проведенных Хаскинсом десятилетиями ранее. Хаскинса занимал вопрос, являются ли различия в окрасе генетически обусловленными. Он воспользовался иным подходом, чем Резник, скрещивая особей с разными фенотипами, чтобы изучить, как передаются признаки от родителя потомству. Точно так же экспериментировал Мендель со своим знаменитым горохом.
И так же, как в случае с исследованием Резника в области различий жизненных историй, работа и последующие исследования Хаскинса четко подтверждали, что вариация окраса у гуппи определяется преимущественно генетическими различиями.
Сейчас ученые могут поднять генетическое исследование фенотипических различий на новый уровень, секвенировав целый геном множества особей. В настоящее время группа Резника применяет именно этот подход, чтобы попытаться определить реальные различия в ДНК, ответственные за вариативность жизненных историй, окраса и других признаков гуппи.
ДО ЭТОГО МОМЕНТА В СВОЕМ ПОВЕСТВОВАНИИ я живописал картину научной ценности работы Резника, но не воздал должное тому, каково это – проводить передовые экспериментальные исследования в самом сердце тропических джунглей. С момента своей первой поездки в Тринидад в 1978 году Резник возвращался туда практически каждый год, а иногда и по четыре раза в год. Часть работы предполагала осуществление экспериментальных внедрений и даже создание нескольких новых экспериментальных популяций. Из самых последних было осуществлено два внедрения в 2008 году и два в 2009. Но в основном работа была сравнительного характера – противопоставление способов, с помощью которых природные популяции адаптировались к жизни в условиях среди хищников и в их отсутствие.
Чтобы провести большую часть этих сравнений, приходилось посещать живущие близко друг от друга, но разделенные бурными порогами или водопадами популяции. Для того, чтобы собрать данные по этим популяциям, нужно провести весь день в лесу, делая измерения и вылавливая рыбу в разных местах посреди всего этого тропического буйства природы.
Пролетающие мимо сверкающие малинницы, снующие в листве ящерицы, красивые птицы на деревьях, дружно квакающие лягушки, временами заглушаемые приятным жужжанием насекомых. Пожалуй, у Дэвида Резника была самая лучшая работа на свете.
И все же какой бы идиллической ни казалась эта картина, работа в Тринидаде всегда сопряжена с опасностью. И за сорок лет своего нахождения там Резник испытал это сполна.
Он узнал, что самый простой способ передвигаться по лесу – это пользоваться тропами животных. К сожалению, некоторые местные жители, которым нравится незаконно лакомиться мясом обитателей леса, тоже пользуются этими путями. Чтобы добыть мясо, браконьеры расставляют самодельные ловушки, представляющие собой трубку, заполненную патроном для гладкоствольного ружья и приводимую в действие с помощью растяжки. Эти самодельные ружья расставляются низко над землей. Они идеальны для того, чтобы сразить наповал рыжевато-коричневого размером с кролика грызуна под названием агути или другого четырехлапого пассажира типа маленького оленя. Но любое проходящее мимо существо спугнет их, включая двуногого биолога, который торопливо переходит от одного протока к другому. Резнику на самом деле повезло: большая часть выстрелов прошла у него между ног, но семнадцать дробинок остались в левой лодыжке, а на правое ухо он практически оглох.
В другой раз прогулка вдоль протока над водопадом чуть не закончилась падением с утеса. В итоге он повис на скале, зацепившись за куст, прямо как Индиана Джонс. В таком опасном положении он оказался после того, как поскользнулся на мокром камне, и бурлящий поток унес его к краю двадцатифутового выступа. И его спасло только то, что в самый последний момент он ухватился за росший на нем куст. Хуже того, его единственный напарник накануне серьезно поранил руку (они как раз направлялись к врачу, когда Резник оступился) и не мог ему ничем помочь. К счастью, Резник, подобно многочисленным героям боевиков, смог собраться с силами, вытянув себя с края пропасти.
Большая часть злоключений Резника была связана со змеями. Несмотря на то, что он стал ихтиологом, страсть Резника к ползучим гадам никогда не уменьшалась. В конце тяжелого рабочего дня он все равно любил выбраться и поискать лягушек, змей и всех, кто попадется.
В разделе благодарностей научного труда, подготовленного другой группой ученых, авторы благодарят Резника за его «мудрые советы в данной области» (которые он мог спокойным тоном давать, стоя ногой на копьеголовой змее).
Копьеголовая змея – чрезвычайно ядовитая гадюка. Резник утверждает, что история преувеличена, но правда в том, что там, где другие обходят змей за полверсты, он всегда подходит к ним поближе, чтобы рассмотреть, а иногда вылавливает их для того, чтобы убрать подальше с дороги.
А еще есть бродячие муравьи, прожорливые орды которых перемещаются по местности сотнями тысяч, проглатывая любое насекомое или мягкотелого животного, который не успел спастись и стал жертвой их острозубых челюстей. Людям не грозит опасность быть съеденными ими, но встреча с армией муравьев это не шутки. Взбудораженная колония муравьев идет плотным строем, обороняясь, как камикадзе. Их укусы особенно болезненны, потому что длинные челюсти впиваются прямо в кожу, а на заднем конце туловища есть опасное жало.
Время от времени продвигающаяся колонна решает идти напрямую через здание полевой лаборатории. На самом деле это не проблема: нужно всего лишь сдвинуть стулья с их пути, убедиться, что на противоположной стороне их тропы нет ничего, что может вам понадобиться, и ждать, пока они пройдут. Надо признать, что их помощь в уборке пола от мусора и других насекомых может быть весьма полезна.
Но один раз Резник выследил в лесу шикарную шестифутовую голубую с металлическим блеском змею с оранжевым брюхом – американского лесного ужа. Нырнув в траву, он схватил змею за хвост, после чего она попыталась извернуться и укусить его. Американские лесные ужи не обязательно ядовитые, но у них очень острые зубы. И лишь потом оба осознали, что оказались в самой гуще колонны муравьев, которая уже роилась вокруг них. Объявив перемирие, Резник отпустил хвост, а змея прервала атаку, и оба бросились наутек в противоположные стороны, Резник прямиком к ближайшему ручью, чтобы сбросить с себя агрессивных муравьев. И хоть муравьи успели изрядно покусать его, все же спасли от гораздо худшего исхода: был еще инцидент, когда лесной уж, которого он схватил за хвост, развернулся и укусил его в нос.
А еще случаются внезапные наводнения. Большая часть полевых работ происходит в сезон дождей, когда гроза может грянуть в любой момент. Протоки, на которых работают ученые, часто текут в узких ущельях, и когда буря случается выше по течению, вода может обрушиться без всякого предупреждения. Резник и его команда не раз оказывались в смертельно опасной ситуации, но никто, к счастью, не пострадал.
РЕЗНИК И ЕГО КОЛЛЕГИ уже обследовали большое количество мест, и теперь жизненную историю гуппи в этих популяциях можно точно предсказать, если знаешь, есть ли рядом с ними хищники. Учитывая постоянство природных мест, мы ожидали, что результаты экспериментальных перемещений будут предсказуемыми – так и есть.
Обследования водоемов, осуществленные Хаскинсом и Эндлером, выявили одинаковую предсказуемость в том, что касается окраса: в тех местах, где давление хищников слабое, у самцов гуппи цвета более яркие. Эксперименты Эндлера – десять тепличных водоемов и одно природное внедрение – дали результаты, согласующиеся друг с другом и с природными моделями вариативности. Но удивительно то, что, учитывая широкое признание работы Эндлера, на протяжении следующей четверти века никто не изучал эволюцию окраса ни в одном из других случаев перемещения гуппи. И, наконец, в 2005 году Резник с Эндлером объединились с другими экспертами, чтобы изучить рыб из одного из водоемов, куда внедрился Резник.
Так же, как и у Эндлера, гуппи у Резника тоже стали более яркими после того, как их переместили из водоема, кишевшего хищниками, в тот, где обитала только гетерандрия. Однако пути изменения их окраса были разными в двух популяциях. Эндлеровские стали более броскими, так как увеличилась доля всех цветов. А гуппи из команды Резника стали заметно более радужными, но размер их красных и черных пятен[60] не увеличился: фактически красные пятна стали меньше, возможно, чтобы дать место радужным оттенкам.
Почему разные способы эволюции становятся все нагляднее? Помимо присутствия рядом хищников на окрас гуппи влияет множество разных факторов. Наилучший окрас – либо для маскировки, либо для броскости – зависит от того, сколько света пробивается сквозь крону деревьев и насколько мутная вода.
Даже размер камней на дне русла ручья может сыграть свою роль. В своем тепличном эксперименте Эндлер менял размеры гальки – клал большие или маленькие – и обнаружил, что в присутствии хищников (а не в их отсутствие) размер пятна эволюционировал, сливаясь с окружающим фоном.
Как вариант разный окрас может не иметь ничего общего с различиями в среде обитания, а может стать просто результатом исторической контингентности, то есть у двух популяций были разные эволюционные истории. Окрас у предковой популяции Резника гораздо более радужный, чем у предковой популяции Эндлера. Мы не знаем, почему так случилось, но мы точно знаем, что самки выбирают себе партнеров, исходя из их расцветки, и что у самок из разных популяций разные предпочтения. Может быть и так, что у самок из предковой популяции Резника непомерная тяга к радужно окрашенным самцам. И в отсутствие хищников данное предпочтение спровоцировало эволюцию окраса самцов в сторону более разноцветного.
Но это только догадки. Гипотеза ждет своего дальнейшего подтверждения. На данный момент мы можем сказать только[61] то, что перемещение рыбы в места с малым количеством хищников приводит к повышенной степени орнаментации окраса. Но предсказать, какую форму она примет, невозможно.
УЧЕНЫЕ ВОСПОЛЬЗОВАЛИСЬ экспериментами с гуппи, чтобы изучить предсказуемость эволюции одного дополнительного признака. Энн Магурран, оксфордский эксперт в области поведения гуппи, поняла, какие возможности дают эксперименты с гуппи. Поведение гуппи подобно многим другим аспектам их биологии отличается в зависимости от того, в какой среде они обитают – с повышенным или пониженным процентом хищников. В их присутствии гуппи из мест с большим количеством хищников обычно держатся группами и стараются находиться на расстоянии от своих врагов.
И наоборот, гуппи, обитающие в водоемах с низким процентом хищников, утратили всякую бдительность: они гораздо меньше ищут защиты в стае и ближе подплывают к своим врагам. Станут ли гуппи из экспериментальных популяций, перемещенные всего несколько лет назад из водоема, полного хищников, в водоем с малым их количеством, вести себя так же осторожно, как гуппи из их родного водоема? Или же у них разовьется более беспечное отношение к жизни?
Чтобы выяснить это, Магурран принесла рыбу в лабораторию[62] и начала разводить ее, выращивая потомство в отсутствие хищников. Затем она провела поведенческие эксперименты в аквариуме, поместив гуппи вместе с косяком рыб и реалистичной моделью хищника, чтобы посмотреть, как они будут реагировать.
Результаты лабораторных экспериментов были вполне недвусмысленными: у рыб наблюдалось бесшабашное поведение – все им было трын-трава. Оказавшись вместе с косяком рыб, они забыли о безопасности нахождения в стае, плавая повсюду в одиночку. А когда в аквариум опустили модель щуки-цихлиды, они подплыли совсем близко, чтобы посмотреть на нее. В экспериментальных внедрениях поведение гуппи, так же как жизненная история и окрас, эволюционирует быстро и предсказуемо.
Ширил О'Стин, олимпийская чемпионка по гребле, стала впоследствии эволюционным биологом и пошла в этой работе дальше. Она стала наблюдать не за поведением гуппи, а за результатом их взаимодействия с хищниками. Развились ли у гуппи, обитавших рядом с ними, лучшие способности уходить от опасности, чем у гуппи, живущих спокойной жизнью в их отсутствие? Чтобы проверить это, она собрала гуппи из трех экспериментальных популяций. Две были в свое время помещены Эндлером и Резником в водоемы с низким процентом хищников, а третья была взята из того места, куда Резник добавил щук-цихлид. Для каждой из этих экспериментальных популяций О'Стин подобрала другую, чтобы использовать ее в качестве сравнения.
Для двух внедрений гуппи она использовала их родственные популяции, а для внедрения щуки-цихлиды воспользовалась соседней, в которой не было щуки.
Чтобы проверить свою гипотезу, О'Стин провела в лаборатории испытания на хищника, поместив гуппи из пары популяций в водоем с щукой-цихлидой. Как и предсказывала биолог, гуппи из водоемов, где не было щук, обладали гораздо меньшими навыками выживания, чем их более искушенные двойники: во всех трех случаях сравнения наивных гуппи съедали в два раз чаще, чем их более опытных сородичей. Последующие исследования указывали на то, что гуппи, живущие рядом с хищниками, не только более осмотрительны, но также лучше спасаются в случае нападения. Исследования подтвердили, что эти различия – результат предсказуемого эволюционного изменения.
СЕЙЧАС САМОЕ ВРЕМЯ обсудить этичность экспериментальных внедрений. Агрессивные виды во всем мире представляют собой заметную экономическую и экологическую проблему. Общий запрет на намеренные внедрения видов в местах, не являющихся их естественной средой обитания, даже с научными целями, многим ученым кажется здравым решением. На самом деле, именно Магурран и ее коллеги призвали ввести подобный мораторий на будущие внедрения гуппи.
В связи с перемещением рыб в другие места могут возникнуть некоторые потенциальные риски. Во-первых, такие внедрения нарушают природный порядок. Водоемы, где нет гуппи, это результат естественных процессов, и их обитатели адаптировались к жизни без них. Как показывает текущая работа Резника и других ученых, внедрение гуппи в водоем приводит к значительным изменениям экосистемы. В этом отношении можно рассматривать подобных внедренных гуппи, как еще один агрессивный вид, нарушающий природный порядок. И они ничем не отличаются от коричневой бойги, которая съела всех птиц с острова Гуам, или высасывающих воду тамарисков, которые меняют облик американского юго-запада.
Более того, влияние случаев внедрения гуппи не ограничивается водоемом, в который их выпускают.
Иногда гуппи можно остановить и не дать им продвинуться вверх по водопаду, но как только они доберутся до места над водопадом, их уже ничто не заставит упасть оттуда и спуститься вниз по течению. А добившись этого, внедренные особи могут одновременно занять ранее не заполненные другими водоемы и повлиять на природные популяции гуппи, внеся туда новый генетический материал.
Эти перемещения также могут повлиять и в научном плане. Поместите гуппи в водоем, и другой ученый уже не сможет использовать его, чтобы узнать, что происходит в нем, когда там нет гуппи. По мере того, как их гены перемещаются вниз по течению, измененный генетический пейзаж влияет на потенциальное исследование всего водного протока.
Я задавал Резнику вопрос по поводу данной критики. И он ответил мне, что внедрение гуппи – совсем не то же самое, что перемещение неместных видов из одной части света в другую. Скорее, он копировал то, что происходит в природе, перемещая гуппи из нижних частей реки в места, расположенные выше по течению. Да, гуппи действительно иногда умудряются подняться над водопадами, карабкаясь вверх по временным ручьям, стекающим с горы в период дождей. И он видел, как наводнения вымывали оттуда гуппи. Так что наличие или отсутствие гуппи в определенном месте – вещь непостоянная, они приходят и уходят. На самом деле генетические исследования, проведенные в лаборатории Резника, показали, что в настоящее время популяции гуппи проводят в верховьях рек довольно короткое время – результат недавней колонизации. Другими словами, то, что мы видим сегодня, отражает природный баланс колонизации и исчезновения вида. То, что в водоеме, расположенном в верховьях рек, нет гуппи, вовсе не означает, что их там никогда не было и никогда не будет. Популяции гуппи постоянно колонизируют верхние водоемы, а внедрения Резника – это всего лишь имитация естественного продолжающегося процесса.
И, по сути, это философский спор о взаимосвязи научного прогресса и нерушимости природы в нашем меняющемся мире. Здесь не может быть объективно правых или неправых – есть просто разные мнения. В Тринидаде подобные внедрения не запрещены, их продолжают осуществлять с одобрения властей.
ИССЛЕДОВАНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ЭВОЛЮЦИИ ГУППИ продолжаются и становятся глубже по мере того, как ученые рассматривают новые аспекты, а также то, как гуппи влияют на развитие других видов. В настоящее время Резником и другими учеными осуществляются более экспериментальные внедрения. Тем не менее на основании этих исследований уже можно сделать один главный вывод: гуппи эволюционируют предсказуемым образом в ответ на новые условия.
Исследование Эндлером экспериментального внедрения, опубликованное в 1980 году, быстро стало классикой. А всего через несколько лет за ним последовал доклад Резника об эволюции жизненной истории гуппи из второго внедрения. Научный мир обратил на это внимание: эволюционная биология может быть экспериментальной наукой даже в условиях дикой природы. И все же удивительно: много лет прошло, прежде чем было опубликовано очередное исследование экспериментальной эволюции. И целью этой работы было изучить нечто совершенно новое.