Более ста семидесяти лет назад^[64] в тридцати милях к северо-западу от Лондона начался самый продолжительный в истории науки непрерывный полевой эксперимент. С раннего детства Джон Беннет Лоус был увлечен растениями и процессом их роста. В период учебы в Оксфорде он проявил интерес к выращиванию лекарственных растений на своем участке в родовом имении в Ротамстеде. Но вскоре его внимание переключилось на разработку методов повышения урожайности зерновых культур. Это, в свою очередь, привело к экспериментам^[65] с «искусственным удобрением». И уже к тридцати годам он основал компанию, которая способствовала расцвету производства химических удобрений.

В 1843 году Лоус решил превратить свое поместье в сельскохозяйственную опытную станцию (долгое время она называлась Ротамстедской опытной станцией). Он нанял химика, Джозефа Генри Гилберта, и вместе они составили план, как использовать поля Ротамстеда в качестве экспериментальной площадки^[66] для проверки влияния различных удобрений на рост зерновых культур. В последующие пятнадцать лет они положили начало многим экспериментам, семь из которых непрерывно идут по сей день. Цель этих экспериментов – исследовать эффективность различных удобрений, севооборот и графики сбора урожая на таких культурах, как пшеница, ячмень, репа и картофель.

Значимость этих экспериментов для развития современного сельского хозяйства сложно переоценить. Узнав о смерти Лоуса в 1900 году лондонская «Таймс» писала:

Свой последний эксперимент, известный в настоящее время, как «эксперимент с парковой травой», Лоус и Гилберт начали в 1856 году на лугу площадью в семь акров. В отличие от других экспериментов этот не был нацелен на то, чтобы изучить факторы, усиливающие рост и урожайность определенной сельскохозяйственной культуры. Здесь все внимание уделялось максимальной выработке качественного сена. В те дни фермеры, конечно же, в основном кормили скотину сеном, а потому производство большого объема было не менее важно, чем производство зерновых, которые они продавали на рынке.

Если вы такой же типичный горожанин, как я, то, возможно, слово «сено» вызовет в вашей памяти идиллические картины стогов, на которых вы, быть может, сидели, катаясь на тракторе в выходной день на ферме. Но вы можете и не знать, как не знал я, что сено – это любые растения, выросшие в поле, а затем срезанные, высушенные и используемые в качестве корма для скота. Многие разные виды трав помимо люцерны и клевера используются для заготовки из них сена.

В отличие от других ротамстедских экспериментов опыт с парковой травой не предусматривал ежегодную посадку сельскохозяйственных культур.

Напротив, эксперимент начался с того, что было выбрано длинное и узкое поле, которое на протяжении минимум столетия использовалось для производства сена. На этом поле встречалось много разных видов растений. Лоус и Гилберт поделили площадь на тринадцать полосок, каждая шириной примерно в семьдесят футов, и каждый участок обрабатывали разной смесью удобрений, оставив два участка в качестве контрольных. Периодически (раз в несколько лет) происходило повторное внесение удобрений.

Главной целью эксперимента было оценить эффективность созданных руками человека удобрений в сравнении с традиционным органическим, которое использовали фермеры. Для этого участки поля обрабатывались разными видами подкормок. Большую часть участков обрабатывали смесью разных типов неорганических препаратов (например, аммонием, магнием, калием и натрием). На других участках использовались комбинации компоста, гранулированного птичьего помета и рыбной муки.

Изначально на участках росло огромное многообразие различных видов растений, причем сплошным массивом. Следует отметить важную деталь, что здесь, в отличие от других ротамстедских экспериментов, участки не пересевались.

Эксперимент с парковой травой не прерывается вот уже полтора века. За это время кое-что было слегка подкорректировано. Участки, разбитые в 1856 году, составляют основу территории, но в течение последующих шестнадцати лет к ним добавились еще семь участков на южной и западной оконечности поля. Таким образом, общее количество участков составило двадцать штук. Были внесены и другие изменения, самое существенное – в 1903 году, когда все участки были поделены пополам. Обе половины каждого участка продолжали обрабатывать теми же самыми смесями удобрений, которые они получали, начиная с 1856 года. Но, кроме того, одна из каждой пары участков начала получать гидроокись кальция, чтобы почва на этих участках стала менее кислой.

Эксперименты в Ротамстеде очень быстро подтвердили идею Лоуса и Гилберта о том, что искусственные удобрения так же эффективны для увеличения объемов сена, как и для повышения урожайности зерна.

Однако эксперимент с парковой травой так же стремительно продемонстрировал то, чего никто не ожидал. Если изначально состав растений на разных участках был одинаковый, то со временем он начал быстро меняться: каждый участок отличался от другого своим составом, так как начали исчезать разные виды растений. И это изменение в составе видов было таким быстрым и заметным, писали Лоус и Гилберт, что менее чем за два года «экспериментальная площадка выглядела так, словно на ней испытывали не только разные удобрения, но и разные семена».

И эти различия настолько сильны даже спустя полтора столетия, что заметны на снимках, сделанных со спутников. Разные участки выглядят как маленькие лоскутки, расположенные друг за другом, но отличающиеся по цвету: темнозеленый, светло-зеленый, одни почти белые, другие с коричневатым оттенком.

На земле эти различия заметны еще сильнее. Долгие годы экспериментов привели к сокращению числа видов, растущих на участках. Обработка земли обильным количеством удобрений способствует тому, что быстро растущие виды опережают остальные, выдавливая большинство этих растений с участка. Кроме того, часть удобрений существенно повышает кислотность почвы, уничтожая те виды, которые не могут расти в подобных условиях.

Давайте прогуляемся^[67] по этому экспериментальному полю. Участок № 3 контрольный, его не трогали в течение последних ста пятидесяти лет, а почву не обрабатывали дополнительными питательными компонентами. Если вы придете сюда в июне, то увидите буйство красок и рисунка – красные, желтые, зеленые; цветы и стебли разных форм и размеров… Овсяница красная – сорт травы – главная звезда. Она доминирует на участке, ее тонкие жесткие стебли венчают пурпурно-красные соцветия. Но вокруг нее растет еще несколько десятков других видов, какие-то из них с крупными и красивыми цветками.

Это типичный сенокосный луг, и когда-то все поле выглядело именно так. Но большинство других участков теперь уже не могут похвастаться таким многообразием красок. Да, возможно, растения на каких-то участках гуще и выше, но состав трав там намного более однородный. Так, расположенный рядом участок № 1 с момента начала эксперимента получил годовую дозу азота и других минералов. Сейчас на поле растет уже не так много разных растений, как раньше. Доминирует несколько видов трав, которые выше и крупнее овсяницы красной на третьем участке. Цветы встречаются редко.

А вот участок № 9, который на протяжении последних ста пятидесяти лет обрабатывали сульфатом аммония. Получившаяся в итоге кислотная почва выдавила не только большинство видов растений, но также и дождевых червей и других подземных обитателей. Остались только три вида растений. Если взглянуть поверх участка № 9, то увидишь в основном торчащие пучками макушки сладкого душистого колоска – вид, который встречается почти на всех экспериментальных участках.

Применение разных удобрений во многом изменило участки, использовавшиеся для эксперимента с парковой травой: поменялся состав почвы, активность роста, а также сочетаемость растущих рядом растений. Еще со времен Лоуса и Гилберта различия, наблюдаемые на разных участках, относили на счет этих экологических явлений: сможет ли конкретный вид выдержать условия жизни на участке и сможет ли он выживать рядом с другими растущими там видами.

На протяжении целого столетия никто не задавался вопросом, играет ли эволюция какую-то роль в появлении различий между участками, и адаптируются ли популяции одного вида, растущие на разных участках, к местным условиям. И если да, то почему? В те времена все еще доминировала дарвиновская идея о ледниковой скорости движения эволюции. А участки располагались рядом друг с другом, разделенные в отдельных случаях всего несколькими дюймами. Стандартные знания эволюционных биологов того времени подсказывали ученым, что обмен генетическим материалом между популяциями – «генный поток» – будет препятствовать дивергенции. Пыльца, перелетающая с одного участка и опыляющая растение с другого, или унесенные ветром семена будут перемещать генный материал туда-сюда, сохраняя генетическую однородность популяций.

Однако молодой ботаник Рой Снейдон не был в этом так уверен. Когда в конце 1950-х годов он приступал к защите докторской диссертации в Уэльсе, ботаники только начинали задумываться над тем, что растения способны быстро эволюционировать, даже в отсутствие изоляции. Его куратор, Тони Брэдшоу, в тот момент подготовил к публикации свой ставший уже классическим научный труд по теме эволюции устойчивости к тяжелым металлам у растений, растущих на крышах старых брошенных горнорудных шахт. Брэдшоу обнаружил, что в тех местах, где раньше находились шахты по добыче меди, свинца и цинка (некоторые относились еще к временам римлян и даже более ранней эпохе – бронзовому веку), в почве содержались повышенные дозы тяжелых металлов, токсичные для большинства растений. Тем не менее там росло несколько видов. Брэдшоу пришел к выводу, что растения в этих местах адаптировались к жизни в подобных токсичных условиях с того момента, когда там открылись шахты. И это один из первых конкретных примеров стремительной эволюции в природе.

Помимо быстрого эволюционирования, эти растения также смогли адаптироваться в плане генного обмена. Всего в нескольких футах от куч со старым шлаком уровни концентрации металлов резко падали.

Брэдшоу и его студенты обнаружили, что растения одного вида с соседних чистых территорий не могли расти на зараженной почве. У растений, росших на месте старых шахт, выработалась устойчивость к тяжелым металлам даже несмотря на то, что они были окружены растениями, не переносившими тяжелые металлы, чью пыльцу, семена и генный материал они содержали: ветром их постоянно относило на зараженную территорию. Очевидно, генный поток не являлся настолько однородным, как принято было считать.

В докторской диссертации Снейдона, в которой он следовал по стопам своего наставника, профессора Брэдшоу, описывался процесс адаптации к почвам с разным химическим составом у белого клевера и распространенной травы овсяницы овечьей. Завершив работу над своей диссертацией, Снейдон стал преподавателем университета Рединга. Там он узнал об опытной станции в Ротамстеде, расположенной в пятидесяти милях к северо-востоку. Каждый год он брал туда своих лучших студентов, и они работали, причем довольно успешно. Снейдон увидел в эксперименте с парковой травой возможность экспериментальным путем проверить идею о том, что химический состав почвы способен запустить эволюционную дивергенцию у растений, пусть даже на очень короткие расстояния и короткие периоды времени. Если это так, рассуждал он, тогда, возможно, вариативность, наблюдаемая на экспериментальных участках, может быть частично результатом адаптивной дивергенции представителей одного вида, возникшей как реакция на варьирующиеся условия разных участков.

Но была одна проблема: сотрудники опытной станции воспринимали экспериментальные участки – на тот момент уже столетней давности – как нечто священное. Лишь нескольким избранным сотрудникам дозволялось просто ходить по этим участкам, чтобы ухаживать за ними. Никому не разрешалось собирать материал или проводить на их исследования. Научный сотрудник, следившая за участками, Джоан Терстон и местный комитет с недоверием восприняли предложения Снейдона. Но его просьба прозвучала вовремя. Комитет рассматривал вопрос о приостановке экспериментов, так как его члены не видели, что еще нового можно почерпнуть из этих исследований. А потому, посчитали они, не будет никакого вреда, если разрешить профессору провести небольшую работу на нескольких участках. Снейдона пригласили выступить перед членами комитета и провели допрос с пристрастием.

Наконец, одобрение было получено, хоть и не без труда. И Снейдону было разрешено собрать ограниченное количество семян. Терстон зорко следила за тем, чтобы ученый не вышел за рамки дозволенного.

Чтобы проверить свою идею о том, что растения на разных участках заметно отличались друг от друга, Снейдон сконцентрировал свое внимание на душистом колоске – растении, встречавшееся на участках по всему экспериментальному полю. Изначально он выбрал три участка, которые обрабатывали разными смесями удобрений с момента начала эксперимента в 1856 году. Так как гидроокись кальция применялась на южной половине каждого участка на протяжении полувека, то в исследовании рассматривались шесть половинок участков, заметно варьировавшихся по своему минеральному составу и кислотности почвы. Снейдон предположил, что за прошедшее столетие популяции трав разошлись эволюционно, чтобы адаптироваться к своим специфическим условиям. Они дивергировали. Снейдон, к которому вскоре присоединился студент-магистрант Стюарт Дэйвис, обнаружил, что растения душистого колоска, растущие на разных половинках участков, очень сильно отличаются друг от друга. Общий вес (или выход) травы на некоторых половинках участков был на пятьдесят процентов больше, чем на других. В целом на всех участках разница в весе была существенной. Чтобы проверить наличие генетических различий, они посадили семена травы, взятые с разных участков, рядышком, один за другим (настоящий эксперимент с общим садом в настоящем общем саду!). Душистый колосок, взятый с разных участков и выросший в идентичных условиях в университетском исследовательском саду, отличался целым рядом признаков, включая вес соцветий, размер листьев и подверженность ложной мучнистой росе. Это продемонстрировало генетическую основу различий растений с разных половинок участков.

Но наличие эволюционировавших генетических различий между участками само по себе не доказывало, что эти изменения были адаптивными.

Они могли представлять собой некие случайные генетические отклонения, которые иногда происходят в маленьких популяциях. Чтобы проверить гипотезу адаптации напрямую, Снейдон и Дэйвис посадили растения в разную по составу почву. Как и ожидалось, лучше всего они росли в земле с тем же химическим составом, что и на их родных участках. Но исследователи решили пойти дальше: взяли растения со своих участков и пересадили их обратно на экспериментальные (к этому моменту научные дивиденды данного исследования были уже настолько очевидны, что комитет стал более либерален, на многое закрывая глаза). И, конечно же, на своих родных участках растения начали расти гораздо лучше, чем на участках с другим составом почвы. Вывод очевиден: за сто лет растения адаптировались к условиям, которые были созданы на их собственных половинках участков.

Снейдон дополнил свое первоначальное исследование новыми задачами, две из которых требуют особого упоминания. Во-первых, Снейдон с Дэйвисом следили за границами между двумя парами участков. Одна из этих пар обрабатывалась разными удобрениями в течение ста двенадцати лет, а другая – в течение шестидесяти лет. На обеих границах они сравнивали растения по обе стороны и всего в нескольких дюймах от тех, которые были посажены в почву с иным химическим составом. Позднее Снейдон с другим студентом, Томом Дэйвисом (не родственником Стюарта), следили за пятью участками, которые всего шестью годами ранее были поделены пополам. Причем одну половинку участка обработали гидроокисью кальция, а вторую оставили нетронутой. Во всех случаях результаты отвечали их первоначальным открытиям. У популяций растений очень быстро возникали различия, причем на очень коротких расстояниях.

Снейдона и Дэйвиса главным образом интересовало, будут ли популяции адаптироваться, и насколько быстро. В результате большая часть данных, которые они собрали и описали, не была напрямую связана с вопросом предсказуемости эволюции. А извлечь сегодня нужную информацию из написанных тридцать – сорок лет назад научных трудов невозможно.

Тем не менее Снейдон и Дэйвис, по крайней мере, в одном аспекте, продемонстрировали, что адаптация растений была не только быстрой, но также очень часто повторяемой.

Из-за различий в составе почвы высота всех растений на разных участках заметно варьировалась. А душистый колосок адаптировался к этим колебаниям: на тех участках, где другие растения были очень высокими, колосок становился выше и прямее – для лучшего доступа к солнцу, – и у него развивалась большая живучесть в затененных условиях, чем у колоска, растущего на участках с низкими растениями.

Когда вы утверждаете, что в конкретном научном труде была впервые предложена новая идея или применен новый подход, вы рискуете ошибиться. Потому что всегда найдется тот, кто быстро укажет вам, что вы проглядели один малоизвестный источник, опередивший разрекламированную работу. Но я все же рискну предположить, что исследования, осуществленные Снейдоном и Дэйвисом, впервые продемонстрировали, что эксперименты можно использовать для изучения долгосрочной эволюции в полевых условиях.

Научные публикации Снейдона и Дэйвиса, посвященные эксперименту с парковой травой, были опубликованы в период с 1970-го по 1982-й год, именно в то время, когда у ученых-экологов возникла потребность в экспериментальных методах, а в области эволюционной биологии оценили значимость стремительной эволюции. И вы могли бы предположить, что данная работа сыграла заметную роль в объединении двух этих концепций, подчеркнув важность полевых эволюционных экспериментов.

Но нет. Научные труды, конечно же, не остались незамеченными, но вплоть до последнего времени о них знал лишь узкий круг специалистов в области эволюции растений. Да я и сам не подозревал об их существовании, пока не начал работу над этой книгой. Когда приводят цитаты из данных научных трудов, то, как правило, упоминая о дивергенции растений в пределах коротких расстояний в ответ на разные воздействия естественного отбора – явление, которое впервые определил куратор Снейдона Тони Брэдшоу. Периодически отмечают уклон данной работы в сторону изучения стремительной эволюции. Но вплоть до недавнего времени это научное исследование лишь изредка приводили примером того, как можно экспериментальным путем изучать процесс эволюции в естественных условиях.

Все изменилось за последнее десятилетие. В 2007 году в одном из авторитетных научных изданий среди прочих экологических экспериментов по изучению процесса эволюции был особо упомянут эксперимент с парковой травой.

В популярных статьях его ставят в один ряд с исследованием Резника, посвященным гуппи. В настоящее время молекулярные биологи изучают популяции душистого колоска с экспериментальных участков опытной станции, чтобы узнать, происходят ли повторно те же самые генетические изменения, по мере того как трава адаптируется к новому составу почвы. Минуло уже четыре десятка лет, но работа, которая до сих пор продолжается в Ротамстеде, уже пополнила увеличивающийся пантеон полевых эволюционных экспериментов.

И ПУСТЬ УЧЕНЫМ ПОНАДОБИЛОСЬ НЕМАЛО ВРЕМЕНИ, чтобы осознать всю значимость работы Снейдона, этого нельзя сказать об исследованиях Эндлера и Резника. Их работа ясно продемонстрировала, что процесс эволюции можно изучать экспериментальным путем в условиях природы. Когда дело касается научных исследований, то зачастую бывает так: появляется новый метод, и сразу же начинается «золотая лихорадка». Толпа ученых тут же спешит воспользоваться данным подходом, используя его применительно к самым разным животрепещущим проблемам отрасли. Эксперименты с гуппи были новаторскими и не остались незамеченными. И тут же появились последователи… правда, очень мало. Наше исследование анолисов, начавшееся, как и у Снейдона, с экологического эксперимента, но затем приведшее к началу совершенно новых экспериментов, было одним из очень немногих полевых эволюционных испытаний, осуществленных в самом конце прошлого века. Но лишь спустя двадцать с лишним лет после появления оригинального исследования Эндлера и три десятилетия после появления исследования Снейдона экспериментальная эволюция наконец-то обрела форму отдельного направления.

Некоторые ученые пошли по стопам Снейдона, проводя другие долгосрочные экологические полевые эксперименты под «микроскопом» эволюции. Самое заметное исследование^⁸¹ было осуществлено на территории другого старого поместья, Силвуд Парк, всего в сорока милях к юго-западу от Ротамстеда. Там эколог Мик Кроули на протяжении двадцати с лишним лет защищал от кроликов маленькие участки пастбища.

Отсутствие набегов кроликов на участки произвело ощутимый эффект. Все, что экспериментатору нужно было делать, это следить за происходящим по обеим сторонам забора, отделяющего пространство от контрольного участка, где паслись кролики. Вне ограждения растения были очень низкими, напоминая хорошо ухоженное поле. Цветов было мало, как и семян, которые они сбрасывали. Процесс размножения осуществлялся спорами: растение выпускает отросток, который, прорастая, образует другое растение. Внутри ограждения был другой мир, который выглядел заброшенным. Растения росли свободно, густой стеной. Там было изобилие цветов: семена породили новое поколение растений. Шли годы, а участки, где хозяйничали кролики, сохраняли свой аккуратно подстриженный вид, в то время как огороженные участки становились все более запущенными. Спустя пять лет трава, которая росла группами на кочках, начала забивать остальные растения. В конечном итоге кусты забили часть свободных от кроликов участков. А со временем большинство этих участков превратилось в мини-леса.

Но так же, как и в случае с опытной станцией в Ротамстеде до появления там Снейдона, никто не задался вопросом, что здесь может происходить процесс эволюции, и растения внутри огороженного пространства начали адаптироваться к своим изменившимся окружающим условиям. Затем к эксперименту подключился Марк Джонсон, канадский эволюционный эколог, работающий в настоящее время преподавателем в университете Торонто. Раз в несколько лет исследователи в поместье Силвуд Парк начинали новые эксперименты, не прекращая при этом старых.

В итоге там появился ряд участков, куда кроликов не пускали в течение разного времени. Джонсон запер калитки этих участков и дал двойной прогноз: растения не только адаптируются к отсутствию грызунов, но степень их адаптации будет увеличиваться пропорционально количеству прошедших в отсутствие кроликов лет. Один из студентов Джонсона, Нэш Терли, взял на себя основную часть работы на первой стадии проекта. Терли обратил внимание на обычный щавель, растение с удлиненными листьями и броскими красными цветками. Его ценят за терпкий вкус, который он придает салатам. Терли высчитал, насколько быстро растения вырастают в теплице, и обнаружил очень заметную тенденцию: чем дольше участок был свободен от набегов кроликов, тем медленнее там росли растения. За четверть века в отсутствие этих животных скорость роста растений стала на тридцать процентов меньше.

Успех данного исследования заставил Джонсона и Терли при участии еще одной яркой студентки, Терезы Дидиано, изучить другие виды растений. Три из четырех видов – все травы – продемонстрировали признаки адаптации. Так, со временем количество листьев у овсяницы красной уменьшилось. Однако несмотря на то, что три вида травы адаптировались к отсутствию на участке кроликов, они сделали это по-разному, задействовав разные свойства. А звездчатка ланцетовидная не обнаружила никаких заметных тенденций ни в одном из своих свойств применительно к возрасту огороженного участка.

То, как вы воспринимаете результаты данных исследований, зависит от того, к какому типу личности вы относитесь: либо для вас стакан наполовину пуст, либо наполовину полон. В экспериментах, проведенных в Силвуд Парк, популяции растений одного вида в основном развиваются предсказуемым образом: чем дольше период их свободы от кроликов, тем больше они адаптируются к такому образу жизни. Но если сравнить с другими видами растений, то способ выживания не был очевидным: разные виды эволюционировали по-разному в ответ на одинаковые условия обитания.

ПРИМЕРНО В ТО ЖЕ САМОЕ ВРЕМЯ, когда Джонсон со своими помощниками занимался усовершенствованием экологических экспериментов, эволюционные биологи наконец-то начали массово проводить полевые исследования, явно нацеленные на изучение процесса эволюции. Эти исследования разнообразны и увлекательны. Например, Марк Джонсон^[69] и его коллеги из Корнеллского университета выращивали примулу вечернюю на участках, которые обрабатывались инсектицидами против травоядных насекомых. И за три года восемь популяций примул эволюционировали похожим образом: они зацветали раньше и отдавали меньше защитных веществ своим семенам по сравнению с примулами, росшими на участках с насекомыми.

Целью других исследований было изучить^[70], как черви адаптируются к жизни в огороженных участках с теплой почвой (симуляция климатических изменений) или насколько быстро у насекомых разовьется маскировка, если их поместить на маленькие участки с разными типами растительности. Другие исследования находятся в настоящее время в процессе разработки.

Однако именно следующий этап – полевые эволюционные эксперименты на стероидах – особенно увлекателен. Никаких вам больше шныряющих ящериц на маленьких необитаемых островах или сельскохозяйственных полей. Сегодняшние экспериментальные эволюционисты мыслят масштабнее.