Физик-теоретик Ричард Фейнман однажды якобы сказал: “Если вы думаете, что понимаете квантовую теорию, значит, вы не понимаете квантовой теории”. Осмелюсь предложить аналогию: “Если вы думаете, что понимаете, что такое половое размножение, значит, вы не понимаете, что это такое”. Три современных дарвиниста, которые, как я считаю, могут нас многому научить – Джон Мейнард Смит, Уильям Гамильтон и Джордж Уильямс, – много занимались вопросом полового размножения. Уильямс начал свою книгу “Секс и эволюция” так:

Мейнард Смит и Гамильтон говорили нечто подобное. Над разрешением этого кризиса и трудились эти три выдающихся дарвиниста, а также следующее поколение ученых. Я не буду пытаться рассказать о всех исследованиях. Нет у меня и альтернативного решения. Вместо этого я предлагаю послушать “Рассказ Коловратки”.

Bdelloidea – крупный класс типа коловратки (Rotifera). Само существование бделлоидных коловраток – эволюционный скандал (см. вкладку). (Эта острота принадлежит не мне: здесь безошибочно угадывается стиль Мейнарда Смита.) Многие коловратки размножаются бесполым способом. В этом отношении они напоминают тлей, палочников, многих жуков, некоторых ящериц, и само по себе это не очень удивительно. Мейнарда Смита поразило вот что: бесполым способом размножаются все без исключения бделлоидные коловратки. Все они происходят от общего бделлоидного предка, который жил достаточно давно, чтобы успеть дать начало 18 родам и 360 видам. Найденные в янтаре ископаемые доказывают, что коловратки-мужененавистницы существовали уже 40 млн лет назад, а возможно, и раньше. Бделлоидные коловратки – очень успешная группа животных, чрезвычайно многочисленная и доминирующая в пресноводной фауне по всему миру. Но никто никогда не видел самца бделлоидной коловратки.

Что же тут скандального? Возьмем филогенетическое древо царства животных. Кончики мелких ветвей соответствуют видам. Крупные ветви представляют классы и типы. Существуют миллионы видов, а это значит, что эволюционное древо ветвится так замысловато, как ни одно дерево в лесу. Типов всего несколько десятков, и немногим больше классов. Тип коловратки соответствует одной ветви нашего древа, и эта ветвь разделяется на четыре веточки, одна из которых представляет класс Bdelloidea. Эта ветвь дает 360 отростков-видов. Примерно то же наблюдается в остальных типах и классах. Внешние побеги соответствуют современности: те, что ближе к центру, отображают недавнее прошлое, и так далее – вплоть до ствола, который соответствует, например, миллиарду лет.

Теперь раскрасим кончики ветвей скучного серого древа, чтобы обозначить конкретные признаки. Мы можем раскрасить красным ветви, соответствующие активно летающим животным – противопоставив их животным с пассивным планированием, чаще всего встречающимся. Теперь окинем взглядом все древо. Крупные участки красного разделяются еще более крупными участками серого, который соответствует всем основным группам нелетающих животных. Большинство ветвей, соответствующих насекомым, птицам и летучим мышам, окрашены в красный, и они соседствуют с другими красными ветвями. За некоторыми исключениями, например блох и страусов, три этих класса целиком представлены летающими животными. Красный цвет образует большие сплошные пятна на фоне сплошного серого.

Что это значит для эволюции? Каждое из трех красных пятен должно иметь далекого предка, научившегося летать: древнее насекомое, древнюю птицу и древнюю летучую мышь. Полет, судя по всему, оказался настолько хорошей идеей, что после его изобретения он распространился по всем ветвям потомков, и почти все они сохранили предковую способность летать. Так образовались насекомые (Insecta), птицы (Aves) и рукокрылые (Chiroptera).

Теперь сделаем то же самое с бесполым, без самцов, размножением. Если на схеме мы окрасим в синий виды, размножающиеся бесполым способом, то увидим совершенно иную картину. Если применительно к полету на нашем древе появились большие красные пятна, то бесполое размножение представлено крошечными разбросанными точками синего цвета. Вид жуков, размножающихся бесполым способом, представлен одинокой синей веточкой, окруженной со всех сторон серым. В некоторых случаях синим окрашена группа из трех видов в составе одного рода, но соседние роды при этом остаются серыми. Понимаете, что это значит? Бесполое размножение периодически возникает у тех или иных животных, но всегда быстро исчезает, не успевая дать начало толстой ветви с множеством синих побегов. В отличие от полета, бесполое размножение не сохраняется в эволюции настолько долго, чтобы оно могло передаться целому семейству, отряду или классу животных.

За одним исключением! Бделлоидные коловратки, в отличие от остальных животных с бесполым размножением (синие точки), образуют сплошное синее пятно. С точки зрения эволюции это, видимо, означает, что предковая бделлоидная коловратка пришла к бесполому размножению, как и редкие жуки, о котором мы говорили. Но если бесполые жуки и сотни других бесполых видов, рассеянных по древу, вымирают, не успев дать начало крупным группам, таким как семейства и отряды (не говоря о классах), то бделлоиды, судя по всему, успешно размножались бесполым способом настолько долго, что произвели целый класс, насчитывающий сейчас 360 видов. Для бделлоидных коловраток, в отличие от всех других видов животных, бесполое размножение стало очень успешным изобретением. Однако для остальных групп животных оно остается кратчайшим путем к вымиранию.

Заявление о существовании 360 видов бделлоидных коловраток вызывает вопрос. Согласно определению, вид – это группа особей, скрещивающихся между собой и не скрещивающихся с представителями других видов. Бделлоиды же, размножаясь бесполым способом, не скрещиваются вообще ни с кем: популяцию составляют одинокие самки, все потомки которых идут собственной дорогой генетически независимо от остальных особей. Поэтому, говоря о 360 видах бделлоидных коловраток, мы имеем в виду просто 360 разновидностей, которые, на наш взгляд, достаточно отличаются друг от друга, чтобы можно было ожидать, что они, размножаясь половым способом, избегали бы представителей других разновидностей.

Бесполое размножение бделлоидных коловраток признают не все ученые. Ведь из того, что никто никогда не видел самцов, не следует, что их вовсе не существует. Оливия Джадсон в своей изощренной зоологической комедии “Доктор Татьяна” напоминает, что натуралисты попадаются на это не впервые. У бесполых на первый взгляд видов часто находят скрытых самцов. Так, самцы рыбы-удильщика – карлики, которые прикрепляются к телам самок, будто паразиты. Будь они еще немного меньше, мы могли бы вовсе их не заметить. Именно это и произошло с некоторыми видами червецов, самцы которых, по словам моего коллеги Лоренса Херста, – “крошечные создания, липнущие к ногам самок”. Херст также приводит замечание своего учителя Билла Гамильтона:

Так что не мешает доказать, что бделлоидные коловратки размножаются лишь бесполым способом. У генетиков все лучше получается читать паттерны генного распределения у современных животных и на основе этого реконструировать их эволюционную историю. В “Рассказе Митохондриальной Евы” мы упоминали об Алане Темплтоне и его методе реконструкции ранних миграций человека на основе “сигналов” в генах современных людей. Логика здесь не дедуктивная. Мы не делаем на основе современных генов вывод о том, что эволюционная история должна была быть такой-то. Вместо этого мы предполагаем: если эволюционная история была такой-то, нам стоит ожидать такой-то картины современного распределения генов. Темплотон применял этот метод, реконструируя человеческие миграции. Нечто подобное проделали с бделлоидными коловратками Дэвид Марк Уэлч и Мэттью Мезелсон из Гарвардского университета. Они использовали генетические “сигналы” для реконструкции истории бесполого размножения. Здесь логика тоже не была дедуктивной. Ученые рассудили так: если бделлоиды размножались бесполым способом миллионы лет, мы можем увидеть определенный паттерн распределения генов.

Для начала нужно учитывать, что бделлоидные коловратки диплоидны, хотя и размножаются бесполым способом. То есть у них, как и у животных с половым размножением, по две копии каждой хромосомы. Все остальные животные для размножения образуют яйцеклетки и сперматозоиды с одной копией каждой хромосомы. Бделлоиды же образуют яйцеклетки, содержащие обе копии каждой хромосомы. Такая яйцеклетка почти не отличается от любой другой клетки тела, и дочь становится двойником своей матери, если не считать редких мутаций. Именно эти редкие мутации, которые миллионы лет накапливались в расходящихся линиях, под действием естественного отбора дали начало 360 современным видам.

Некая древняя самка (назовем ее гинархом) в результате мутации научилась обходиться без самцов и мейоза. Для образования яйцеклеток она стала использовать митоз. Поэтому для ее потомков тот факт, что хромосомы изначально были парными, неважен. Вместо, например, пяти пар хромосом (или сколько там было вначале) у коловраток теперь десять хромосом, и каждую из них связывают с бывшей парой затухающие воспоминания. Раньше хромосомы из одной пары встречались и обменивались генами всякий раз, когда коловратка производила яйцеклетку или сперматозоид. Но после того, как самка-гинарх прогнала самцов и основала бделлоидную матриархальную династию, каждая хромосома генетически стала отдаляться от своей пары, потому что теперь их гены мутировали независимо. Это происходило даже несмотря на то, что все это время хромосомы находились в одних клетках одних и тех же тел. В добрые старые времена, когда еще существовали самцы и половое размножение, подобного не бывало, и каждая хромосома имела пару, с которой обменивалась генами перед образованием яйцеклетки или сперматозоида. Поэтому хромосомы не теряли связи друг с другом и не расходились генетически.

У человека 23 пары хромосом: две хромосомы № 1, две хромосомы № 5, две хромосомы № 17, и так далее. За исключением половых X– и У-хромосом, между двумя хромосомами одной пары нет принципиальных различий. Поскольку они обмениваются генами в каждом поколении, обе хромосомы № 17 – это просто хромосомы № 17, и нет смысла называть их, например, 17-й левой и 17-й правой. Но после того, как коловратка-гинарх “заморозила” свой геном, все изменилось. И правая, и левая хромосомы № 5 передавались всем ее дочерям в неизменном виде, и эта пара не встречалась более 40 млн лет. У правнучек гинарха в сотом поколении по-прежнему сохранялись правая и левая пятая хромосома. И хотя к тому моменту обе эти хромосомы уже накопили некоторое количество мутаций, левые и правые хромосомы по-прежнему оставались узнаваемыми благодаря их сходству с соответствующими копиями хромосомы № 5 коловратки-гинарха.

Все 360 видов бделлоидных коловраток произошли от гинарха и отделяются от нее одинаковыми промежутками времени. Все особи всех видов до сих пор имеют левую и правую копию каждой хромосомы, которые в ходе эвоюции накопили много мутационных изменений, но ни разу не обменялись друг с другом генами. В итоге хромосомы одной пары у каждой особи сильнее отличаются друг от друга, чем у животных с половым размножением. И когда-нибудь мы не сможем сказать, что когда-то эти хромосомы составляли пару.

Сравним два современных вида бделлоидных коловраток, например Philodina roseola и Macrotrachela quadricornifera. Оба вида принадлежат к подгруппе Philodinidae и, без сомнения, имеют общего предка, который жил гораздо позднее гинарха. В отсутствие полового размножения “левые” и “правые” хромосомы всех особей обоих видов располагали одинаковым временем для расхождения. У каждой особи левая хромосома сильно отличается от правой. Но если мы сравним, например, левую пятую хромосому P. roseola с левой пятой хромосомой M. quadricornifera, то обнаружим, что они схожи: у них было не так много времени для накапливания независимых мутаций. Точно так же между правыми хромосомами обоих видов мало отличий. Можно сделать вывод: некогда парные хромосомы одной особи отличаются сильнее, чем “левые” или “правые” хромосомы разных видов. Если бы коловратки размножались половым способом, картина была бы противоположной: главным образом потому, что при половом размножении хромосомы не остаются “левыми” или “правыми”, а также потому, что между хромосомами одной пары в пределах вида происходит значительное число рекомбинаций.

Марк Уэлч и Мезелсон использовали эти две противоположные модели, чтобы проверить теорию о том, что бделлоиды давно размножаются бесполым способом и не имеют дела с самцами. Ученые исследовали современных бделлоидных коловраток, чтобы понять, на самом ли деле их парные хромосомы (или некогда парные хромосомы) отличаются друг от друга сильнее, чем различались бы при условии половой рекомбинации. В качестве контрольной группы использовались другие коловратки, которые размножаются половым способом. Оказалось, хромосомы одной пары у бделлоидных коловраток действительно гораздо сильнее отличаются друг от друга, чем следовало бы. Причем масштаб этих различий говорит о том, что бделлоидные коловратки отказались от полового размножения не 40 млн лет назад (возраст самого старого янтаря, в котором они обнаружены), а около 80 млн лет назад. Марк Уэлч и Мезелсон самым добросовестным образом изучили все интерпретации полученных результатов. И все интерпретации оказались сомнительными, кроме одной, согласно которой бделлоидные коловратки очень давно, повсеместно и весьма успешно размножаются бесполым способом. Эти животные – действительно эволюционный скандал. Уже около 80 млн лет они процветают за счет стратегии, следовать которой не удается ни одной другой группе животных – разве что на короткое время, предшествующее вымиранию.

Почему бесполое размножение, как правило, ведет к вымиранию? Это не такой уж простой вопрос: он сводится к вопросу о преимуществах пола как такового. А этому вопросу посвятили не одну книгу гораздо лучшие ученые, чем я. Хочу лишь обратить ваше внимание на то, что бделлоидные коловратки – это парадокс внутри парадокса. В каком-то смысле они похожи на солдата в марширующем взводе, чья мать восклицает: “Посмотрите на моего мальчика – он единственный шагает в ногу!” Мейнард Смит назвал существование бделлоидов эволюционным скандалом, однако именно он одним из первых указал, что пол как таковой тоже по сути эволюционный скандал. По крайней мере, наивная трактовка теории Дарвина предполагает, что естественный отбор должен активно отсекать половое размножение, предпочитая его бесполому размножению. В этом смысле бделлоиды – как раз единственный солдат, идущий в ногу. И вот почему.

Проблема, как ее сформулировал Мейнард Смит, заключается в “двукратной стоимости” полового размножения. Дарвинизм в его современном варианте предполагает, что все особи стремятся передать потомкам как можно больше своих генов. Не глупо ли выбрасывать половину генов из каждой яйцеклетки (сперматозоида), чтобы смешать оставшуюся половину с генами партнера? Не будет ли мутантная самка, которая ведет себя как бделлоидная коловратка и передает потомкам все свои гены, вдвойне успешной?

Как отмечает Мейнард Смит, эта логика неприменима, если партнер-самец активно участвует в воспитании потомства: тогда пара может вырастить вдвое больше потомков, чем мать-одиночка, размножающаяся бесполым способом. В этом случае “двукратная стоимость” пола компенсируется удвоением потомства. У таких видов, как императорский пингвин, где вклад самца и самки примерно одинаков, “двукратная стоимость” пола компенсируется – по крайней мере отчасти. У тех видов, у которых вклад самки и самца неравен, от выполнения родительских обязанностей почти всегда уклоняются отцы, которые тратят энергию на драки с другими самцами. Это вдвое увеличивает стоимость пола. Поэтому Мейнард Смит изменил название гипотезы на “двукратная стоимость” самцов. С этой точки зрения эволюционным скандалом являются как раз не бделлоидные коловратки, а все остальные животные. Точнее – все остальные самцы. Однако самцы есть почти у всех животных. Как написал Мейнард Смит, “остается ощущение, что мы упустили некий важный аспект этой ситуации”.

“Двукратная стоимость” пола – отправная точка теорий Мейнарда Смита, Уильямса, Гамильтона и ученых помоложе. Повсеместное распространение самцов, не выполняющих отцовские обязанности, говорит о том, что у генетической рекомбинации должны быть существенные эволюционные преимущества. Не так сложно придумать, какими они могут быть в качественном выражении – на этот счет есть множество теорий. Гораздо труднее найти преимущество, которое бы перевешивало двукратную стоимость в количественном отношении.

Чтобы рассказать обо всех теориях, понадобилась бы целая книга – и кстати, несколько книг этой проблеме уже посвящено, включая фундаментальные работы Уильямса и Мейнарда Смита, а также превосходную книгу Грэма Белла “Шедевр природы”. И все же окончательного вердикта нет. На эту тему Мэтт Ридли написал хорошую научно-популярную книгу “Черная королева”. Несмотря на то, что Ридли явно отдает предпочтение теории Гамильтона (согласно которой половое размножение выступает в качестве непрерывной гонки вооружений против паразитов), он не забывает и о других объяснениях.

А сейчас поговорим о недооцененных последствиях изобретения полового размножения. Подумайте о том, что представляет собой эволюция в случае бделлоидной коловратки и насколько сильно отличается от привычной нам эволюция 360 ее видов. Мы привыкли думать, что половое размножение усиливает разнообразие. В некотором смысле так и есть: именно это лежит в основе большинства теорий, объясняющих, как половое размножение компенсирует свою двукратную стоимость. Однако парадоксальным образом половое размножение имеет и обратный (на первый взгляд) эффект. Обычно половое размножение служит своего рода барьером для эволюционной дивергенции. Частный случай этого явления стал темой исследований Марка Уэлча и Мезелсона. В популяции, например, мышей движение в каком-либо перспективном эволюционном направлении сдерживается поглощающим эффектом рекомбинации. Гены предприимчивой особи поглощаются инертной массой генофонда. Вот почему географическая изоляция (горная цепь или труднопреодолимая водная преграда) так важна для видообразования.

Представьте, насколько сильно выбивается из этой схемы эволюция бделлоидных коловраток. Генофонд не тянет их к норме – у них просто нет генофонда. Сама идея генофонда не имеет смысла без полового размножения. “Генофонд” (gene pool) – очень удачное название, потому что гены в популяции постоянно перемешиваются и рассеиваются, как вещество, растворенное в жидкости. Если прибавить параметр времени, то генный “пруд” станет рекой, текущей по долине геологического времени (эту аналогию я развил в книге “Река, текущая из рая”). И именно связывающий эффект полового размножения направляет вид в определенное эволюционное русло. Без полового размножения не существовало бы переноса. Вместо этого мы наблюдали бы нечто вроде диффузии газа.

В популяциях бделлоидных коловраток предположительно существует естественный отбор, однако скорее всего не такой, как в остальном животном мире. Там, где существует рекомбинация генов, естественный отбор приводит к образованию генофонда. Хорошие гены помогают своим носителям выживать. Плохие гены, напротив, приводят своих носителей к гибели. У животных с половым размножением отбор проявляется в смерти и размножении, однако в долгосрочной перспективе последствия отбора заключаются в изменении статистического распределения генов в генофонде. Поэтому, как я уже сказал, результатом действия естественного отбора является генофонд.

Более того, гены отбираются на основе их способности сотрудничать с другими генами при построении организма. Вот почему организмы приспособлены к выживанию. Учитывая наличие полового размножения, можно сказать, что гены постоянно подвергаются испытаниям на разном генетическом фоне. В каждом поколении ген оказывается в окружении нового коллектива – других генов, с которыми он делит тело. Гены, которые оказываются хорошими компаньонами и эффективно сотрудничают с коллегами, чаще оказываются в команде победителей – то есть в теле успешной особи, которая передаст их потомкам. Гены, не способные к сотрудничеству, обычно оказываются среди проигравших – то есть в телах особей, которые погибают, не оставив потомства.

Набор генов, с которыми ген непосредственно должен сотрудничать, представлен теми генами, с какими он делит организм. В долгосрочной перспективе набор генов, с которыми он должен кооперироваться, представлен всеми генами генофонда, потому что он будет неоднократно встречаться с ними, перемещаясь из тела в тело по мере смены поколений. Вот почему я говорю, что естественный отбор формирует генофонд вида. На первый взгляд, естественный отбор представляет собой избирательное выживание и размножение особей, каждая из которых является одной из множества комбинаций генов генофонда. Однако этого нельзя сказать о бделлоидных коловратках. У них естественный отбор не формирует генофонд, поскольку генофонда у них нет. У бделлоидной коловратки есть просто один большой ген.

Я не рассказывал здесь о теориях, объясняющих преимущества полового размножения и его возникновение. Но если я захотел бы изложить такую теорию или всерьез занялся “неким важным аспектом этой ситуации”, я начал бы примерно с этого. Я снова и снова слушал бы “Рассказ Коловратки”. Эти крошечные обитатели луж и болот, возможно, знают ответ на загадку эволюции. Чем плохо бесполое размножение, если бделлоидные коловратки миллионы лет его практикуют? И если для них это нормально, почему остальные живут по-другому, продолжая платить по двойному тарифу за половое размножение?