Рассказ Павлина
Павлиний хвост с точки зрения морфологии не является настоящим хвостом (настоящий хвост птицы – это крошечная “гузка”). Это просто веер из длинных задних перьев. Темой рассказа станет, конечно, половой отбор. Важнейшие преобразования в эволюции гоминид, о которых я говорил, – переход к двуногости и последующее увеличение мозга. Добавим и третью особенность – может быть, менее важную, но чисто человеческую: отсутствие волос на теле. Почему мы превратились в “голую обезьяну”?
В позднем миоцене в Африке обитало много видов человекообразных обезьян. Почему один из них вдруг начал стремительно эволюционировать в направлении, отличном от остальных – причем не только обезьян, но и млекопитающих? Что заставило этот вид отделиться от всех родственников и эволюционировать сначала в сторону двуногости, а затем в сторону увеличения мозга (при этом в некоторый момент утратив большую часть волос на теле)?
Стремительные и на первый взгляд необъяснимые рывки эволюции, приводящие к появлению причудливых признаков, выдают влияние полового отбора. Здесь мы начнем рассказ. Зачем павлину шлейф, по сравнению с которым тело кажется крошечным, который переливается великолепными оттенками пурпура и изумруда? А затем, что самки поколениями предпочитали тех самцов, которые щеголяли предковыми вариантами этой крикливой “рекламы”. Почему у самцов нитчатой райской птицы красные глаза и черный гребень с переливчатой зеленой окантовкой, а вильсонова райская птица щеголяет алой спиной, желтой шеей и синей головой (см. вкладку)? Вовсе не потому, что такой окраске благоприятствует их питание или среда обитания. Нет, эти признаки, так выделяющие все виды райских птиц, произвольны, причудливы и не имеют никакого значения ни для кого, кроме самок райских птиц. Все это – результат действия полового отбора. Именно он запускает эволюцию, которая идет произвольным на первый взгляд путем, порождая дикие взлеты фантазии.
В то же время половой отбор все сильнее подчеркивает различия между полами, приводя к половому диморфизму (см. “Рассказ Тюленя”). Любая теория, объясняющая половым отбором строение человеческого мозга, двуногость или отсутствие волос, сталкивается с трудностью. Нет доказательств того, что один пол является более “умным” или “двуногим”, чем другой. Зато очевидно, что один пол, как правило, по сравнению со вторым более волосат. Чарльз Дарвин воспользовался этим фактом при формулировании теории, согласно которой человек утратил волосы в результате полового отбора. Дарвин предположил, что в древности самцы, выбиравшие самок (а не наоборот, как обычно в животном мире), предпочитали безволосых особей. Когда эволюция одного пола опережает эволюцию другого (в данном случае эволюция самок в направлении безволосости), второй пол как бы догоняет. Такого рода гипотезу можно (с натяжкой) применить для объяснения наличия у мужчин сосков. И безволосость, пусть и неполную, мужчин вполне можно объяснить как возникшую в результате “догоняющего развития”. Однако в случае мозга и двуногости эта теория работает не так хорошо. Очень трудно себе представить двуногого представителя одного пола, прогуливающегося вместе с четвероногим представителем другого. Однако теория “догоняющего развития” все же имеет право на существование.
Встречаются условия, в которых половой отбор не благоприятствует половому диморфизму. Я предполагаю (Джеффри Миллер со мной согласен), что у людей выбор полового партнера, в отличие от павлинов, идет в обоих направлениях. Более того, наши критерии отбора могут различаться в зависимости от того, ищем ли мы долгосрочного партнера или связь на одну ночь.
Вернемся в незатейливый мир павлинов, где выбор делают самки, а самцы лезут из кожи вон, чтобы выбрали именно их. Предполагается, что выбор партнера (в данном случае он остается за самками) произволен, в отличие, например, от выбора пищи или среды обитания. Но возникает вопрос: а почему? Рональд Э. Фишер – выдающийся специалист по генетике и статистике, автор одной из основных теорий полового отбора – полагает, что на то имеется веская причина. Теорию Фишера я подробно пересказал в гл. 8 книги “Слепой часовщик” и не буду здесь повторяться. Суть в том, что облик самца и предпочтения самки эволюционируют совместно, образуя нечто вроде взрывной цепной реакции. Новые предпочтения, возникающие у самок, и соответствующие им изменения облика самцов неконтролируемо усиливаются в ходе синхронной эволюции, которая ведет в одном направлении. Особого повода для выбора этого направления нет. Когда-то самки павлинов сделали шаг в сторону самцов с длинным хвостом. Этого оказалось достаточно для запуска механизма полового отбора. Лишь только он вступил в действие, павлины за краткое (по эволюционным меркам) время “отпустили” длинные радужные хвосты. А самкам хотелось еще и еще, и хвосты становились все длиннее.
Все виды райских птиц и многие другие птицы, рыбы и лягушки, жуки и ящерицы под влиянием полового отбора приобрели яркую раскраску и причудливые формы. Для нас важно, что половой отбор способен направлять эволюцию в произвольном направлении и вести к непрактичным излишествам. При рассмотрении эволюции человека возникает предположение, что согласно именно этому сценарию у человека стремительно увеличился мозг. То же касается быстрой потери волос на теле и даже быстрого перехода к двуногости.
“Происхождение человека” Дарвина во многом посвящено половому отбору. Пространный обзор полового отбора у животных предваряется обсуждением полового отбора как основной силы в недавней эволюции нашего вида. Разговор об отсутствии волос у человека Дарвин начинает с опровержения (оно кажется современным дарвинистам слишком поспешным) теории утраты волос по каким-либо утилитарным причинам. Его вера в половой отбор подкрепляется знанием того факта, что у женщин всех человеческих рас на теле меньше волос, чем у мужчин. Дарвин считал, что древним мужчинам волосатые женщины казались непривлекательными. Мужчины охотнее выбирали партнерш среди “голых” женщин. У самих же мужчин эволюционная тенденция к безволосости следовала за безволосостью женщин, но до сих пор ее не догнала. Поэтому мужчины волосатее женщин.
Для Дарвина предпочтения, приводящие в действие половой отбор, были аксиомой: мужчины предпочитают женщин с гладкой кожей – и точка. Альфред Рассел Уоллес, соавтор теории естественного отбора, презирал произвольность дарвиновского полового отбора. Ему хотелось, чтобы женщины выбирали мужчин по заслугам. Уоллесу хотелось, чтобы яркие перья павлинов и райских птиц были признаками приспособленности. По Дарвину, самки павлинов выбирают самцов просто потому, что те кажутся им симпатичными. Расчеты Фишера подвели под дарвиновскую теорию прочный математический фундамент. У последователей Уоллеса самки выбирают самцов не потому, что они симпатичные, а потому, что их яркие перья – признак здоровья и приспособленности.
На языке последователей Уоллеса самка судит о генах самца по их внешним проявлениям, сигнализирующим об их “доброкачественности”. И вот потрясающий вывод из сложных неоуоллесовских теорий: самцы изо всех сил стараются облегчить самкам суждение об их качестве – даже если качество так себе. Этой теории (точнее, ряду теорий) мы обязаны А. Захави, У. Д. Гамильтону и А. Графену. Теория интересная, но она может увести нас в сторону. (Самая удачная моя попытка разъяснить эту теорию – в примечаниях ко второму изданию “Эгоистичного гена”.)
Здесь мы возвращаемся к первому из трех вопросов об эволюции человека. Почему был утрачен волосяной покров? Марк Пейджел и Уолтер Бодмер выдвинули необычное предположение: для защиты от эктопаразитов, например вшей, а также чтобы продемонстрировать свободу от паразитов, которая поддерживается половым отбором. Пейджел и Бодмер поддержали дарвиновское представление о половом отборе, но в неоуоллесовской версии Гамильтона.
Дарвин не пытался объяснить предпочтения самок – он просто принимал их как данность, объясняющую облик самцов. Последователи Уоллеса ищут эволюционное объяснение половых предпочтений. Любимое объяснение Гамильтона основано на демонстрации здоровья. Выбирая себе партнеров, животные предпочитают тех особей, у кого нет паразитов – или, по крайней мере, тех, кто способен бороться с паразитами. Поэтому особи, желающие быть выбранными, демонстрируют свое здоровье таким образом, чтобы тем, кто выбирает, было проще их оценить. Участки голой кожи у индюков и обезьян сродни рекламным щитам. На этих участках сквозь кожу можно даже разглядеть цвет крови.
У людей кожа голая не только на ягодицах: она голая везде, за исключением верхней части головы, подмышек и лобка. Когда мы заражаемся эктопаразитами, например вшами, обычно они ограничиваются именно перечисленными участками. Лобковая вошь (Phihirus pubis) главным образом живет в области лобка, но также заражает подмышки, бороду, даже брови. Головная вошь (Pediculus humanus capitus) живет в волосах на голове. Платяная вошь (P h. humanus) является подвидом того же вида, что и головная вошь. Любопытно, что она, как принято считать, эволюционировала от нее лишь после того, как мы начали носить одежду. Немецкие ученые изучили ДНК головных и платяных вшей, чтобы выяснить, когда разошлись их ветви, и понять, когда изобретена одежда. Они считают, что это произошло 72 тыс. лет ± 42 тыс. лет.
Вшам для жизни нужны волосы, и основное предположение Пейджела и Бодмера заключается в том, что благодаря утрате волос на теле человека осталось меньше участков, доступных вшам. Возникает два вопроса. Если потеря волос – хорошая идея, почему их сохранили другие млекопитающие, также страдающие от эктопаразитов? Волосы утратили лишь такие млекопитающие, как слоны и носороги: благодаря размеру своего тела они могут сохранять тепло и без волос. Пейджел и Бодмер предполагают, что человек смог обходиться без волос благодаря огню и одежде. Но почему мы сохранили волосы на голове, подмышках и лобке? Должно быть, имелись преимущества, перевешивавшие недостатки. Весьма вероятно, что волосы на голове защищают от солнечного удара: в Африке, где мы эволюционировали, это вполне реальная опасность. Что касается подмышек и лобковых волос, то они, возможно, помогают распространять феромоны (пахучие сигналы). Наши предки определенно пользовались ими (как и мы, хотя многие этого не сознают).
Итак, основная идея Пейджела и Бодмера такова: эктопаразиты, например вши, опасны (вши переносят сыпной тиф и другие серьезные заболевания) и предпочитают волосы голой коже, а избавление от волос – хороший способ испортить жизнь этим неприятным и опасным существам. Кроме того, если на теле нет волос, искать на себе эктопаразитов, например клещей, гораздо легче. Приматы тратят очень много времени на выискивание паразитов у себя и других. Груминг даже приобрел социальную роль.
Но самый интересный аспект теории Пейджела и Бодмера, как мне кажется, – тот, который они в своей работе обсуждают мимоходом. Речь, разумеется, о половом отборе – иначе мы не обсуждали бы эту теорию в “Рассказе Павлина”. Отсутствие волос – это не только неприятность для вшей и клещей. Это очень удобно для тех, кто выбирает партнера и пытается понять, есть ли у того вши или клещи. Теория Гамильтона – Захави – Графена предполагает, что половой отбор усиливает те признаки, которые помогают определить, есть ли у потенциальных партнеров паразиты. Отсутствие волос – вот замечательный пример того, как такая схема может работать. В заключение разговора о теории Пейджела и Бодмера приведу известные слова Гексли: как необыкновенно глупо было не подумать об этом раньше!
Но отсутствие волос – еще пустяк. Как я и обещал, мы возвращаемся к вопросу двуногости и увеличения мозга. Может, и здесь павлин поможет понять причины этих двух важнейших событий эволюции человека? Начнем с двуногости. (В “Рассказе Stw 573” я упомянул различные теории ее возникновения, включая недавнюю теорию питания на корточках Джонатана Кингдона, которая кажется мне очень убедительной. А изложить собственные предположения я пообещал в “Рассказе Павлина”.)
Половой отбор и его способность создавать непрактичные, произвольно выбранные признаки – первая составляющая моей теории эволюции двуногости. Вторая – предрасположенность животных к подражанию. Среди обезьян именно люди – чемпионы по подражанию, но этим заняты и шимпанзе, и нет оснований думать, что этого не делали австралопитеки. Третья составляющая – широко распространенная среди человекообразных обезьян привычка вставать на задние лапы, в том числе во время брачной и агрессивной демонстраций. Гориллы бьют себя в грудь. Самцы шимпанзе – также, а еще у них есть замечательная демонстрация, включающая прыжки на задних лапах – так называемый танец дождя. Шимпанзе по кличке Оливер, живущий в неволе, чаще всего ходит на задних лапах. Я видел фильм о нем, и там видно, насколько прямо он держится при ходьбе: это не неуклюжее шатание, а почти строевой шаг. Оливер передвигается настолько необычно для шимпанзе, что он оказался предметом странных спекуляций. Пока тесты ДНК не показали, что он является обыкновенным шимпанзе (Pan troglodytes), многие думали, что он гибрид человека и шимпанзе, или гибрид шимпанзе и бонобо, или даже реликтового австралопитека. К сожалению, восстановить биографию Оливера довольно сложно, и, похоже, мы так и не узнаем, откуда у него такая походка. Возможно, его обучили этому для цирковых или ярмарочных представлений, или же это его личная особенность: например, он мутант. Если же не считать Оливера, то, как правило, орангутаны на задних лапах ходят немного лучше шимпанзе, а дикие гиббоны могут даже перебегать поляны на задних ногах, причем такой способ передвижения не слишком отличается от того, как они передвигаются по веткам.
И я делаю следующее предположение о возникновении человеческой двуногости. Наши предки, как и другие человекообразные обезьяны, передвигались по земле на четырех лапах, но время от времени приподнимались на задние: при демонстрациях типа “танца дождя”, или чтобы сорвать фрукты с нижних веток, или, кормясь на корточках, перейти с места на место, или переходя вброд реку, или для демонстрации пенисов. В общем, можно выбрать любую комбинацию действий, которые мы наблюдаем у современных обезьян. А затем с одним из видов (от которого произошли мы) случилось нечто необыкновенное. Среди представителей этого вида стало модно ходить на двух ногах – и эта мода возникла так же произвольно, как и любая другая. Это стало своего рода щегольством. Аналогию можно усмотреть в легенде о том, что испанская шепелявость возникла в результате подражания некоему важному придворному (по другой версии – королю или инфанте из династии Габсбургов) с дефектом речи.
Будет проще, если я изложу теорию несколько односторонне: допустим, самки выбирают самцов. Но могло быть и наоборот. Например, особь вроде плиоценового Оливера стала сексуально привлекательной и приобрела высокий социальный статус благодаря необычному умению держаться на двух ногах. Возможно, то был древний эквивалент “танца дождя”. Другие обезьяны в том регионе подхватили моду. Точно так же – через подражание – в популяциях обезьян распространяется навык колки орехов или ловли термитов.
Когда я был подростком, в ходу была дурацкая песенка с припевом: “Все говорят о новой походке!” Очень верно: походка – вещь заразная, необычной походкой восхищаются и подражают ей. В Аундловской школе-пансионе в Центральной Англии, где я учился, была традиция, в соответствии с которой старшие ученики шли в часовню после того, как остальные уже заняли свои места. Сочетание самодовольства и развязности (теперь я, как ученый-этолог и коллега Десмонда Морриса, называю это демонстрацией доминирования) было настолько необычным, что мой отец, однажды в родительский день увидевший шествие, назвал его “аундловской качкой”. Писатель Том Вулф, внимательно следящий за общественными поветриями, писал о походке вразвалку, модной в определенных кругах. Он называл эту походку американских пижонов “сутенерской”. А недавний британский премьер-министр своим заискиванием перед президентом США заслужил прозвище “пудель Буша”. И некоторые журналисты замечали, что премьер, особенно находясь в компании Буша, подражает его развязной “ковбойской” походке с расставленными в стороны руками, будто готовыми выхватить два револьвера.
Вернемся к последовательности событий в эволюции предков человека. Мы предполагаем, что в некоторой популяции самки, повинуясь капризу моды, предпочитали спариваться с самцами, научившимися новой походке. Они отдавали им предпочтение по той же причине, по которой люди приобщаются к моде: просто потому, что в социальной группе такой походкой принято восхищаться. Следующий шаг в нашей теории очень важен. Самцы, лучше остальных усвоившие новомодную походку, имели больше шансов заполучить партнершу и оставить потомство. Но эволюционное значение эта тенденция могла иметь лишь в том случае, если у нее была генетическая составляющая. А это весьма вероятно. Мы говорим, напомню, об изменении количества времени, которое тратится на определенную активность. А количественный сдвиг в какой-либо переменной редко не имеет генетической составляющей.
Следующий этап эволюции соответствует стандартной теории полового отбора. Те самки, вкусы которых совпадали со вкусами большинства, заводили детей, которые от своих отцов наследовали способность к модной походке. А дочери наследовали предпочтения своих матерей. Этот двойной отбор – отбор самцов на обладание неким признаком и отбор самок на предпочтение этого признака – является, согласно теории Фишера, важным компонентом стремительной, взрывоподобной эволюции. Суть в том, что направление взрывоподобной эволюции произвольно и непредсказуемо. Оно вполне могло бы быть обратным. Возможно, в какой-либо другой популяции эволюция действительно была направлена в обратную сторону. Стремительное движение эволюции в произвольном и непредсказуемом направлении – именно то, что нам нужно для объяснения, почему одна группа обезьян (наши предки) внезапно эволюционировала в направлении двуногости, а другая (предки шимпанзе) этого не сделала. Еще одно достоинство теории в том, что описанный эволюционный бросок мог быть чрезвычайно быстрым. А это, в свою очередь, единственное объяснение того, почему сопредок № 1 жил так близко к времени предположительно двуногих Тумая и оррорина.
А теперь поговорим о другом великом достижении эволюции: увеличении мозга человека. В “Рассказе Человека умелого” мы обсудили различные теории, отложив половой отбор до “Рассказа Павлина”. Джеффри Миллер утверждает, что в мозге экспрессируется до 50 % человеческих генов. Здесь снова будет проще вести рассказ с точки зрения самок, выбирающих самцов (но следует помнить, что все могло быть наоборот, а также одновременно в двух направлениях). Самка, которая пытается оценить “доброкачественность” генов самца, преуспеет в этом, уделив пристальное внимание его мозгу. Но поскольку она не может заглянуть прямо в мозг, ей остается только наблюдать за тем, как он работает. Самцы же, согласно теории полового отбора, будут стараться облегчить самке задачу, демонстрируя свои достоинства. Они будут выставлять их напоказ: танцевать, петь, изобретать комплименты, шутить, сочинять музыку или стихи, играть или декламировать, украшать стены пещеры или потолок Сикстинской капеллы. (Да-да, знаю, Микеланджело вряд ли стремился произвести впечатление на женщин. Однако его мозг в результате естественного отбора оказался приспособлен для того, чтобы их впечатлять, а его пенис, что бы там ни говорили, – чтобы их оплодотворять.) Человеческий ум с этой точки зрения аналогичен павлиньему хвосту. И увеличение мозга происходило под влиянием полового отбора, который привел и к увеличению хвоста павлина. Миллер предпочитает теории Фишера версию Уоллеса, но вывод от этого не меняется: мозг увеличивается, причем стремительно.
Сьюзан Блэкмор в книге “Машина, творящая мемы” предлагает еще более смелую теорию полового отбора применительно к человеческому уму. Она основана на идее мемов – единиц культурного наследования. Мемы – это аналоги генов: если гены передаются через оплодотворенную яйцеклетку (или вирусы), то мемы передаются посредством подражания. Если я покажу вам, как сложить из бумаги китайскую джонку, этот мем перейдет от моего мозга к вашему. Теперь и вы сможете обучить этому двух других людей, а они обучат еще двух, и так далее. Мемы распространяются по экспоненте, как вирусы. При условии, что все участники цепочки – хорошие учителя, поздние “поколения” мемов не будут слишком сильно отличаться от ранних. И у каждого будет один и тот же “фенотип”. Некоторые джонки выйдут аккуратнее других – например потому, что их авторы прилежнее. Со сменой “поколений” качество работы не будет ухудшаться. Мем передается целым и невредимым, как и ген, хотя в деталях его фенотипическое проявление может варьировать. Тот пример мема, который я привел, – хороший аналог гена, особенно такого, который передается с помощью вируса. Манера речи или умение плотничать не так хорошо подходят на роль мема, поскольку, надо полагать, более поздние “поколения” достигнут некоторого прогресса.
Сьюзан Блэкмор (как и Дэниел Деннет) полагает, что мемы сыграли решающую роль в процессе, который сделал нас людьми. Вот что пишет Деннет:
Пристанищем, в которое стремятся попасть все мемы, является человеческая психика, однако она сама по себе – артефакт и организуется по мере того, как мемы изменяют человеческий мозг, чтобы приспособить эту среду обитания для себя. Пути входа и выхода изменяются, чтобы удовлетворять местным условиям, и усиливаются различными искусственными устройствами, которые повышают точность и достоверность воспроизведения. Психика уроженца Китая кардинально отличается от психики уроженца Франции, а психика грамотного человека отличается от психики неграмотного.
С точки зрения Деннета, главное различие между мозгом до Великого культурного скачка и после него в том, что “поздний” мозг кишит мемами. Блэкмор идет еще дальше. С помощью теории мемов она объясняет увеличение мозга у человека. Конечно, одних мемов недостаточно, потому что мы говорим об анатомии. Мемы могут проявляться в фенотипе обрезанного пениса (который иногда передается квазигенетическим способом от отца к сыну) или даже в форме тела (вспомните о моде на худобу или удлинение шеи с помощью колец). Но увеличение размера мозга вдвое – это уже серьезно. Оно должно происходить вследствие изменения генофонда. Какую роль Блэкмор отдает мемам в эволюционном увеличении человеческого мозга? Здесь снова вступает в дело половой отбор.
Люди чаще всего перенимают мемы у тех, кем восхищаются. Этим и пользуются рекламодатели: они платят футболистам, кинозвездам и супермоделям за то, чтобы они рекомендовали другим некие товары – хотя на самом деле они могут совершенно не разбираться в том, что рекламируют. Привлекательные, уважаемые, талантливые или еще чем-то известные люди – эффективные “доноры” мемов. Эти же люди обычно сексуально привлекательны и вследствие этого (по крайней мере, в полигамном обществе, в котором, вероятно, жили наши предки) являются мощными донорами генов. В каждом поколении именно такие люди передают следующему поколению большую часть генов и мемов. Блэкмор предполагает, что одна из составляющих привлекательности человека – его психика, способная генерировать мемы: творческий, артистический, живой ум. А гены помогают создавать мозги, которые способны генерировать привлекательные мемы. Итак, квазидарвинистский отбор мемов в мемофонде идет рука об руку с настоящим дарвинистским половым отбором генов в генофонде. И это еще один рецепт стремительной эволюции.
Какую роль, с этой точки зрения, играют мемы в эволюционном увеличении человеческого мозга? Думаю, лучше всего смотреть на это так. Существуют генетические вариации мозга, которые остались бы никем не замеченными, если бы их не выявили мемы. Например, доказано, что у музыкальных способностей есть генетическая составляющая. Музыкальный талант членов семьи Баха, судя по всему, во многом определялся генами. В мире, наполненном музыкальными мемами, генетические различия в музыкальных способностях ярко проявляются и служат потенциальным материалом для полового отбора. Прежде чем музыкальные мемы попали в мозг, генетические различия в музыкальных способностях если и существовали, то никак не проявлялись – по крайней мере, в такой форме.
И поэтому они были недоступны для полового отбора – или обычного отбора. Меметический отбор не может изменить размер мозга, но способен помочь его проявить. Это можно рассматривать как генетическую вариацию, которая иначе бы осталась скрытой.
В “Рассказе Павлина” мы рассмотрели изящную дарвиновскую теорию полового отбора при обсуждении человеческой эволюции. Почему у нас на теле нет волос? Почему мы ходим на двух ногах? Почему у нас большой мозг? Я бы не рискнул назвать половой отбор универсальным ответом на нерешенные вопросы о человеческой эволюции. Например, в случае двуногости теория “питания на корточках” Джонатана Кингдона, на мой взгляд, ничуть не хуже. Но мне очень нравится современная мода на половой отбор – после долгого периода пренебрежения к нему наконец-то снова стали относится серьезно. И теория полового отбора действительно дает ответ на вопрос, который часто скрывается за основным: если двуногость (или большой мозг, или отсутствие волос на теле) – это такая хорошая идея, то почему мы не видим всего этого у других обезьян? Половой отбор замечательно отвечает на этот вопрос, потому что допускает внезапные эволюционные скачки в произвольном направлении. С другой стороны, отсутствие полового диморфизма по признаку величины мозга или умения ходить на двух ногах также требует объяснения. Но пока оставим этот вопрос.