Рассказ Гиппопотама
В школе, изучая греческий, я узнал, что “гиппос” означает “лошадь”, а “потамос” – “река”. Выходило, что гиппопотамы – “речные лошади”. Позднее, забросив греческий и занявшись зоологией, я узнал, что гиппопотамы не имеют отношения к лошадям. В пределах отряда парнокопытные (Artiodactyla) они группируются со свиньями. А недавно мне стало известно, что ближайшие из живущих родственников гиппопотамов – киты! Киты относятся к парнокопытным (см. вкладку)! Не нужно вам напоминать, что у китов нет копыт – ни парных, ни непарных. А если так, проще пользоваться здесь научным названием Artiodactyla (“парнокопытные” по-гречески). Замечу также, что греческое название отряда непарнокопытные – Perissodactyla (“непарнокопытные”). Киты, согласно молекулярным данным, относятся к парнокопытным. Но поскольку раньше их относили к отряду китообразные (Cetacea), а парнокопытные (Artiodactyla) – это прочно устоявшееся название, для китов придумали новое составное название: “китопарнокопытные” (Cetartiodactyla).
Киты удивительны. Это крупнейшие из всех подвижных существ. Они плавают с помощью вертикальных движений позвоночника. Такой способ передвижения произошел от галопа млекопитающих и отличается от поперечных волнообразных движений плывущей рыбы или бегущей ящерицы. Передние конечности при этом используются для управления и стабилизации. Снаружи задние конечности у китов не видны (но у некоторых есть рудиментарный таз и кости ног).
Не так уж трудно поверить, что киты ближе к парнокопытным, чем к другим млекопитающим. Это, конечно, странно, но вообще-то нет ничего невозможного в том, что одни потомки далекого предка дали начало китам, а другие – парнокопытным. Удивительно другое: согласно молекулярным данным, киты находятся в середине филогенетического древа парнокопытных. Гиппопотамы ближе к китам, чем к кому-либо, включая других парнокопытных, например свиней. На пути в прошлое гиппопотамы и киты объединяются “перед” тем, как присоединиться к жвачным, а затем и к другим парнокопытным, например свиньям. Киты – это и есть сюрприз, на который я намекал, когда знакомил вас с парнокопытными на рандеву № 11.
Представление о родстве китов и гиппопотамов (Whippo Hypothesis) основано на молекулярных данных. А как насчет ископаемых? К моему удивлению, в эту теорию они неплохо вписываются. История большинства крупных отрядов млекопитающих (но не составных таксономических единиц) уходит далеко в эпоху динозавров. Рандеву № 10 (где мы встретили грызунов и зайцеобразных) и № 11 (на которое мы только что явились) назначены в меловом периоде, когда господствовали динозавры. Однако в те дни млекопитающие были мелкими и походили на землероек. Настоящий рост разнообразия млекопитающих начался сразу после вымирания динозавров. Именно тогда, 65,5 млн лет назад, млекопитающие заняли экологические ниши, освобожденные динозаврами. Увеличение размера тела было лишь одной из открывшихся возможностей. Дивергентная эволюция шла очень быстро, и млекопитающие всех форм и размеров наводнили Землю всего за 5 млн лет. Еще 5—10 млн лет спустя, в позднем палеоцене или в раннем эоцене, появляются многочисленные ископаемые остатки парнокопытных.
Еще 5 млн лет спустя, в раннем и среднем эоцене, появилась группа археоцетов – “древних китов”, и большинство ученых сходятся во мнении, что предков китов следует искать среди этих животных. Пакицет (Pakicetus) из Пакистана, один из древнейших археоцетов, судя по всему, хотя бы часть времени проводил на суше. К поздним археоцетам относится базилозавр (Basilosaurus), которому досталось не самое удачное имя. Неудачна не часть basilo – “царский”, а saurus – “ящерица”: когда базилозавра обнаружили, его сочли морской рептилией, а систематика строго подчиняется правилу приоритета, даже если обнаруживаются новые данные. У базилозавра чрезвычайно длинное тело, и он мог быть кандидатом на роль легендарного морского змея, если бы давно не вымер. Примерно в то время, когда жил базилозавр, предки гиппопотамов, судя по всему, входили в группу антракотериев. На некоторых реконструкциях они похожи на гиппопотамов.
Вернемся к китам. Что представляли собой предшественники археоцетов до перехода к водному образу жизни? Если молекулярные данные верны и киты действительно ближе всего к гиппопотамам, их предков следовало бы искать среди ископаемых травоядных животных. Но ведь ни один современный кит или дельфин не является травоядным! Впрочем, не родственные им дюгони и ламантины доказывают, что морское млекопитающее может питаться исключительно растениями. Что до китов, то они питаются либо планктоном (усатые киты), либо рыбой и кальмарами (дельфины и большинство зубатых китов). Они могут охотиться и на крупную дичь, например на тюленей (косатки). Из-за этого ученые, начиная с самого Дарвина, долго искали предков китов среди хищных наземных млекопитающих. Вот фрагмент из “Происхождения видов”, над которым иногда смеются (чего я, кстати, никогда не понимал):
В Северной Америке черный медведь, по наблюдениям Херна (Неагпе), плавает часами с широко разинутою пастью и ловит водных насекомых, почти подобно киту. Даже в столь чрезвычайном случае как этот, если ресурсы насекомых постоянны, и при отсутствии в данной местности лучше приспособленных конкурентов, я не вижу трудностей для превращения представленных медведей с помощью естественного отбора во все более водных в своем строении и привычках, со все большими ртами, пока не явится существо столь же чудовищное, как кит.
Кстати, это предположение иллюстрирует важное свойство эволюции. Медведь, которого видел Херн, явно был животным предприимчивым: он питался необычным для своего вида способом. Подозреваю, что крупнейшие перемены в ходе эволюции часто начинаются так: некое существо с нестандартным мышлением изобретает полезный навык. Если его перенимают другие животные (включая, возможно, детенышей первооткрывателя), возникает новое направление давления отбора. Отныне естественный отбор будет благоприятствовать генетической предрасположенности к успешному обучению новому трюку, а это, в свою очередь, вызовет множество других последствий. Подозреваю, что примерно так появляются “инстинктивные” особенности пищевого поведения, как у дятлов, которые долбят дерево в поисках личинок, или дроздов, или каланов, раскалывающих раковины.
Ученые, искавшие среди ископаемых кандидата в предки археоцетов, долго отдавали предпочтение мезонихидам. Это крупная группа наземных млекопитающих, живших в палеоцене, сразу после вымирания динозавров. Мезонихиды, судя по всему, были преимущественно хищными или всеядными (как дарвиновский медведь). Они вполне соответствовали тому представлению о предках китов, которое преобладало в научном мире до теории о родстве их с гиппопотамами. Самая замечательная черта мезонихид заключалась в том, что у них были копыта. То есть они были копытными хищниками: что-то вроде волков с копытами! Но могли ли они в таком случае быть предками одновременно парнокопытных и китов? Увы, нет: это не согласуется с теорией. И хотя мезонихиды, похоже, все-таки родственники современных парнокопытных (на это указывает не только наличие копыт), к гиппопотамам они не ближе, чем к остальным парнокопытным. Здесь мы возвращаемся к удивительному открытию, сделанному благодаря молекулярным исследованиям: киты – не просто родственники всех парнокопытных, но и глубоко внедрены в эту группу. Киты ближе к гиппопотамам, чем гиппопотамы – к свиньям и коровам.
Согласно молекулярным данным, верблюды и ламы разошлись с остальными парнокопытными 65 млн лет назад – примерно тогда, когда вымерли последние динозавры. Кстати, не стоит думать, будто общий предок был сколько-нибудь похож на верблюда: в те времена все млекопитающие были более или менее похожи на землероек. Однако 65 млн лет назад “землеройки”, от которых произошли верблюды, отделились от “землероек”, породивших всех остальных парнокопытных. Свиньи отделились от остальных парнокопытных (преимущественно жвачных) 60 млн лет назад. Жвачные и гиппопотамы разделились около 55 млн лет назад. Линии китов и гиппопотамов разошлись около 54 млн лет назад – таким образом, у примитивных китов, например у полуводного пакицета (Pakicetus), имелось в запасе 50 млн лет. Линии зубатых и усатых китов разделились гораздо позднее, около 34 млн лет назад. Примерно к этому времени относят древнейших ископаемых усатых китов.
Я, пожалуй, преувеличил, сказав, что классические зоологи вроде меня должны огорчиться, узнав о родстве китов и гиппопотамов. Но позвольте объяснить, почему я смутился, когда прочитал об этом несколько лет назад. Встревожило меня (и немного тревожит до сих пор) то, что это, как мне казалось, подрывало все существующие представления о систематике животных. Жизнь специалиста по молекулярной систематике слишком коротка, чтобы он мог себе позволить сравнивать попарно все виды. Вместо этого ученые берут два-три вида, например китов, и рассматривают их как представителей группы. Это равносильно предположению, что киты представляют собой кладу с единым общим предком, у которого нет других потомков, кроме китов. Иными словами, предполагается, что достаточно будет любого кита. Точно так же, если у нас нет времени на то, чтобы изучить все виды какой-либо группы (например грызунов или парнокопытных), мы можем взять кровь лишь у крысы и коровы . Неважно, какое из парнокопытных животных мы выбираем для сравнения с китами: мы предполагаем, что парнокопытные представляют собой настоящую кладу. И в этом случае неважно, выберем мы корову, свинью, верблюда или гиппопотама.
Но теперь-то мы понимаем, что это важно. Кровь верблюда и гиппопотама в сравнении с кровью кита дадут разные результаты, потому что гиппопотамы ближе к китам, чем к верблюдам. Если мы не можем быть уверены, что парнокопытные – целостная группа, которую может представлять любой из ее членов, как мы можем быть уверены в целостности той или иной группы? Можем ли мы быть уверены хотя бы в том, что гиппопотамы – такая группа, что мы можем взять любого ее представителя, обыкновенного или карликового гиппопотама, для сравнения с китами? А что если киты ближе к карликовому гиппопотаму, чем к обыкновенному? Впрочем, этот вариант, мы, судя по всему, можем исключить: изучение ископаемых остатков указывает на то, что два рода гиппопотамов разделились не так давно – примерно в то время, когда разделились линии человека и шимпанзе. Поэтому времени на эволюцию у различных видов китов и дельфинов оставалось немного.
Труднее вопрос, объединяются ли в единую группу все киты. Если судить лишь по внешним признакам, может показаться, что зубатые и усатые киты – две независимо эволюционировавшие группы. Такую точку зрения поддерживали многие ученые. Специалисты по молекулярной систематике, продемонстрировавшие родственные связи гиппопотама, предусмотрительно использовали для анализа ДНК и зубатых, и усатых китов. Они установили, что эти две группы действительно ближе друг к другу, чем к гиппопотамам. Но откуда нам знать, что зубатые киты – это единая группа? То же касается усатых китов. А вдруг все усатые киты близки к гиппопотамам, кроме малого полосатика, который близок к хомяку? Конечно, я в это не верю. Я считаю, что усатые киты – настоящая клада, состоящая из всех потомков единого предка. Но видите, как поколебало нашу уверенность установление родственных связей гиппопотамов и китов?
Снова обрести уверенность нам поможет понимание того, почему киты особенные. Киты – не просто парнокопытные: это парнокопытные, которые в эволюционном отношении “обогнали” других представителей группы. Их ближайшие родственники, гиппопотамы, почти не изменились, оставшись почтенными и совершенно типичными представителями парнокопытных. С китами же произошло нечто, заставившее их сделать эволюционный рывок. Они эволюционировали настолько быстрее остальных парнокопытных, что мысль об их родстве с этой группой просто никому не приходила в голову – пока этим вопросом не занялись специалисты по молекулярной систематике. Итак, что же особенного в истории китов?
Они покинули сушу и перешли к полностью водному образу жизни – а это все равно, что выход в открытый космос. Выходя в космос, мы становимся невесомыми (и не потому, кстати, что выходим из зоны действия земной гравитации, а потому, что оказываемся в состоянии свободного падения, как парашютист до раскрытия парашюта). Кит плавает. В отличие от тюленей или черепах, которые все равно выходят на сушу для размножения, кит не покидает воду. Ему не приходится испытывать силу тяжести. Гиппопотам проводит много времени в воде, но чтобы передвигаться по суше, ему нужны мощные столпообразные ноги с сильными мышцами. А киту ноги не нужны, и поэтому у него нет ног. Представьте, что кит – это гиппопотам, которому не пришлось бороться с силой тяжести. И конечно, кроме отсутствия силы тяжести, в жизни в воде много особенного. Так что ничего удивительного, что эволюция китов шла так стремительно. В общем, я зря паниковал.
А за 300 млн лет до этого наши предки-рыбы вышли на сушу. И если киты – это добившиеся крупного успеха гиппопотамы, то мы – добившиеся крупного успеха двоякодышащие рыбы. Появление среди парнокопытных безногих китов, оставивших позади остальных парнокопытных, не должно удивлять нас сильнее, чем появление четвероногих наземных животных, оставивших позади своих предков-рыб. Во всяком случае, именно так я вижу логическое обоснование родства китов с гиппопотамами, которое возвращает мне веру в систематику.