Вот и все, что я хочу сказать о гонке вооружений как о двигателе прогресса. Какие еще послания из прошлого принес нам Трактирщик? Здесь я должен упомянуть о предполагаемом отличии макроэволюции от микроэволюции. “Предполагаемом” потому, что, на мой взгляд, макроэволюция (в масштабе миллионов лет) – это просто то, что мы получим, если будем наблюдать за микроэволюцией (в масштабе жизни особей) несколько миллионов лет. Противоположная точка зрения заключается в том, что макроэволюция качественно отличается от микроэволюции. Обе точки зрения имеют право на существование и не обязательно противоречат друг другу. Как это часто бывает, все зависит от того, что вы имеете в виду.

Можно снова прибегнуть к сравнению с ростом ребенка. Представьте спор о предполагаемой разнице между макроростом и микроростом. Чтобы изучить макророст, мы взвешиваем ребенка каждые несколько месяцев. По случаю каждого дня рождения мы подводим ребенка к дверному косяку и проводим карандашом линию. При более научном подходе мы могли бы измерить, например, окружность головы, ширину плеч, длину основных костей конечностей… и построить графики зависимости этих параметров друг от друга, возможно, представив их в логарифмическом виде (по причинам, изложенным в “Рассказе Человека умелого”). Также мы отмечаем важные события, например появление лобковых волос, или увеличение груди и начало менструаций у девочки, или рост волос на лице мальчика. Все эти изменения составляют макророст, и мы оцениваем их по шкале масштаба лет или месяцев. Наши измерительные приборы недостаточно чувствительны, чтобы уловить посуточные и почасовые изменения в теле (микророст), которые, будучи суммированы, составляют макророст. Или, как ни странно, приборы могут быть слишком чувствительными. Очень точные весы могли бы теоретически зафиксировать почасовой рост, однако слабый сигнал заглушали бы колебания массы тела, сопровождающие прием пищи и выделение. Эпизоды микророста, образованные клеточными делениями, не вносят непосредственного вклада в изменение массы тела и не обнаруживаются при грубых изменениях.

Так является ли макророст суммой эпизодов микророста? Да. Но верно и то, что различные масштабы времени предполагают применение разных методов. Микроскопы непригодны для исследования развития ребенка на уровне организма. Сантиметровые ленты и весы не подходят для изучения размножения клеток. То же можно сказать о макроэволюции и микроэволюции. Если использовать эти термины, чтобы подчеркнуть различия в способах их изучения, я ничего не имею против рабочего различения микроэволюции и макроэволюции. Но я не могу согласиться с теми, кто придает этому вполне бытовому различию почти (или более чем почти) мистический смысл. Некоторые считают, что дарвиновская теория эволюции путем естественного отбора может объяснить микроэволюцию, но бессильна объяснить макроэволюцию. Следовательно, макроэволюция, по мнению этих людей, нуждается в дополнительной составляющей – и в крайних случаях эта составляющая носит сверхъестественный характер!

К сожалению, мольбы о “крюке” с неба поддержали (из лучших побуждений) некоторые ученые. Я уже обсуждал теорию прерывистого равновесия, причем слишком часто и подробно, чтобы повторять то же самое здесь. Так что просто добавлю, что защитники этой теории верят в фундаментальное “разъединение” микроэволюции и макроэволюции – безо всяких оснований. Чтобы объяснить макроуровень, макроуровню не нужны дополнительные составляющие. Скорее, дополнительные составляющие сами появляются на макроуровне как следствие событий на микроуровне, экстраполируемых на невообразимо длинные отрезки времени.

Рабочее разграничение, подобное тем, которое мы применяем для микро– и макроэволюции, встречается во многих других ситуациях. Изменения карты мира с течением геологического времени являются следствием событий, накапливающихся за миллионы лет, и тектонических явлений, происходящих в масштабе минут, дней и лет. Но, как и с ростом ребенка, на разных масштабах времени применяются почти не перекрывающиеся методы. Масштаб колебаний напряжения не годится для обсуждения работы сложной компьютерной программы, такой как Microsoft Excel. Ни один разумный человек не станет отрицать, что программы, как они ни были бы сложны, выполняются исключительно за счет временных и пространственных изменений напряжения. Но ни один разумный человек не станет обсуждать этот факт при создании, написании, отладке или использовании сложной программы.

Я никогда не сомневался в том, что макроэволюция – это множество эпизодов микроэволюции, объединенных в масштабе геологического времени и обнаруживаемых на примере ископаемых, которые в этом случае играют роль генетических образцов. Однако в эволюционной истории могли быть (я уверен, что были) события, в результате которых изменялась сама природа эволюции. Иными словами, эволюционировала сама эволюция. До сих пор мы, говоря о прогрессе, подразумевали организмы, которые с течением времени все лучше справляются с основными занятиями организмов, а именно: с выживанием и размножением. Но, кроме того, мы можем допустить и изменения самой эволюции. Может ли эволюция научиться все лучше справляться с каким-то делом? Является ли поздняя эволюция улучшенной версией ранней? Могут ли организмы улучшать не только способность выживать и размножаться, но и способность эволюционировать? Существует ли эволюция способности эволюционировать?

Я впервые использовал выражение “эволюция эволюционируемости” в статье, опубликованной в 1987 году в сборнике материалов конференции по вопросам искусственной жизни. Изучением искусственной жизни тогда только начала заниматься междисциплинарная наука на стыке биологии, физики, информатики и так далее, изобретенная физиком-фантазером Кристофером Лэнгтоном (он редактировал сборник). После выхода моей статьи (хотя, скорее всего, не из-за нее) “эволюцию эволюционируемости” стали широко обсуждать и биологи, и специалисты в области искусственной жизни. Сама идея была предложена еще до того, как я употребил это выражение. Так, американский ихтиолог Карел Ф. Лайем в 1973 году употребил выражение “проспективная адаптация” применительно к челюстному аппарату цихлид, который позволил им стремительно эволюционировать в сотни видов (см. “Рассказ Цихлиды”). Хочу заметить, что предположение Лайема выходит за пределы идеи преадаптации. (Это то, что исходно развивается для одной цели и впоследствии служит для другой.) Однако проспективная адаптация и “эволюция эволюционируемости” подразумевают не только использование преадаптации для новой функции, но и обеспечение новой вспышки дивергентной эволюции. Я предлагаю идею постоянной, даже прогрессивной, тенденции к улучшению способности эволюционировать.

В 1987 году идея “эволюции эволюционируемости” казалась еретической, особенно для меня, пользовавшегося репутацией “ультрадарвиниста”. Я оказался в странном положении, защищая свою идею и в то же время оправдываясь за нее перед людьми, которые не понимали, почему она нуждается в оправданиях. Теперь эта идея широко обсуждается, и многие ученые зашли в этих обсуждениях даже дальше, чем я предполагал – например, клеточные биологи Марк Киршнер и Джон Герхарт, а также специалист по эволюционной энтомологии Мэри-Джейн Вест-Эберхард, автор книги “Пластичность развития и эволюция”.

Что делает организм способным к эволюции, помимо помимо способности к выживанию и размножению? Мы говорили об архипелагах как об экспериментальных площадках для видообразования. Если острова достаточно близко друг от друга, чтобы обеспечить случайные миграции, но достаточно далеко, чтобы популяции могли дивергировать, у нас есть все условия для видообразования – первого шага к эволюционной радиации. Но что значит “достаточно близко” и “достаточно далеко”? Все зависит от того, как передвигаются животные. Дистанция в несколько метров для мокрицы равнозначна дистанции в несколько километров для летающей птицы или летучей мыши. Галапагосские острова отстоят друг от друга на расстояние, идеально подходящее для эволюции мелких птиц, например вьюрков. Но это не значит, что они подходят для дивергентной эволюции вообще. В этом контексте расстояние между островами нужно измерять не в абсолютных, а в относительных единицах, отражающих способность вида к перемещению. (Родители рассказывали мне о лодочнике-ирландце, который на вопрос о расстоянии до острова Большой Бласкет ответил: “Мили три по хорошей погоде”.)

Таким образом, галапагосский вьюрок, изменяя в ходе эволюции дальность полета, одновременно уменьшает свою способность эволюционировать. Уменьшение дальности полета снижает шансы появления новой популяции потомков на соседнем острове. Это легко понять. Но увеличение дальности полета, как ни странно, дает тот же эффект. Это уже не так очевидно. Дело в том, что потомки начинают заселять новые острова настолько часто, что у них не остается времени для обособленной эволюции до прибытия следующей партии мигрантов. Возьмем крайний случай: для птиц, дальность полета которых позволяет им с легкостью преодолеть расстояние между любыми двумя островами, эти острова больше не являются таковыми. В отношении генетического переноса весь архипелаг становится континентом, и, следовательно, видообразования не происходит. Способность эволюционировать, раз уж мы выбрали ее мерой скорость видообразования, есть случайное последствие оптимальной дальности перемещений. Оптимальная дальность, в свою очередь, определяется расстоянием между островами. Конечно, “остров” здесь – не обязательно суша, со всех сторон окруженная водой. Для водных обитателей роль островов выполняют озера, а рифы могут быть островами внутри озер. Для высокогорных животных роль островов выполняют горные вершины. Для древесных обитателей, не привыкших далеко перемещаться, островом может быть дерево. А для вируса, например ВИЧ, островом служит человеческий организм.

Если увеличение или уменьшение дальности перемещений приводит к улучшению способности эволюционировать, можем ли мы назвать это эволюционным “усовершенствованием”? Здесь шерсть на моем ультрадарвинистском загривке встает дыбом: все это очень неприятно напоминает идею эволюционного предсказания. Увеличение или уменьшение дальности полета у птиц происходит в эволюции вследствие естественного отбора. Тот эффект, который это оказывает на эволюцию, является не более чем случайным последствием. Однако, оглядываясь в прошлое, мы видим, что современные виды происходят от тех предковых видов, которые обладали хорошими способностями к эволюционируемости. Поэтому можно предположить существование некоего высокоуровневого отбора линий в пользу способности эволюционировать. Это пример кладового отбора (Джордж К. Уильямс). Классический дарвиновский отбор приводит к повышению выживаемости отдельных организмов. Возможно ли, что вследствие кладового отбора повышается способность к эволюционируемости жизни в целом? Если так, мы могли бы ожидать, что в “перезапусках” эволюции по Кауфману вновь появлялись бы одни и те же прогрессивные улучшения способности эволюционировать.

Когда я впервые писал об “эволюции эволюционируемости”, я предположил наличие ряда “переломных событий” в эволюции, после которых способность эволюционировать резко улучшалась. Самый многообещающий пример такого события – сегментация. Это модульное строение тела, при котором части организма и системы органов расположены серийно вдоль оси тела. Сегментация, судя по всему, независимо появилась у членистоногих, позвоночных и кольчатых червей. Происхождение сегментации относится к тем эволюционным событиям, которые никак не могли произойти постепенно. Позвоночник костистых рыб обычно состоит из 50 позвонков, угрей – из 200. У червяг – от 95 до 285 позвонков. Рекорд змей (вымерших) составляет 565 позвонков.

Каждый позвонок змеи представляет собой сегмент тела со своей парой ребер, блоками мышц и нервами, отходящими от спинного мозга. Число сегментов не может быть дробным, и эволюция количества сегментов должна включать многочисленные эпизоды, в результате которых мутантная змея стала отличаться от своих родителей сразу на некоторое целое число сегментов: минимум на один. Аналогичным образом при возникновении сегментации должен был произойти резкий мутационный переход от несегментированных родителей к потомку минимум с двумя сегментами. Довольно трудно представить, как уродец мог выжить, не говоря уже о поиске партнера и размножении. Однако это явно случалось, потому что сегментированные животные окружают нас. Возможно, мутация затронула Hox-гены (см. “Рассказ Дрозофилы”). В статье 1987 года, посвященной способности эволюционировать, я предположил, что

Легкость, с которой целые сегменты могут добавляться или изыматься из тела – лишь одна составляющая улучшения способности эволюционировать. То же можно сказать о дифференциации сегментов.

У таких животных, как многоножки и земляные черви, большинство сегментов не различаются. Но периодически у животных, особенно у членистоногих и позвоночных, появляется тенденция к специализации сегментов и, следовательно, их дифференциации (сравните омара с многоножкой). Та линия, которой удается приобрести сегментированный план строения тела, тут же оказывается способной к приобретению целого ряда новых признаков путем изменения сегментных модулей по всей длине тела.

Сегментация является примером модульного строения, а модульное строение – основной предмет размышлений современных ученых, пишущих об “эволюции эволюционируемости”. Из многочисленных определений слова “модуль” в Оксфордском словаре уместно следующее:

Прилагательное “модульный” описывает комплекс модулей, а существительное “модульность” указывает на соответствующее свойство. Среди примеров модульного строения – многие растения (листья и цветы). Но, пожалуй, лучшие примеры модульности можно найти на клеточном и биохимическом уровнях. Образцовыми модулями являются клетки, а внутри клеток – молекулы белка и, конечно, сама ДНК.

Изобретение многоклеточности почти наверняка усилило способность эволюционировать. Оно на сотни миллионов лет предшествовало сегментации, и сегментация является в некотором роде ее повторением в более крупном масштабе и еще одним шагом к модульности. Каковы другие переломные моменты? Джон Мейнард Смит, которому посвящена эта книга, вместе с венгерским ученым Эршем Cатмари издал работу “Главные переходные этапы эволюции”. Большинство этапов Смита и Сатмари пересекаются с моими “переломными событиями” – усовершенствованиями способности эволюционировать. Они в первую очередь включают возникновение репликации молекул: без нее эволюции не было бы вообще. Если бы, как предположили Кернс-Смит и другие, ДНК переняла ключевую роль репликатора у некоего менее успешного предшественника, преодолев при этом ряд промежуточных этапов, то каждый из этапов представлял бы собой скачок вперед в способности эволюционировать.

Если мы признаем теорию “мира РНК”, то имелся еще один основной переход (переломное событие): когда “мир РНК”, тогда исполнявшей одновременно роли и репликатора, и фермента, уступил место миру, в котором ДНК взяла на себя роль репликатора, а белки – роль ферментов. Затем произошло объединение реплицирующих структур (“генов”) в клетки со стенками, предотвращавшими утечку продуктов репликации генов и удерживавшими их вместе с продуктами других генов, с которыми они вместе осуществляли процессы клеточной химии. Очень важным переходом и, с высокой вероятностью, также переломным событием в “эволюции эволюционируемо-сти” стало возникновение эукариотической клетки – посредством объединения нескольких прокариотических. Не менее важным стало и возникновение полового размножения, совпавшее с возникновением собственно вида с его генофондом и всем остальным, что обеспечило будущую эволюцию. Мейнард Смит и Сатмари продолжают список: возникновение многоклеточности; возникновение колоний, например муравейников и термитников; возникновение человеческих популяций, пользующихся речью. По крайней мере некоторые из указанных переходов включают объединение ранее независимых единиц в крупные группы на более высоком уровне, сопровождающееся утратой независимости на более низком.

Я уже добавил к их списку сегментацию и теперь хотел бы обратить внимание еще на одно событие: формирование “бутылочного горлышка”. (См. мою книгу “Расширенный фенотип”, особенно заключительную главу.) “Бутылочное горлышко” относится к определенному типу жизненного цикла многоклеточных организмов. При наличии “бутылочного горлышка” жизненный цикл регулярно возвращается к одноклеточной стадии, из которой снова вырастает многоклеточный организм. Альтернативой жизненному циклу с “бутылочным горлышком” могло бы стать гипотетическое водное растение, при размножении отрывающее от себя многоклеточные кусочки, которые уплывают прочь и растут, после чего и от них отрываются кусочки. “Бутылочное горлышко” имеет три важных последствия, и каждое является хорошим кандидатом на роль событий, улучшающих способность эволюционировать.

Во-первых, эволюционные новшества могут быть повторно предложены снизу вверх, а не в виде воспроизведения уже существующих структур – своего рода перековки мечей на орала. Усовершенствование, например, сердца имеет больше шансов стать настоящим усовершенствованием, если генетические изменения могут изменить курс развития, начиная с одной-единственной клетки. Представьте себе альтернативный вариант: попробуйте взять уже существующее сердце и модернизировать его посредством дифференцированного роста тканей внутри непрерывно бьющегося органа. Такая модернизация нарушила бы работу сердца и подвергла бы риску потенциальное усовершенствование.

Во-вторых, благодаря многократному возвращению к отправной точке в последовательных жизненных циклах, “бутылочное горлышко” обеспечивает “календарь”, с помощью которого можно синхронизировать эмбриологические события. Гены можно включать или выключать в ключевые моменты цикла развития. Именно такого четкого расписания не хватает нашему гипотетическому растению, размножающемуся отрыванием от себя кусочков: без него растение не может регулировать “включение” и “выключение” генов.

В-третьих, без “бутылочного горлышка” в разных частях растения будут накапливаться мутации. В результате у клеток не останется причин для кооперации. Субпопуляции клеток будут вести себя как раковые опухоли, чтобы увеличить свои шансы передать гены в кусочки, участвующие в размножении. При наличии “бутылочного горлышка” все иначе: поскольку каждое поколение начинается с одной клетки, весь организм будет построен из генетически однородных кооперирующихся клеток, произошедших от одного предшественника. В отсутствие же “бутылочного горлышка” между клетками возникнет генетический “конфликт лояльности”.

С “бутылочным горлышком” связано эпохальное событие, которое могло внести вклад в способность эволюционировать и, возможно, наблюдаться в “перезапусках” эволюции по Кауфману. Это отделение клеток зародышевой линии от клеток соматической линии, на которое указал великий немецкий биолог Август Вейсман. Как мы видели (рандеву № 31), в развивающемся эмбрионе часть клеток откладывается для воспроизводства (зародышевая линия), а остальные направляются на строительство тела (соматические клетки). Клетки зародышевой линии потенциально бессмертны и теоретически могут иметь прямых потомков и миллионы лет спустя. Соматическим клеткам суждено делиться лишь ограниченное, не всегда предсказуемое, количество раз. Они дают клеточные линии, из которых строятся ткани тела. После этого линии обрываются и организм умирает. Растения часто нарушают это разграничение – в самом очевидном случае это происходит при вегетативном размножении. Возможно, здесь существенное различие между путями эволюции растений и животных. До изобретения разделения соматической и зародышевой линий все клетки были потенциальными предками бесконечной линии потомков – каковыми, например, остаются клетки губок.

Изобретение полового размножения стало переломным моментом, который на первый взгляд можно перепутать и с “бутылочным горлышком”, и с отделением зародышевой линии. Но на самом деле оно логически отличается от обоих этих событий. В самой общей форме половое размножение – это частичное смешение геномов. Мы знакомы с частной, сложно организованной версией такого размножения, при которой каждая особь получает 50 % своего генома от каждого родителя. Мы привыкли к мысли, что родители всегда имеют разный пол: самка и самец. Но это не обязательная составляющая полового размножения. Изогамия – тип полового размножения, при котором две особи, неразличимые как самец и самка, не дифференцированные на два пола, комбинируют половины своих геномов. Разделение на самцов и самок скорее нужно рассматривать как еще одно переломное событие, которое произошло после возникновения полового размножения. Сложно организованное половое размножение такого рода в каждом поколении сопровождается “редукционным делением”, при котором каждая особь передает 50 % своего генома каждому потомку. Без этого геномы в каждом поколении удваивались бы в размере.

Бактерии практикуют беспорядочную форму полового донорства, которую иногда описывают как половое размножение. На самом деле этот процесс очень своеобразен и происходит скорее по принципу функций “вырезать и вставить” или “копировать и вставить” в компьютерных программах. Фрагменты генома “копируются” или “вырезаются” из одной бактерии и “вставляются” в другую, не обязательно принадлежащую к тому же “виду” (понятие вида у бактерий остается неясным). Поскольку гены являются подпрограммами, выполняющими клеточные операции, “вставленный” в бактерию ген может сразу же начать работу в новой среде, выполняя те же задачи, что и раньше.

Какая от этого польза бактерии-донору? Это, возможно, не совсем верная постановка вопроса. Правильнее спросить: какая польза передаваемому гену? Гены, успешно переданные реципиенту и помогшие ему выжить и передать их дальше, увеличивают количество своих копий в мире. Не очень понятно, произошло ли наше сложное эукариотическое половое размножение от бактериального полового процесса “вырезать и вставить” – или это стало переломным событием? Как бы то ни было, это изобретение имело огромное значение для последующей эволюции, и оба варианта очень подходят для дискуссии на тему “эволюции эволюционируемости”. Сложноорганизованное половое размножение, подобное тому, о котором мы узнали из “Рассказа Коловратки”, оказывает сильнейший эффект на эволюцию, поскольку делает возможным существование видов с их генофондами.

В заглавии этой книги слово “предок” употреблено в единственном числе. Признаюсь, причина этого отчасти стилистическая. И все же на протяжении нашего пути длиной в миллиарды лет один герой постоянно возвращался, как лейтмотив в музыке Вагнера: ДНК. Из “Рассказа Митохондриальной Евы” мы узнали, что предки есть и у генов. “Рассказ Неандертальца” посвящен прояснению вопроса о том, действительно ли этот оклеветанный исчез, не оставив смягчившего удар наследия. “Рассказ Гиббона” стал предисловием к теме “голосования” в “парламенте” генов, защищающих каждый свою точку зрения на историю предков. А в “Рассказе Миноги” мы обсудили аналогию между дупликацией гена и видообразованием, где каждый процесс происходит на своем уровне. Причем эта аналогия настолько точна, что для генов можно составить отдельные деревья, которые будут параллельны обычным филогенетическим деревьям, хотя и не совпадут с ними полностью. Лейтмотив в области таксономии перекликается с основной темой “эгоистичного гена” в понимании естественного отбора, но не сливается с ней.