Рассказ Taq
Итак, мы встретили практически все существующие формы жизни. Теперь можно окинуть взглядом открывшееся разнообразие. На самом глубоком уровне разнообразие жизни является химическим. Профессии, которыми владеют наши пилигримы, охватывают широкий диапазон навыков в области химии. И самый широкий спектр демонстрируют бактерии, включая архей. Бактерии – главные химики на планете. Даже химия наших собственных клеток во многом заимствована у бактериальных гастарбайтеров – а ведь это малая часть того, на что способны бактерии. С химической точки зрения мы сильнее похожи на некоторые бактерии, чем некоторые бактерии – друг на друга. Если уничтожить все живое, кроме бактерий, жизнь сохранит значительную часть своего разнообразия – по крайней мере, в химическом отношении.
На роль рассказчика я пригласил бактерию Thermus aquaticus (она известна молекулярным биологам как Taq). T. aquaticus, как видно из ее названия, живет в воде. В очень горячей воде. Как мы убедились на рандеву № 38, многие археи являются термофилами и гипертермофилами, хотя они не имеют монополии на такой образ жизни. Термофилы и гипертермофилы – не таксономические категории, а скорее что-то вроде профессий или гильдий, вроде чосеровских Студента, Мельника и Врача. Они живут там, где никто другой жить не может: в очень горячих источниках Роторуа и Йеллоустонского парка, в жерлах вулканов срединно-океанических хребтов. T. aquaticus – эубактерия-гипертермофил. Она выживает в почти кипящей воде, хотя предпочитает более комфортную температуру: 70 °C или около того. Впрочем, мировой рекорд принадлежит не ей: некоторые глубоководные археи живут при температуре до 115 °C, что гораздо выше нормальной точки кипения воды.
Молекулярным биологам T. aquaticus интересна тем, что выступает источником фермента репликации ДНК, известного как Taq-полимераза. Конечно, ферменты для репликации ДНК есть у всех организмов, однако у T. aquaticus он выдерживает температуры, близкие к точке кипения воды. Ученым это оказалось очень удобно: самый простой способ подготовить ДНК к репликации – это нагреть ее, чтобы разделить на две нити. Многократное нагревание и охлаждение раствора, содержащего ДНК и Taq-полимеразу, позволяет реплицировать (“амплифицировать”) даже ничтожные количества исходной ДНК. Этот метод называется полимеразной цепной реакцией (ПЦР).
Известность, которую T. aquaticus приобрела в качестве волшебника, является достаточным основанием для того, чтобы доверить ей этот рассказ. Впрочем, это не единственная причина, по которой нам подходит T. aquaticus. Она относится к небольшой группе бактерий, известных как галобактерии (Hadobacteria). По мнению Тома Кавалир-Смита (см. рандеву № 39), галобактерии вместе с зелеными несернистыми бактериями являются самой ранней ответвившейся бактериальной группой. Если так, то они самые дальние родственники всех остальных форм жизни.
Согласно такой точке зрения, T. aquaticus и родственные ей бактерии – настоящие маргиналы. У других бактерий есть общий предок, который объединяет их с остальными живыми существами. Но только не у T. aquaticus. Если гипотеза в дальнейшем подтвердится, это будет означать вот что. Как любую бактерию можно использовать для укоренения филогенетического древа всех остальных живых существ, так и T. aquaticus можно использовать для укоренения филогенетического древа всех остальных бактерий. Правда, пока особый статус T. aquaticus не получил надежных доказательств. Но мы можем не сомневаться в том, что основная доля разнообразия жизни на фундаментальном химическом уровне приходится на микробов, подавляющее большинство которых – бактерии. А поскольку разнообразие жизни в основном касается ее химических аспектов, историю об этом разнообразии должна рассказывать именно бактерия. Так что пусть это будет T. aquaticus.
Традиционно – и по понятным причинам – мы смотрим на все с точки зрения крупных животных. Мы относим живое к растительному или животному царствам, и отличие кажется нам вполне очевидным. Прежде грибы считались растениями, потому что они, как правило, живут на одном месте и не убегают от нас. До XIX века мы даже не подозревали о существовании бактерий. А когда ученые впервые увидели их в микроскоп, они не знали, как их классифицировать. Одни считали их крошечными растениями, другие – крошечными животными. Третьи относили светопоглощающих бактерий к растениям (“сине-зеленые водоросли”), а остальных – к животным. Примерно так же поступили с “протистами” – одноклеточными эукариотами, которые не относятся к бактериям и гораздо крупнее их. Зеленых протистов назвали протофитами (Protophyta), а остальных – протозоями (Protozoa). Самый известный пример протозоя – амеба, которую когда-то считали чуть ли не великим предком всей жизни на Земле. Как мы ошибались! Ведь амеба с точки зрения бактерий почти неотличима от людей.
Фундаментальные ветвления на древе жизни. Филогенетическая схема, построенная по молекулярным данным. Gribaldo and Philippe [113].
Однако это было тогда, когда существ классифицировали по их внешним признакам. А по внешним признакам бактерии гораздо менее разнообразны, чем животные или растения, и вполне понятно, почему их считали примитивными. Однако все изменилось, когда для классификации стали использовать молекулярные данные и мы ознакомились со спектром биохимических “профессий” микробов.
Если мы считаем группы животных и растений царствами, мы должны признать, что существуют десятки микробных “царств”, уникальность которых дает им полное право на такой статус. На диаграмме изображена лишь верхушка айсберга. Сюда не попали некоторые глубоко укорененные ветви. Кроме того, здесь представлены лишь те существа, которые живут в доступных местах и могут быть культивированы в лаборатории. А ведь если мы соберем всю ДНК из пока не известных нам мест, мы найдем новые микробные царства. Животные, растения и грибы представляют три небольших ветви на древе жизни. Эти три царства отличает то, что относящиеся к ним организмы – крупные и состоят из множества клеток. Другие царства почти целиком состоят из микроорганизмов. Так почему бы не объединить их в одно микробное царство, которое будет иметь тот же статус, что и каждое из трех царств многоклеточных? Одна из причин, почему мы не можем так поступить, такова: на биохимическом уровне многие из микробных царств столь же сильно отличаются друг от друга и от “большой тройки”, как и три царства многоклеточных – между собой.
Нет смысла спорить, сколько царств: двадцать или сто. Однако из диаграммы видно, что многочисленные царства делятся на три сверхцарства, или домена, по терминологии Карла Везе. Первый – наш собственный домен эукариот, в компании которых мы провели большую часть пути. Второй – это археи. К ним относятся микробы, с которыми мы встретились на рандеву № 38 и которые, согласно устаревшим представлениям, группировались с третьим доменом – настоящими (то есть эу-) бактериями. Представители этого домена присоединяются к нам на последнем рандеву. Между прочим, это честь – разделить путь с вездесущими и самыми эффективными машинами по распространению ДНК.
Сама диаграмма, конечно, построена на основе признаков, которые мы можем увидеть или потрогать. Чтобы сравнить группу организмов, мы должны выбрать признаки, которые есть у всех. Мы не можем использовать для сравнения ноги, если у большинства видов их нет. Ноги, головы, листья, ключицы, корни, сердца, митохондрии: все это присутствует далеко не у всех живых существ. А вот наличие ДНК – универсальный признак, и в ней есть некоторое количество генов, которые имеют все живые существа – за единичными исключениями. Именно эти гены подходят для сравнения.
И, возможно, лучший пример – гены, с помощью которых образуются рибосомы.
Рибосомы – это клеточные “машины”, которые считывают информацию РНК (транскрибированных с генов ДНК) и синтезируют белки. Рибосомы жизненно необходимы всем клеткам и присутствуют во всех них. Сами они в основном построены из рибосомальной РНК (рРНК) и совершенно не похожи на “ленты” РНК, которые считывают рибосомы, синтезируя белок. Гены ДНК кодируют рРНК. Последовательность рРНК может быть считана либо непосредственно, либо в виде ДНК, которая ее кодирует: рДНК. У всех организмов есть рДНК, но используется она не только поэтому. Она почти одинакова у всех существ, чтобы было что сравнивать, но не идентична. Применив к рДНК методы, о которых мы говорили в “Рассказе Гиббона”, можно нарисовать древо жизни и оценить эволюционные расстояния в пределах трех основных доменов или даже между ними. Однако нужно соблюдать осторожность: рДНК крайне уязвима для эффекта “притяжения длинных ветвей” и подобных ловушек. Но, призвав на помощь другие гены и используя редкие геномные изменения – вставки и делеции больших участков ДНК, – мы добьемся успеха. Конечно, некоторые ветви на древе будут ненадежны – особенно среди эубактерий, что объясняется их склонностью к обмену участками ДНК (с этой проблемой мы не сталкивались ни у одной из эукариотических групп). Впрочем, ученым удалось обнаружить группу бактериальных генов, которые редко обмениваются ДНК. Надеюсь, однажды мы сможем установить достоверный порядок ветвления на древе жизни. Я этого очень жду.
Таксономическое расстояние, которое мы измеряем, сравнивая геномы, – один из способов изучить многообразие жизни. Другой способ – рассмотреть разнообразие жизненных форм, спектр “профессий” пилигримов. На первый взгляд, бактерии в этом отношении более однородны, чем, например, лев и буйвол или крот и коала. Для таких крупных животных, как мы, раскапывание земли в поисках червей кажется отличным от жевания листьев эвкалипта. Однако с химической точки зрения – то есть с точки зрения бактериального рассказчика – все кроты, коалы, львы и буйволы делают одно и то же: получают энергию путем расщепления сложных молекул, синтезированных за счет солнечной энергии, полученной растениями. Коалы и буйволы едят растения. Львы и кроты едят животных, которые питаются растениями.
Первоисточник внешней энергии – Солнце, и оно (посредством симбиотических зеленых бактерий, живущих в растительных клетках) – единственный производитель энергии, которой пользуется все живое. Энергию Солнца собирают “солнечные панели” – листья, и используется она для синтеза растениями органических соединений, например сахара и крахмала. Впоследствии, через ряд реакций синтеза и расщепления, солнечная энергия поступает ко всем остальным существам. Поток энергии от Солнца проходит через все живое и идет к растениям, травоядным, хищникам, падальщикам. На каждом этапе – и не только при переходе от одного существа к другому, но и от одного биохимического этапа к другому – энергия теряется. Некоторая ее часть неизбежно рассеивается в виде тепла. Без притока энергии от Солнца жизнь на Земле замерла бы – так гласят учебники.
В целом это верно. Но авторы учебников забывают о бактериях и археях. Изобретательный химик может предложить схемы, которые не начинались бы с Солнца. А если такая схема существует, бактерии с высокой вероятностью придумали ее первыми: возможно, даже раньше, чем начали использовать солнечную энергию (минимум 3 млрд лет назад). Жизни необходим внешний источник энергии, однако это не обязательно Солнце. Среди таких источников – водород, сероводород, некоторые соединения железа.
Предоставим слово T. aquaticus:
Взгляните на жизнь нашими глазами – и вы, эукариоты, перестанете задирать нос. Вы, двуногие обезьяны, и вы, бесхвостые землеройки, и вы, сушеные лопастеперые рыбы, и вы, позвоночные черви, и вы, губки с Лох-генами! Вы – новички в нашем районе, вы, едва различимые в толпе, вы – просто пена на поверхности бактериальной жизни. Даже клетки, из которых вы состоите, суть колонии бактерий, делающих то же, чему мы научились миллиард лет назад. Мы были здесь до вас, и мы останемся здесь, когда вас не будет.