Рандеву № 34
Грибы

К нам, животным, присоединяется второе из трех великих царств многоклеточных – грибы (Fungi). Третье царство – растения. Удивительно, но грибы, так похожие на растения, на самом деле ближе к животным: в этом не оставляют сомнений молекулярные данные. Впрочем, пожалуй, это не странно. Растения передают в биосферу энергию Солнца. А животные и грибы по-своему паразитируют на растениях.

Грибы – очень крупная группа, включающая 69 тыс. (описанных) видов. Общее же число видов оценивается в полтора миллиона. Знакомые нам съедобные и ядовитые грибы создают неверное представление об этом царстве, потому что эти похожие на растения образования – лишь производящие споры верхушки айсбергов. Большая часть грибного организма находится под землей: это разветвленная сеть нитей, называемых гифами. Сеть гиф, принадлежащих одному грибу, называется мицелием. Общая длина мицелия одного гриба может измеряться километрами и распространяться на огромные площади.

Грибы. Молекулярная систематика указывает на то, что грибы ближе к животным, чем к растениям. Две самые крупные группы, аскомицеты (Ascomycota; ок. 40 тыс. описанных видов) и базидиомицеты (Basidiomy-cota; ок. 22 тыс. видов) обычно считаются близкородственными, причем последние исследования выделяют 160 видов арбускулярных микоризных грибов в качестве сестринской по отношению к ним группы. Порядок ветвления остальных (ок. 3 тыс.) видов грибов не установлен. Менее всего ясно число ветвей, которые ранее объединяли в группу зигомицеты (Zygomycota), и положение микроспоридий (Microsporidia).

На рис. (слева направо): сморчок обыкновенный (Morchella esculenta), веселка обыкновенная (Phallus impudicus), арбускулярный микоризный гриб (Glomus) с корня колокольчика (Hyacinthoides nonscripta), мукор (Mucor), Rhizoclostamium, Enterocytozoon bieneusi.

Шляпка гриба – это примерно то же, что цветок, растущий на дереве. Однако это “дерево” растет не вертикально, а горизонтально, образуя сеть в поверхностных слоях почвы. “Ведьмины кольца” – хороший пример. Окружность кольца представляет собой линию роста мицелия, который разрастается наружу от центральной точки – вероятно, первой проросшей споры. Внешний край кольца представляет собой край расширяющегося мицелия, который оставляет после себя большое количество расщепленных веществ – продуктов переваривания. Эти вещества служат источником питания для трав, которые бурно разрастаются вокруг кольца. Если у гриба есть плодовые тела (как у шампиньонов или десятков других родственных им грибов), они тоже образуют кольца, вырастая по краю мицелия.

Гифы могут делиться на клетки поперечными перегородками. Но часто этого не случается, и ядра с ДНК оказываются раскиданными по гифе, образуя синцитий – многоядерную ткань, не разделенную на клетки (мы упоминали о нем, когда обсуждали раннее развитие дрозофилы и теорию происхождения многоклеточных Хаджи). Нитчатый мицелий есть не у всех грибов. Некоторые из них, например дрожжи, представляют собой одиночные клетки, которые делятся и растут в виде диффузной массы. Гифы (или клетки дрожжей) переваривают то, в чем они растут: палую листву или иной разлагающийся материал (в случае почвенных грибов), створоженное молоко (плесневые грибки), виноград (винные дрожжи), пальцы ног виноградаря (если он страдает от грибкового заболевания).

Эффективность переваривания достигается за счет большой площади поглощающей поверхности, которая контактирует с питательными веществами. У нас эффективность переваривания растет благодаря тому, что мы пережевываем пищу и пропускаем ее через длинный кишечник, чья и так немалая площадь увеличивается крошечными ворсинками, выстилающими стенки. Каждая ворсинка, в свою очередь, имеет микроворсинки. Таким образом, всасывающая поверхность кишечника взрослого человека составляет миллионы квадратных сантиметров. У грибов – таких как гриб с говорящим названием Phallus (см. вкладку) или обыкновенный шампиньон (Agaricus campestris) – площадь мицелия не меньше. Гифы разрастаются в почве, выделяя наружу пищеварительные ферменты и переваривая питательные вещества. Гриб не переваривает пищу внутри тела. Вместо этого он запускает в пищу свои “кишки” в виде нитчатого мицелия и переваривает его на месте. Время от времени гифы организуются и формируют структуру знакомой нам формы: плодовое тело. Эта структура производит споры, которые разносятся ветром и распространяют гены, создающие новые мицелии и, в итоге, новые плодовые тела.

Как и следовало ожидать, наша группа из 100 тыс. пилигримов воссоединилась еще “до” того, как мы встретились с ними на рандеву № 34. Названия основных групп грибов заканчиваются на “-мицеты”, по-гречески – “гриб”. Иногда “-мицеты” заменяются на “-микота”.

Две самые важные и крупные группы грибов – аскомицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota). К аскомицетам относится, например, плесневый грибок (Pemcillium). Именно из него получили антибиотик, который случайно обнаружил Флеминг и от которого все отмахивались, пока Флори, Чейн и их коллеги не открыли его заново тринадцать лет спустя. Кстати, название “антибиотик” – не самое удачное. Эти вещества обладают строго антибактериальной активностью, и если бы их назвали не антибиотиками, а антибактериками, пациенты наконец перестали бы просить назначать им эти вещества для лечения вирусных инфекций (это бесполезно, иногда даже вредно). Другой знаменитый аскомицет, получивший Нобелевскую премию, – плесневый грибок нейроспора (Neurospora crassa). Именно на его примере Бидл и Тейтем доказали теорию “один ген – один фермент”. Кроме того, к аскомицетам относятся полезные дрожжи (мы обязаны им хлебом, вином и пивом) и Candida, виновник многих заболеваний, например вагинита (молочницы). Съедобные сморчки и трюфели – тоже аскомицеты. Трюфели по традиции ищут с помощью самок свиней: запах грибов те принимают за альфа-андростенол – феромон, выделяемый самцами. Не очень понятно, зачем трюфели так явно себя выдают этим запахом. Но, возможно, это имеет какое-то отношение к гастрономическому пристрастию к эти грибам.

Большинство съедобных, ядовитых и галлюциногенных грибов относится к базидиомицетам. Это шампиньоны, лисички, боровики, шиитаке, чернильные грибы, бледные поганки, веселки, трутовики, мухоморы и дождевики. У некоторых спорообразующие плодовые тела могут достигать впечатляющих размеров. Базидиомицеты имеют большое хозяйственное значение: они вызывают болезни растений, например ржавчину и головню. Некоторые базидиомицеты и аскомицеты (как и все представители другой группы – гломеромицетов) сотрудничают с растениями, образуя на корнях микоризу.

Ворсинки в нашем кишечнике и нити грибного мицелия очень тонки: это увеличивает площадь поверхность для эффективного переваривания и всасывания. Тонкие корневые волоски у растений выполняют ту же функцию: они увеличивают площадь поверхности для поглощения воды и питательных веществ из почвы. Однако большая часть того, что мы принимаем за корневые волоски, на самом деле не является частью растения. Это симбиотические грибы, чей мицелий выглядит и функционирует как настоящие корневые волоски. Они образуют так называемую микоризу. Существует несколько независимо эволюционировавших видов микоризы. Большинство растений на планете полностью зависят от микоризы.

Еще более удивительный пример симбиотической кооперации предоставляют базидиомицеты и аскомицеты. Они формируют независимо эволюционировавшие ассоциации с водорослями или цианобактериями – лишайники. Эти ассоциации достигают большего, чем каждый из партнеров, размера и образуют структуры, не похожие ни на одного из партнеров. Лишайники иногда путают с растениями, и это вполне понятно. Ведь растения, как мы увидим на Великом историческом рандеву, тоже образуют коалиции с фотосинтетическими микроорганизмами, помогающими им производить питательные вещества. Лишайники можно условно считать растениями в процессе формирования, слитыми из двух организмов. Можно сказать, что грибы “выращивают” захваченные культуры фотосинтезирующих организмов. Такое сравнение подтверждается тем, что у некоторых лишайников партнерство является в значительной степени кооперативным, а у других скорее напоминает эксплуатацию водорослей грибом.

В лишайниках меня особенно восхищает то, что их фенотип (см. “Рассказ Бобра”) не выглядит ни как фенотип гриба, ни как фенотип водоросли. Они представляют собой особый случай “расширенного фенотипа”, сформированного сотрудничеством двух наборов генов. На мой взгляд, такое сотрудничество принципиально не отличается от сотрудничества “собственных” генов организма. Все мы – симбиотические колонии генов, образующих наши фенотипы.