Поиск предков – весьма увлекательное занятие. Как и в исторической науке, есть два метода. Можно двигаться назад, перечисляя сначала родителей, следом бабушек и дедушек, прабабушек и прадедушек и так далее. Или выбрать далекого предка и двигаться вперед во времени, перечисляя его детей, внуков и правнуков – вплоть до себя самого. Генеалоги-любители используют оба метода, пока генеалогическое древо не станет настолько полным, насколько это позволяют метрики и “семейные библии”. Здесь, как и во всей книге, мы прибегнем к ретроспективному подходу.

Возьмем двух случайных людей. Двигаясь от них в прошлое, мы рано или поздно обнаружим их последнего общего предка (ПОП). Вы и я, водопроводчик и королева – любая пара людей обязательно сойдется на одном сопредке (точнее, паре сопредков). Но, если мы не говорим о близких родственниках, поиск сопредка требует построения обширной генеалогической схемы, и большая ее часть останется от нас сокрыта. В первую очередь это касается предка ныне живущих людей. Установление возраста сопредка № о, то есть последнего общего предка современных людей, – не то задание, с которым справится специалист по генеалогии. Это задача для математика.

Прикладная математика пытается познать мир с помощью его упрощенной модели. Она облегчает понимание, не теряя способности отображать реальность. Иногда модель дает нам отправную точку, исходя из которой можно понять действительность.

При построении математической модели для определения геологического возраста общего предка всех живущих людей хорошим упрощением – чем-то вроде игрушечного мира – будет популяция с неизменной численностью, живущая на острове в отсутствие иммиграции или эмиграции. Пусть это будет идеализированная популяция тасманийских аборигенов до XIX века, когда их истребили, будто паразитов, европейские колонисты. Последняя чистокровная тасманийка Труганини умерла в 1876 году, вскоре после своего друга, “короля Билли”, из мошонки которого сделали кисет (здесь стоит вспомнить нацистов и их абажуры). Тасманийские аборигены оказались в изоляции около 13 тыс. лет назад, когда сухопутные “мосты” с Австралией оказались затопленными вследствие глобального поднятия уровня океана. Тасманийцы не знали чужаков, пока в полной мере не испытали их присутствие во время Холокоста XIX века. Для целей моделирования удобнее считать, что Тасмания оставалась изолированной 13 тыс. лет – до 1800 года. Условной “современностью” в пространстве моделирования будем считать 1800 год.

Следующий этап – моделирование принципа образования пар. В реальном мире люди женятся по любви или устраивают браки по расчету. Мы заменим эти милые подробности послушной математикой. Можно придумать несколько моделей образования пар. В стохастической диффузионной модели мужчины и женщины, которые ведут себя как частицы, хаотично распространяющиеся от места своего зарождения, с ближайшими соседями столкнутся с более высокой вероятностью, чем с соседями более далекими. Еще более простая, но менее реалистичная модель – случайное спаривание. Здесь мы забываем о расстоянии и исходим из того, что в пределах острова равновероятно образование пар любыми мужчинами и женщинами.

Конечно, эти модели неправдоподобны. Случайная диффузия предполагает, что люди от исходной точки расходятся во всех направлениях. В реальности их пути определяются дорогами – узкими ручейками генов, прорезающими островные леса и луга. Случайная модель спаривания еще менее реалистична. Но не беда. Мы создаем идеальные модели. Результат может показаться удивительным. И тогда мы должны решить, что кажется нам более удивительным: реальный мир или результат моделирования.

Джозеф Чан, следуя давней традиции специалистов по математической генетике, остановился на случайном спаривании: в своей модели он не учитывал размер популяции, приняв его за константу. Чан не рассматривал Тасманию, но для простоты расчетов допустим, что постоянная численность популяции составляла 5 тыс. человек (это одна из оценок аборигенного населения Тасмании 1800 года, накануне резни). Повторюсь, такие упрощения крайне важны для математического моделирования: это не недостаток метода, а наоборот, в некоторых отношениях его достоинство. Понятно, что Чан верит в случайное спаривание людей не больше, чем Евклид верил в то, что у прямых нет толщины. Посмотрим, куда нас приведут эти допущения, и решим, стоит ли обращать внимание на отличия модели от реального мира.

На сколько поколений назад нам нужно отойти, чтобы встретить человека, который был предком всех ныне живущих людей? Вот ответ, рассчитанный с помощью абстрактной модели: логарифм (с основанием 2) численности населения. Логарифм числа по основанию 2 – это то, сколько раз нужно умножить 2 на само себя, чтобы получить это число. Чтобы получить 5000, нужно умножить 2 на 2 примерно 12,3 раза. Значит, в нашем примере с Тасманией мы должны вернуться на 12,3 поколения, чтобы найти сопредка. Допустим, за столетие сменяется четыре поколения. Тогда продолжительность жизни 12,3 поколения составит 400 лет. Или еще меньше – если детьми обзаводятся родители, не достигшие 25 лет.

Назовем момент жизни последнего общего предка данной популяции точкой “Чан-один”. Продолжая двигаться в прошлое от “Чан-один”, мы вскоре окажемся в точке “Чан-два”, в которой каждый человек либо наш общий предок, либо вообще не оставил потомков. И лишь в коротком отрезке между точками “Чан-один” и “Чан-два” будет существовать промежуточная категория людей, которые имеют некоторое количество выживших потомков, но при этом не являются нашими общими предками. Отсюда следует: подавляющее большинство людей в точке “Чан-два” – наши общие предки: около 80 % людей в любой линии теоретически являются предками всех, кто будет жить в далеком будущем.

Что до датировок, то математики дают следующий ответ: “Чан-два” приблизительно в 1,77 раза старше “Чан-один”. Число 1,77, умноженное на 12,3, дает чуть меньше 22 поколений, то есть 500–600 лет. Значит, отправляясь в прошлое Тасмании, мы окажемся в области “все или ничего” во времена Джеффри Чосера. Если же мы переместимся в эпоху, когда Тасмания была соединена с Австралией, то все, кто нам повстречается, будут либо предками всей популяции, либо не оставят потомков.

Как недавно это было! Более того, вывод не слишком изменится, если рассмотреть крупную популяцию. Если в качестве модельной популяции взять популяцию с населением, равным по численности населению современной Великобритании (60 млн человек), нужно вернуться в прошлое всего на 23 поколения, чтобы достичь точки “Чан-один” и встретить самого позднего из наших общих предков. Если применить эту модель к Великобритании, от точки “Чан-два”, когда каждый человек является предком либо всех современных британцев, либо ни одного, нас будет отделять около 40 поколений. Это соответствует приблизительно 1000 году. Если бы эта модель отвечала реальности (это, конечно, не так), то англосаксонский король Альфред Великий был бы предком либо всех современных британцев, либо ни одного из них.

Повторю предостережения, с которых я начал. Между модельной и реальной популяциями множество отличий: в Великобритании, в Тасмании, где угодно. Население Великобритании в историческое время увеличилось, стремительно достигнув нынешней численности, и это полностью меняет все расчеты. Кроме того, ни в одной реальной популяции люди не спариваются случайным образом. Они предпочитают искать пару в своем племени, языковой группе или географической области – и, конечно, у всех есть личные предпочтения. Вдобавок все осложняется историей Великобритании: хотя с географической точки зрения это остров, его население не изолировано. На протяжении веков на остров обрушивались волны европейских иммигрантов, среди которых были римляне, саксы, норманны и нормандцы.

Тасмания и Британия – острова, но и весь мир – “остров”, потому что он не испытывает ни иммиграции, ни эмиграции (похищение людей инопланетянами не учитываем). Однако мир, так уж вышло, делится на континенты и острова, и перемещению людей мешают не только моря, но и горные хребты, реки и пустыни. Все эти сложные отклонения от принципа случайного спаривания сильно затрудняют вычисления. Современное население мира составляет 6 млрд, но ведь было бы нелепо вычислять логарифм 6 млрд, умножать его на 1,77 и верить, что полученный 500 г. н. э. и есть время рандеву № о! Конечно, оно произошло раньше – хотя бы потому, что очаги обитания человечества существовали в изолированном виде гораздо дольше, чем следует из наших расчетов. Если остров был изолирован 13 тыс. лет, как в случае Тасмании, то общий предок человечества не может быть младше 13 тыс. лет. Даже частичная изоляция субпопуляций вносит хаос в аккуратные вычисления, как и любая форма неслучайного спаривания.

Момент, когда островная популяция стала изолированной, указывает нижнюю границу рандеву № о. Но если мы хотим относиться к ней всерьез, изоляция должна быть полной. Это следует из расчетной величины 80 %. Один-единственный человек, эмигрировавший в Тасманию, имеет 80-процентный шанс стать общим предком всех тасманийцев – при условии, что сможет достаточно адаптироваться, чтобы оставить потомство. Таким образом, даже ничтожного числа мигрантов достаточно, чтобы генеалогическое древо изолированной популяции оказалось привитым к материковому древу. Датировка рандеву № о, по-видимому, должна обусловливаться тем, когда наступила полная изоляция самого изолированного очага от соседей. Кроме того, нужно учитывать время, когда сосед этой популяции полностью изолировался от собственного соседа, и так далее. Нам понадобится несколько раз перепрыгнуть с острова на остров, прежде чем мы сможем объединить все генеалогические деревья. Однако и после этого придется продвинуться еще на несколько веков в прошлое, чтобы встретить сопредка № о. Значит, рандеву № о состоится несколько десятков тысяч лет назад – и до нескольких сотен тысяч лет.

Что касается места рандеву № о, то оно покажется вам неожиданным. Наверняка вы в первую очередь подумали об Африке – как и я. Там наблюдается самое высокое генетическое разнообразие, и поэтому кажется, что логично искать здесь общего предка всех ныне живущих людей. Не зря говорят, что если убрать Африку южнее Сахары, то большая часть генетического разнообразия будет утрачена, а если избавиться от всех континентов, кроме Африки, то ничего особенно не изменится. Однако сопредок № о вполне мог жить и вне Африки. Он – последний общий предок, объединяющий самую географически изолированную популяцию (в нашем случае популяцию Тасмании) со всем остальным миром. Допустим, популяции всего остального мира, включая Африку, в той или иной степени практиковали межпопуляционное скрещивание в течение длительного периода, когда Тасмания была полностью изолирована. Тогда, согласно логике Чана, мы можем предположить, что сопредок № о жил вне Африки, недалеко от места старта мигрантов, потомки которых оказались в итоге на Тасмании. Тем не менее, в африканских популяциях по-прежнему хранится большая часть генетического разнообразия человечества. Кажущийся парадокс я объясню в следующем рассказе.

Неожиданный вывод: сопредок № о, по-видимому, жил несколько десятков тысяч лет назад, и вполне возможно, вовсе не в Африке. Другие виды тоже, как правило, имеют относительно молодых общих предков. Но не только это заставляет нас в новом свете увидеть биологические идеи. Специалистам по эволюции кажется парадоксальным то, что 80 % популяции могут быть нашими общими предками. Мы привыкли думать, что организмы соревнуются в приспособленности. Однако что это – “приспособленность”? Одна из удачных упрощенных трактовок – “общее число детей”. Другая – “общее число внуков”. Но поскольку ничто нас не заставляет останавливаться на внуках, многие авторы предпочитают говорить о “общем количестве далеких потомков”. Но если в отсутствие естественного отбора 80 % особей в идеальной популяции вполне могут иметь максимально возможную “приспособленность”, они могут претендовать на то, что все население будет их потомками! Для дарвинистов это важно, ибо они считают, что именно за повышение “приспособленности” борются все животные.

Я всегда говорил, что единственная причина, в силу которой организм ведет себя так, будто у него есть в жизни цель, заключается в том, что им управляют гены, преуспевшие в прошлых поколениях. Всегда есть искушение персонифицировать организм и навязать ему намерения, уподобляя “выживание генов в прошлом” чему-нибудь вроде “стремления размножаться в будущем”. Или “личному стремлению иметь в будущем много потомков”. Так нередко думают и о генах: нам хочется думать, что гены влияют на тела, заставляя их вести себя так, чтобы в будущем число копий этих генов увеличилось.

Ученые, использующие такие выражения по отношению к особи или гену, прекрасно понимают, что это просто оборот речи. Гены – это молекулы ДНК. Нужно быть безумцем, чтобы думать, что “эгоистичные” гены сознательно стремятся выжить! В мире распространены преуспевшие в прошлом гены. А поскольку мир обладает определенной стабильностью и не меняется в одночасье, ни с того ни с сего, то генам, которые уцелели в прошлом, скорее всего, будет сопутствовать успех и в будущем. То есть они будут программировать тела, которые успешно выживают и оставляют детей, внуков и так далее. Итак, мы вернулись к организмоцентричному определению приспособленности. Но теперь мы понимаем, что особи имеют значение лишь как средства выживания генов. Особи, имеющие внуков и далеких потомков, на самом деле инструмент. И мы снова приходим к тому же парадоксу: 80 % способных к размножению особей, казалось бы, максимально приспособлены!

Чтобы разрешить этот парадокс, вернемся к нашей теоретической базе: к генам. Попробуем устранить один парадокс с помощью другого. Представим: организм может быть общим предком всех в далеком будущем, но при этом к тому времени не сохранится ни одного его гена! Как?

Всякому ребенку достается половина генов родителя, внуку – примерно четверть. В отличие от потомков первого поколения, у которых долю вклада родительских генов можно определить точно, для внуков эти значения можно оценить лишь статистически. Число родительских генов у них может превышать четверть, а может быть и меньше ее. Половину генов вы получаете от отца, половину – от матери. Заводя ребенка, вы передаете ему половину своих генов. Но какая половина ваших генов ему достанется? В некотором усредненном случае они будут в равном соотношении выбраны из тех генов, которые достались вам от дедушки вашего ребенка, и из тех генов, которые вы получили от бабушки вашего ребенка. Но может случиться так, что вы передадите ребенку все гены своей матери и ни одного гена своего отца. В этом случае от вашего отца к его внуку не перейдет ни одного гена. Конечно, такой сценарий маловероятен, однако по мере того, как мы переходим ко все более далеким потомкам, вероятность того, что им не досталось ни одного гена многажды прабабушки и прадедушки, становится все выше. В среднем в теле вашего правнука окажется около восьмой части ваших генов, праправнука – шестнадцатой (эти значения могут быть больше или меньше), и так далее, пока вероятность практически нулевого вклада ваших генов в данного потомка не станет статистически достоверной.

В гипотетической тасманийской популяции точку “Чан-два” от нас отделяют 22 поколения. То есть когда мы говорим, что 80 % популяции могут стать предками всех ныне живущих людей, мы имеем в виду их праправнуков в 22-м поколении. Доля генома предка, которую в среднем можно будет найти в одном из правнуков в 22-м поколении, составляет четырехмиллионную часть. А поскольку геном человека состоит всего из нескольких тысяч генов, очевидно, что четырехмиллионная часть должна быть распределена в высшей степени экономно! Конечно, в нашем случае это не совсем так, потому что численность населения гипотетической Тасмании – всего 5 тыс. человек. Родословную, связывающую конкретного человека с конкретным предком, можно построить множеством способов. И все равно могло случиться, что некоторые общие предки не передали дальним потомкам ни одного гена.

Возможно, я необъективен, но мне кажется, что это еще одна причина считать ген центральным объектом естественного отбора и фокусироваться на прошлом тех генов, которые смогли дожить до настоящего времени, а не на том, что ждет особей или даже гены. Нацеленный на будущее образ мышления может быть полезен, если пользоваться им осторожно, но на самом деле нужды в нем нет. Подход, оценивающий прошлое генов, может быть не менее эффективным. Он ближе к истине и с меньшей вероятностью даст неверный ответ.

В “Рассказе Тасманийца” мы говорили о “генеалогических” предках: исторических лицах, которые являются предками современных людей в понимании специалиста по генеалогии, то есть “прародителями”. Однако это применимо и к генам. У генов тоже есть “родители”, “прародители”, “внуки”. У генов тоже есть “родословные”, “генеалогические деревья”, “последние общие предки”. У генов есть свое рандеву № о, и в этом случае мы смело можем сказать, что для большинства генов оно состоялось в Африке. Это очевидное противоречие потребует разъяснений (см. “Рассказ Митохондриальной Евы”).

Прежде чем продолжить, постараюсь предотвратить возможную путаницу со значением слова “ген”. Люди могут очень по-разному понимать это слово, но самая большая неразбериха вот в чем. Некоторые биологи, особенно молекулярные генетики, зарезервировали слово “ген” за обозначением места на хромосоме (локуса), а каждую альтернативную версию гена, которая может находиться в этом месте, они называют “аллелем”. Вот пример: у гена цвета глаз есть различные версии, или аллели, включая аллель голубых глаз и аллель карих глаз. Другие биологи (особенно тип, к которому принадлежу я – нас иногда называют социобиологами, специалистами по поведенческой экологии, этологами) под словом “ген” чаще подразумевают то же, что и “аллель”. Когда нам нужно слово для обозначения места на хромосоме, которое может быть занято любым аллелем из набора, мы обычно говорим: локус. Такие, как я, могут сказать: “Представьте себе ген голубых глаз и альтернативный ему ген карих глаз”. Не всем молекулярным генетикам это нравится, но я уже привык.