24
Морские коньки в наших головах
Крысы играют в исследованиях бионавигации еще более заметную роль, чем голуби, пчелы или муравьи. Отчасти это связано с тем, что их легко содержать и они не (слишком) возражают, когда ими манипулируют. Но еще важнее то обстоятельство, что они относятся к млекопитающим и, следовательно, гораздо больше сходны с нами, чем птицы или насекомые. Это делает их неотразимо привлекательными для исследователей.
Благодаря десяткам тысяч экспериментов, в которых крыс учили находить дорогу в хитроумно спроектированных лабиринтах, мы знаем, что они – как и мы – активно используют для прокладки маршрута разнообразные визуальные ориентиры. Но значит ли это, что для объяснения их навигационного поведения совершенно не нужно привлекать какие бы то ни было «высшие» мыслительные процессы, не говоря уже об использовании карт? Или все же нужно?
В течение первой половины XX века представители господствовавшей тогда «бихевиористской» школы психологии упорно цеплялись за теорию, утверждающую, что любое выученное поведение можно объяснить в терминах так называемой модели стимула и реакции (С-Р). Теория С-Р действительно позволяет описать многое из того, что животные учатся делать в лабораторных условиях. Но ортодоксальный бихевиоризм давно уже вышел из моды. Сегодня ни один ученый не станет спорить с тем, что у животных, отличных от человека, может быть сложная умственная и даже эмоциональная жизнь. Как сказал великий приматолог Франс де Вааль:
Приписывая любое поведение единому механизму обучения, бихевиоризм сам подготовил свое падение. Излишний догматизм сделал его больше похожим на религию, чем на научную теорию.
Даже в эпоху расцвета бихевиоризма находились психологи широких взглядов, которые осмеливались ставить ортодоксальную точку зрения под вопрос. Одним из них был Эдвард Толмен (1886–1959) из Калифорнийского университета в Беркли. В своей знаменитой статье, опубликованной в 1948 году, он дерзнул усомниться в применимости теории С-Р в области бионавигации:
Научение, согласно этой школе [бихевиористов], состоит в упрочении одних связей и в ослаблении других. В соответствии со схемой «стимул – реакция» крыса в процессе обучения в лабиринте беспомощно отвечает на ряд внешних стимулов: свет, звук, запах, прикосновение и т. п., – оставляющих следы в ее органах чувств, плюс ряд внутренних стимулов, приходящих от висцеральной системы и от скелетных мускулов. Эти внешние и внутренние стимулы вызывают реакции – ходьбу, бег, повороты, возвращения, принюхивания и т. п. Согласно этой точке зрения, центральную нервную систему крысы можно сравнить с работой телефонной станции.
Однако Толмен считал такое механистическое описание безнадежно неполным. Самое важное наблюдение, которое он сделал, заключалось в том, что крысы умеют находить и использовать короткие пути к цели, до которой их до этого обучали добираться только по более длинным, непрямым маршрутам. А когда на заученном маршруте обнаруживается препятствие, им удается находить обходные пути. Как такое может быть? Толмену казалось, что крысы не слепо следуют по фиксированному маршруту, определенному в точном соответствии с моделью С-Р, а каким-то образом определяют положение цели в пространстве. Другими словами, казалось, что они используют какого-то рода навигацию, где точкой отсчета служат внешние объекты.
Дальнейшие эксперименты, поставленные Толменом и другими, привели его к выводу, что крысы по собственной инициативе исследуют ту среду, в которой они находятся, и приобретают при этом «когнитивные карты», на которых каким-то образом отмечены все важные для них места и объекты. Это утверждение, разумеется, привело в ярость ортодоксальных бихевиористов, которые попытались – с изобретательностью, достойной средневековых богословов, – объяснить полученные им результаты в рамках теории С-Р.
Толмен не первым из известных ученых высказал предположение, что отличные от человека животные могут использовать карты. В 1920-х годах ведущий немецкий психолог Вольфганг Кёлер опубликовал весьма загадочные результаты наблюдений, сделанных им во время Первой мировой войны, когда он жил вместе со своей собакой на Канарских островах.
Когда Кёлер бросал в окно кусок мяса, а потом закрывал окно, собака оставалась у окна, с тоской глядя на мясо и скребя лапой по стеклу. Такое поведение не кажется слишком разумным, но если Кёлер к тому же закрывал и ставни, что не позволяло собаке увидеть еду, собака выбегала в дверь и бежала вокруг дома на поиски мяса.
Казалось, что, когда закрытые ставни скрывали от собаки вид пищи, подавлявший все другие сигналы, собака задумывалась, и ей удавалось вспомнить подробности расположения дома и сада. При помощи этой информации она могла найти обходной путь к своей цели – путь, следование по которому никогда раньше не приносило ей вознаграждения. Это наблюдение никак нельзя было объяснить в терминах С-Р. Создавалось впечатление, что собака использует своего рода мысленную карту.
Термин «когнитивная карта» – удобное условное название, но применять его следует с осторожностью. Разумеется, в головах крыс и собак нет карт в буквальном смысле этого слова – как нет их и в наших. Несомненно, никакие карты не закладываются в них с рождения, а когда животные хотят понять, где они находятся, им не приходится, так сказать, останавливаться и разворачивать карту. Толмен выражался метафорически: он имел в виду, что мозг крысы способен сохранять географическую информацию, представленную в виде некого кода. Ему вполне могла прийти в голову аналогия с недавно изобретенным в то время цифровым компьютером.
«Когнитивную карту» точнее всего считать не объектом, а процессом. Этот процесс возникает из совместной деятельности физически реальных органов чувств крысы и ее центральной нервной системы. То, что такой процесс вообще происходит, можно заключить по поведению животного, причем сделать такое заключение хоть сколько-нибудь уверенно очень трудно.
Поскольку в 1940-х годах не существовало средств, позволяющих узнать, что на самом деле происходит в мозге крысы, ни Толмен, ни кто-либо другой никак не могли доказать, что в голове у крыс (или любых других животных) действительно есть «карты». Но благодаря изменениям в мире психологии, произошедшим в 1950-х годах, его идеи смогли найти более широкий отклик. По мере постепенного ослабления господства бихевиоризма психологи-экспериментаторы начали заниматься фундаментальными вопросами (на которые до тех пор по большей части никто не обращал внимания) о том, как именно животные и люди воспринимают вещи, думают о них и решают практические задачи.
Стало ясно, что стандартные модели научения «стимул – реакция» не всегда дают достоверные ответы, как и утверждал Толмен в отношении крыс в лабиринте. Великий американский психолог-экспериментатор Джордж Миллер дал этой ситуации следующее лаконичное определение: «В пятидесятые годы становилось все яснее, что поведение – это не сам предмет исследования психологии, а лишь его проявление».
Приблизительно в то же время революционные достижения техники привели к возникновению совершенно новой научной дисциплины – когнитивной нейробиологии. Тончайшие проволочные электроды, внедренные в мозг живого животного, позволили регистрировать чрезвычайно слабые электрические сигналы – порядка нескольких десятитысячных вольта, – которые генерируют отдельные нервные клетки (нейроны). Терпеливо регистрируя тысячи таких импульсов, ученые смогли составить картину обработки сигналов, поступающих от глаз по зрительным нервам, мозгом животного.
Они показали, что нейроны разных участков зрительной коры «настроены» на реакцию на разные стимулы. Например, некоторые из них срабатывают только тогда, когда животное видит темные полосы на светлом фоне, а другие – только при наличии узких полос света на темном фоне. Наконец появилась возможность составить подробную схему функций разных отделов мозга.
В 1950-е годы в процесс лечения тяжелых психозов и эпилепсии часто входило удаление некоторых фрагментов мозга. Неудивительно, что столь радикальные процедуры часто приводили к неожиданным последствиям.
Одним из пациентов, страдающих эпилепсией, был молодой американец, известный в течение долгого времени только по инициалам – Г. М. Однако он заслуживает того, чтобы его полное имя не было забыто – его звали Генри Молисон. Он страдал «припадками, полностью выводившими его из строя», причем на его болезнь не оказывали никакого воздействия даже самые сильные медикаменты. Его врачи решили пойти на крайние меры и провести, с его согласия, «откровенно экспериментальную» операцию, предполагавшую удаление с обеих сторон значительной части височной доли мозга, в том числе гиппокампа.
Название для этой структуры, форма которой несколько напоминает морского конька, придумали анатомы XIX века. Для облегчения международного общения они использовали латинское слово hippocampus, происходящее от греческого названия морского конька. Поскольку мозг состоит из двух половин (или полушарий), весьма похожих друг на друга, в нем на самом деле два гиппокампа – по одному с каждой стороны.
Хотя способности Молисона к «пониманию и рассуждению» не пострадали, а его эпилептические припадки действительно стали менее сильными, у этой операции было «одно разительное и совершенно неожиданное последствие в том, что касалось поведения»: его память резко ухудшилась. Молисон перестал узнавать больничный персонал и даже не мог найти туалет.
Когда его семья переехала, он был не в состоянии запомнить новый адрес и не находил дороги домой, хотя по-прежнему знал, как добраться до старого дома. Молисон даже не мог вспомнить, где лежат предметы, которые он ежедневно использовал, и проводил целые часы, снова и снова собирая одни и те же пазлы. Такая сокрушительная потеря памяти не ослабла и с течением времени.
Случай Генри Молисона стал знаменитым, потому что он позволил понять несколько важных вещей. Он дал первое веское доказательство той важной роли, которую гиппокамп играет в памяти; кроме того, стало ясно, что наша способность к навигации также зависит от его работы. Печальная судьба Молисона привела к появлению исследовательской программы, которая принесла несколько важных достижений в нашем понимании неврологических основ навигации – да и самого процесса познания.
Гиппокамп находится глубоко внутри мозга. В отличие от зрительной коры он расположен на значительном удалении от участков мозга, получающих сигналы непосредственно от органов чувств. В 1960-х годах специалисты по большей части сомневались, что путем регистрации активности отдельных его клеток можно получить данные, которые дадут какую бы то ни было осмысленную информацию, тем более помогут понять, как формируются пространственные воспоминания.
Тем не менее именно исходя из случая Генри Молисона нейробиолог Джон О’Киф (работающий теперь в лондонском Центре нейронных сетей и поведения Sainsbury Wellcome), которому помогал его студент Джонатан Достровский (он сейчас работает в Университете Торонто), решил выяснить, что́ происходит в гиппокампе крысы.
Навигационные клетки мозга
В начале 1970-х годов оказалось, что рискованная затея О’Кифа принесла свои плоды: он объявил об открытии отдельных клеток мозга с необычной – и даже никогда раньше не виданной – функцией. Каждая из них становилась активной, только когда крыса оказывалась в строго определенной точке клетки, которую она исследовала. Другими словами, попадание крысы в каждую точку приводило к активации определенной клетки или группы клеток ее гиппокампа. О’Киф мог сказать, где именно находится животное, просто посмотрев на картину электрической активности этих клеток.
Очевидно, оставалась возможность, что вновь открытые клетки реагируют на какие-то другие факторы, но ничто из того, что животные могли видеть, обонять или слышать, не оказывало никакого влияния на поведение этих клеток. По-видимому, их функция сводилась исключительно к кодированию пространственных свойств мира крысы. Поэтому О’Киф решил назвать их нейронами места. Это открытие было поистине революционным.
В 1978 году О’Киф и Линн Нейдел написали книгу, в которой высказали предположение, что клетки места представляют собой часть системы навигации, где точкой отсчета служат внешние объекты, которая позволяет крысе регистрировать и вспоминать расположение ориентиров и целей. Другими словами, нейроны гиппокампа составляют карту среды, в которой находится животное. Именно здесь, утверждали они, находится физическая основа «когнитивной карты» Толмена. В то время это утверждение казалось дерзким; во всяком случае, оно, несомненно, рассердило бихевиористов, которые никак не желали согласиться с этими взглядами на функцию гиппокампа, тем более что они, по-видимому, подтверждали мнение их старого врага Толмена.
Однако нейроны места оказались лишь первым элементом в потрясающем ряду открытий, полностью преобразивших за последние 50 лет взгляды ученых на неврологические основы навигации – по меньшей мере у млекопитающих. Теперь ясно, что на пространственные свойства мира, в котором существует млекопитающее, реагируют многие разные участки его мозга, а успешная навигация обеспечивается не только гиппокампом. Таким образом, эта тема становится все интереснее – и все сложнее.
В 1980-х годах была найдена еще одна группа клеток, расположенная в соседнем с гиппокампом отделе мозга, который называют пресубикулумом (предоснованием гиппокампа). Эти нейроны генерировали импульсы только тогда, когда крыса смотрела в определенном направлении, и поэтому их назвали нейронами направления головы. Они реагировали совершенно одинаковым образом, где бы ни находилось животное, что бы оно в этот момент ни видело, слышало или обоняло, и независимо от того, двигалось оно или нет. Они активны даже в полной темноте, и распределение генерирующих импульсы нейронов остается стабильным в течение долгого времени. Таким образом, эта группа клеток ведет себя как компас, хотя магнитное поле Земли не влияет на их работу.
Позднее два молодых исследователя из Норвежского университета естественных и технических наук в городе Тронхейме – Марианна Фюн и Торкель Хафтинг – сделали еще более поразительное открытие. Работая под руководством супругов Мэй Бритт и Эдварда Мозер, они исследовали клетки, находящиеся в энторинальной коре (ЭК), соединяющей гиппокамп с другими отделами мозга. Там они обнаружили клетки, ведущие себя почти так же, как нейроны места, но с одним важным отличием: каждый из этих нейронов активировался не когда крыса находилась в одной определенной точке, но во многих разных местах.
Такое поведение казалось непонятным, но, когда размеры пространства, которое крысы могли исследовать, увеличили, проявилась поразительная закономерность. Стало ясно, что вновь открытые клетки генерируют импульсы в регулярно расположенных точках, которые образуют правильную решетку, разбивающую на сегменты все пространство, предоставленное в распоряжение крыс. По-видимому, эти клетки – так называемые нейроны решетки – регистрируют исключительно пространственные свойства среды обитания крыс. То есть крысы практически накладывают на окружающий мир стандартную координатную сетку, как это делают картографы или землемеры. В ЭК были найдены и нейроны направления головы. Некоторые из них также образуют решетку: они срабатывают только тогда, когда крыса оказывается в определенной точке, а голова ее обращена в определенном направлении.
Картина активности одиночного «нейрона решетки» у крысы, исследующей небольшую квадратную арену. Серые линии показывают маршруты перемещения крысы, а черные точки – «всплески» электрической активности, возникающие во время передвижений животного
В 2008 году группа Мозер сделала еще одно открытие: были обнаружены клетки ЭК, срабатывающие только тогда, когда крыса (или мышь) находится у края клетки. Поэтому их назвали нейронами границы. Затем, в 2015 году, Мозер сообщили о клетках еще одного типа: они реагируют только на скорость движения крысы, и частота генерирования импульсов увеличивается, когда крыса движется быстрее. Собственно говоря, они работают так же, как спидометр. Уже длинный список специализированных клеток, которые участвуют в навигации, все еще продолжает пополняться.
В 2014 году эти поразительные достижения были удостоены Нобелевской премии, которая была присуждена Мэй Бритт и Эдварду Мозер и Джону О’Кифу.
Аналогичные специализированные навигационные нейроны уже найдены в мозге мышей, обезьян, летучих мышей и человека. Возможность прямой регистрации активности отдельных клеток человеческого мозга представляется только в случае вживления электродов для медицинских процедур, но существующие сейчас передовые технологии нейровизуализации позволяют ученым получать аналогичные результаты, не прибегая к хирургическим операциям. Также достоверно установлена важная роль гиппокампа в навигации голубей; хотя по строению он сильно отличается от гиппокампа крысы, в нем тоже есть специализированные «навигационные» нейроны.
Однако многие вопросы по-прежнему остаются без ответа. Хотя нейроны места, решетки и направления головы вполне могут составлять основу «системы карты и компаса», знания своего местоположения и направления движения недостаточно. Нужно еще обладать способностью запланировать маршрут к цели и пройти по нему.
В этом отношении кажутся перспективными специализированные клетки мозга, генерирующие импульсы во время прохождения крысой сложного лабиринта. Эти нейроны, расположенные вне гиппокампа, по-видимому, определяют маршруты и цели. В самом гиппокампе также были найдены другие клетки, которые, как кажется, участвуют в прокладке маршрутов.
Разумеется, лабораторные эксперименты проводятся в чрезвычайно искусственных условиях, не отражающих реальной жизни в дикой природе. Навигация в реальном мире может осуществляться на расстояниях, доходящих до сотен или даже тысяч километров. В большинстве случаев эксперименты касаются лишь двумерной навигации, в то время как многим животным – особенно умеющим летать или плавать – приходится ориентироваться в трех измерениях. Как именно их (и наш) мозг справляется с такими в высшей степени сложными задачами, пока неясно.
Поэтому было бы чрезвычайно полезно получить возможность изучения работы мозга животного во время его свободных перемещений в естественной среде. Израильский ученый Нахум Улановский уже разработал хитроумные методы регистрации активности отдельных клеток мозга летучей мыши в полете, и эти методы, возможно, вскоре будут применяться и для других животных.
Хотя центральную роль в решении навигационных задач играют гиппокамп и тесно связанные с ним зоны, ясно, что другие отделы мозга также вносят в эту работу важный вклад. Во время перемещений животного в его среде обитания разные области мозга обмениваются сигналами, когда животное вспоминает, где оно было раньше, или думает, куда следовать дальше. Как именно эти сложные «соединения» влияют на процесс навигации, остается загадкой.
Также ясно, что гиппокамп играет очень важную роль, а не только помогает формировать карту физических окрестностей и прокладывать маршрут. Он совершенно необходим для сохранения воспоминаний о людях, предметах, событиях и отношениях: возможно даже, что его основная функция состоит в образовании абстрактного «пространства памяти», в котором могут храниться и обрабатываться самые разнообразные концепции. С этой точки зрения гиппокамп не столько выполняет сами навигационные расчеты, сколько предоставляет запоминающее устройство, необходимое для успешной навигации.
Очевидно, мы не знаем еще очень многого, но в недавнем обзоре пятидесяти с лишним лет исследований Мозеры предлагают смелый вывод, что навигация, возможно, будет «одной из первых когнитивных функций, механистические аспекты которых мы сможем понять».
При этом остается неразрешенным один интересный философский вопрос. Хотя нам достоверно известно, что гиппокамп и ЭК играют в навигации ключевую роль, можно спорить об основе той пространственно-временной системы координат, которая, по-видимому, реализуется в них. Большинство нейробиологов, следуя положениям классической физики, считает самоочевидным, что пространство и время являются фундаментальными, неизменными измерениями реальности – внешнего мира, – каким-то образом представленными в нашем мозге.
Однако современная физика утверждает, что на самом деле пространство и время не являются ни отдельными, ни тем более неизменными измерениями. Наше субъективное восприятие как пространства, так и времени также чрезвычайно изменчиво. Значит ли это, что существуют другие возможности? Возможно, пространство и время всего лишь конструкты, порождаемые нашим физическим взаимодействием с миром.
* * *
Молодой исследователь Андриус Пашуконис, который раньше работал в Венском университете, а теперь перешел в Стэнфорд, провел долгое время в дождевых лесах Гвианы, терпеливо изучая крошечных (длиной 25 миллиметров) лягушек, обладающих замечательными – и пока что необъяснимыми – способностями.
Самцы этого вида занимают маленькие участки подлеска, защищают их от конкурентов и привлекают туда самок своими криками. После спаривания самки откладывают яйца, а самцы осторожно переносят их в лужи, расположенные в других частях леса, в которых могут вылупляться и расти головастики. Затем самцы возвращаются на свою территорию. Пашуконис сконструировал специальную неопреновую повязку, позволяющую прикреплять к самцам радиотрекеры, и относил их на расстояние до 800 метров от их участков.
К удивлению Пашукониса, лягушкам не просто удавалось найти обратную дорогу: они перемещались по весьма прямым маршрутам, хотя их путешествия занимали иногда до нескольких суток. Учитывая, что дождевой лес – место весьма хаотичное, полное шумов, запахов и физических препятствий, а обзор неба в нем весьма ограничен, очень трудно понять, как им это удавалось.
Назад: 23 Великая магнитная загадка
Дальше: 25 Навигационный мозг человека
