Отбор в натуре

Ну вот, теперь все предпосылки вроде бы в сборе. Живые организмы – это системы, воспроизводящие себе подобных. Это воспроизведение не абсолютно точно: в каждом поколении появляются “разночтения” в генетической программе, наследуемые затем потомками той особи, у которой они появились. Возникающие таким образом варианты могут влиять в ту или иную сторону на жизнеспособность, плодовитость и прочие важные характеристики своих обладателей. А поскольку численность какого бы то ни было вида не может расти неограниченно, в каждом следующем поколении должна увеличиваться доля тех особей, чьи индивидуальные особенности более способствуют выживанию и размножению, чем особенности других. Или, возвращаясь к терминологии Дарвина и его современников, – там, где есть изменчивость, наследственность и борьба за существование, должен происходить естественный отбор.

Должен?

“Измышленный Дарвином естественный подбор не существует, не существовал и не может существовать”, – уверенно писал в 1885 году один из самых яростных критиков Дарвина, русский философ и публицист Николай Данилевский. При этом он признавал фактом и изменчивость организмов, и ее наследуемость, и способность любого вида размножаться в геометрической прогрессии, и даже борьбу за существование. Это особенно сердило полемизировавшего с ним пламенного дарвиниста Климента Тимирязева: “Итак, все посылки верны, но необходимый логический вывод из них, естественный отбор, – фантазм, мозговой призрак. Как это объяснить?”

Тимирязев подверг сочинение Данилевского сокрушительному разбору, убедительно показал несостоятельность всех его доводов, порочность его логики, незнание критикуемой теории и т. д. Для окончательного посрамления противника оставалось сделать самую малость – привести конкретные примеры действия естественного отбора в природе. Но этого Климент Аркадьевич сделать так и не смог при всей своей огромной эрудиции и страстной приверженности дарвинизму. Такими примерами биология конца XIX века попросту не располагала. И во времена полемики Тимирязева с Данилевским, и десятилетием позже естественный отбор оставался не более чем “необходимым логическим выводом”, столь же умозрительным, как и в год выхода “Происхождения видов”. Даже на рубеже XIX и XX веков известные ученым случаи реальных селективных процессов в природе можно было пересчитать буквально по пальцам одной руки. Было, например, известно, что куколки бабочек-крапивниц, окраска которых сходна с окружающим фоном, чаще доживают до вылупления, чем те, чья окраска с этим фоном контрастирует. Что средняя ширина головогруди крабов, обитающих в загрязненных водах, уменьшается по сравнению с шириной головогруди их сородичей, живущих в чистой воде (хотя и там, и там можно найти крабов как с широкой, так и с узкой головогрудью). Наконец, было известно наблюдение американского натуралиста Хермона Бампаса, подобравшего в 1896 году во время снежной бури сотни замерзающих воробьев. В теплом помещении к жизни вернулось лишь около половины находок – остальные умерли от переохлаждения. Бампас не поленился измерить всех живых и мертвых птиц – и обнаружил, что у выживших длина крыльев близка к средней, в то время как почти у всех погибших крылья были либо заметно длиннее, либо заметно короче.

Эти наблюдения были, конечно, интересны (работу Бампаса до сих пор активно цитируют в научной литературе, да и мы к ней еще вернемся в главе “Стабилизирующий отбор: марш на месте”), но для обоснования механизма, породившего все живые формы, существующие или когда-либо существовавшие на Земле, со всеми их характерными особенностями, столь ограниченного набора фактов было, мягко говоря, маловато. И что еще хуже, ни один из этих примеров ничего не доказывал. Ни для одного из рассматриваемых признаков не было известно, насколько он обусловлен именно наследственными факторами (между тем известно, что окраска куколок насекомых зависит, например, от температуры, при которой развивалась личинка). В двух случаях из трех была неочевидна и связь между признаком и тем фактором среды, который оказывал избирательное воздействие. Чем полезна узкая головогрудь при загрязнении воды? Каким образом длина крыльев связана с устойчивостью к холоду? Ну и, наконец, ничто не говорило о том, что подобные процессы могут привести к эволюционным сдвигам: превратить один вид в другой или хотя бы вывести отдельный признак за пределы видовой нормы. Наоборот, из данных Бампаса прямо следовало, что естественный отбор скорее противодействует любым возможным изменениям, поддерживая существующую норму. Именно такую роль, как мы увидим ниже, отводили отбору многие оппоненты дарвинизма: мол, он, может, и существует, но это чисто консервативный фактор, отсеивающий уродства и отклонения, но бессильный создать что-либо новое.

Искусственная эволюция

Нехватку данных о действии естественного отбора пытались восполнить, моделируя его отбором искусственным. Однако вопрос о правомерности перенесения полученных таким образом данных на природные процессы всегда оставался спорным – что наглядно показывает история самого знаменитого из таких экспериментов. В 1903 году датский генетик Вильгельм Иогансен попытался проверить, так ли всемогущ естественный отбор, как предполагали классики дарвинизма (прежде всего Август Вейсман, о котором речь пойдет в главе “Август Вейсман против векового опыта человечества”, и “дублер” Дарвина Альфред Уоллес). Он проделал простой опыт: высаживал семена фасоли, принадлежащей к одной из чистых линий. Фасоль – строгий самоопылитель, так что цветы на выросших растениях опыляли себя сами, и новым генам взяться было неоткуда. Иогансен собирал созревшие фасолины, взвешивал каждую, выбирал самые крупные, снова сажал их, снова дожидался урожая и выбирал самые крупные бобы… То есть проверял, как действует естественный отбор на признак, разнообразие которого не отражает различий в генах. Оказалось, что отбор не действует никак: сколько бы раз Иогансен ни отбирал самые крупные семена, средний вес фасолин в каждом поколении оставался одним и тем же, испытывая лишь небольшие колебания в ту или другую сторону, и никакой отбор не мог его никуда сдвинуть.

Сегодня вывод датского ученого звучит тавтологией: там, где нет генетического разнообразия, отбор в самом деле невозможен, так как ему попросту не из чего выбирать. Однако в свое время эти опыты воспринимались чуть ли не как наглядное опровержение дарвинизма. Дело в том, что дикие растения и животные внешне гораздо более единообразны, чем культурные сорта и породы. Казалось само собой разумеющимся, что этому внешнему единообразию соответствует генетическая однородность, – а значит, природные популяции можно моделировать чистыми линиями.

О том, как было преодолено это представление, речь впереди (см. главу 2). Нам же сейчас важно, что уже этот ранний опыт показал: использовать искусственный отбор как модель отбора естественного вообще можно только, что называется, в первом приближении. Правда, в опытах Иогансена неадекватность модели определялась не тем, как велся отбор, а тем, какой “исходный материал” ему предлагался. Но позднее обнаружились и различия в самой природе искусственного и естественного отбора. Важнейшее из них состоит в том, что человек может вести отбор по одному или немногим признакам, не интересуясь, как при этом меняются прочие признаки и насколько организм в целом остается приспособленным ко всей совокупности факторов окружающей среды. Например, при одомашнивании кур древние селекционеры сознательно или бессознательно вели отбор на увеличение массы тела, уменьшение осторожности (пугливости) и снижение способности к полету. Если бы такому отбору подверглась популяция птиц, живущая в природе, этому противодействовал бы встречный отбор со стороны наземных хищников, который наверняка остановил бы подобные изменения задолго до приобретения домашними курами своего нынешнего облика. Человек же мог не только защитить своих несушек от лис и шакалов, но и компенсировать им те виды кормов, которые при таком телосложении оказываются для них недоступными. Понятно, что в природе таких “гарантий” не бывает – на организм всегда действует целый комплекс факторов отбора, обычно весьма разнонаправленных, и смоделировать его в эксперименте крайне трудно.

Даже когда человек не ведет отбора по собственному усмотрению, а предлагает экспериментальной популяции эволюционировать самостоятельно, результаты такой “эволюции в пробирке” порой радикально отличаются от эволюции тех же существ в реальной экосистеме. Например, сравнение генетических механизмов устойчивости насекомых-вредителей к ядохимикатам в эксперименте и на реальных полях и плантациях показали, что эти механизмы сильно различаются. В лаборатории вредители приспосабливались в основном “по-дарвиновски” – путем постепенного накопления множества мутаций, каждая из которых лишь немного уменьшала чувствительность к отраве. Реальные же “расы супервредителей” чаще всего приспосабливались скачком – мутантным у них оказывался часто всего один ген, но эта единственная мутация сразу давала высокую устойчивость. Причина такой разницы в том, что “высокополезные” мутации крайне маловероятны, а лабораторные популяции были слишком малы, чтобы в них случались столь редкие события. Но когда тот или иной яд применяется на десятках и сотнях миллионов гектаров, он становится фактором отбора для астрономического числа индивидуальных генотипов, – и среди них нужная мутация обязательно найдется, какой бы редкой она ни была. После чего ее обладатель сразу получает огромное преимущество не только перед вовсе неустойчивыми, но и перед “слабоустойчивыми” к яду собратьями.

Но это еще случай относительно простой: здесь удалось довольно быстро выяснить, почему одни и те же виды по-разному приспосабливаются к одному и тому же фактору в поле и в лаборатории. Чаще разницу между “лабораторной” и реальной эволюцией остается лишь констатировать. В ряде лабораторий разных стран мира прошли или проходят эволюционные эксперименты, в ходе которых ученые предоставляют популяциям организмов с быстрой сменой поколений возможность свободно эволюционировать, фиксируя ход эволюционных изменений. Особенно удобны для таких работ бактерии – не только потому, что они могут давать тысячи поколений в год, а солидная популяция их легко умещается в колбе или чашке Петри, но еще и потому, что часть их можно в определенный момент заморозить, а затем, разморозив, снова запустить эволюцию с выбранной точки и посмотреть, насколько результаты второй попытки совпадут с результатами первой (т. е. какие эволюционные изменения закономерны, а какие, наоборот, непредсказуемы). Самый известный и длительный эксперимент такого рода проводит непрерывно с 1988 года группа профессора Ричарда Ленски в Мичиганском университете. За это время сменилось множество (на момент написания этих строк – свыше 71 тысячи) поколений “подопытных”, принесших ученым немало интереснейших сведений о реальной, наблюдаемой воочию эволюции.

Практически во всех подобных экспериментах эволюция идет непрерывно: штаммы, обладающие полезными мутациями, вытесняют прежнюю норму, а затем у кого-то из их потомков появляются признаки, делающие их еще более приспособленными, и носители этих признаков вытесняют вчерашних победителей. Между тем, работы по эволюции бактерий не в пробирке, а в реальной среде их обитания показывают совсем другую динамику. В главе 14 мы поговорим подробнее и об эксперименте Ленски (и некоторых его совершенно неожиданных результатах), и об интереснейшей работе датских исследователей, сумевших проследить реальную эволюцию нескольких линий бактерий на протяжении времени, сопоставимого с экспериментом мичиганской группы. Там же мы обсудим и возможные причины противоречий в результатах этих исследований. Сейчас же нам важно зафиксировать, что даже самопроизвольная, никак не “модерируемая” человеком эволюция в лаборатории может протекать не так, как эволюция тех же (или сходных) организмов в естественной среде обитания. И значит, если мы хотим получить надежные представления именно о естественном отборе и его характеристиках, надо наблюдать его именно в природе.

На земле, в небесах и на море

Однако непосредственно наблюдать проявления естественного отбора очень трудно. Надо поймать появление нового, ранее отсутствовавшего признака, доказать его наследственную природу и селективную значимость, а затем проследить динамику изменения его частоты в популяции. Эта динамика должна быть достаточно быстрой (не вести же наблюдения веками!), но именно в случае быстрых изменений мы, скорее всего, не успеем застать эволюционные сдвиги “в процессе”. Отдельно еще нужно будет показать, почему такой-то признак дает преимущество при действии такого-то фактора: мы знаем, например, что хомяки-меланисты (полностью черные особи) лучше переносят зимовку, чем хомяки обычной расцветки, – но какая связь между избытком меланина и устойчивостью к долгой и холодной зиме?

Те немногие исследования, авторам которых удается выполнить все эти условия, можно считать настоящими научными подвигами. Таким героизмом, например, отмечена работа английских орнитологов супругов Питера и Розмари Грантов, в течение 40 лет (с 1973 по 2012 годы) изучавших дарвиновых вьюрков на Галапагосских островах. Им удалось показать, в частности, четкую связь между многолетними колебаниями климата, изменением среднего размера семян кормовых растений и изменением клювов вьюрков. Публикуемые ими работы попадали в разряд классических сразу после обнародования, а сами Гранты собрали обширную коллекцию научных наград, однако мало кто из их коллег оказался готов последовать их примеру.

Поэтому чаще биологи, пытаясь наблюдать в природе действие отбора, поступают наоборот: не подкарауливают появление нового перспективного признака, а вводят новый фактор отбора (или ищут случаи появления таких факторов по не зависящим от них причинам) и смотрят, как на него будет реагировать та или иная популяция.

Одна из самых известных работ такого рода – полевые опыты американских биологов со всем известными рыбками гуппи в речках острова Тринидад. Эти опыты ведутся уже более 40 лет – с 70-х годов прошлого века, – разными группами ученых, причем позднейшие исследователи имеют возможность продолжать и видоизменять эксперименты, начатые их предшественниками. За это время в речках сменилось более 50 поколений рыбок.

Исходная ситуация такова. В горных речках и ручьях относительно глубокие и медленно текущие плесы чередуются с перекатами и небольшими водопадами. Гуппи держатся в основном на плесах, на перекаты заплывают редко, а водопады для них почти непреодолимы. В результате все гуппиное население реки превращается в цепочку локальных популяций, изолированных или почти изолированных друг от друга. В тех же реках живут и враги гуппи – хищные рыбы, но для них мелководья и водопады – препятствия еще более серьезные, чем для гуппи. Поэтому хищников много в низовьях, по мере подъема вверх по реке их разнообразие уменьшается, и до верховий доходит только один вид – самый мелкий, нападающий в основном на молодь гуппи, в крайнем случае на взрослых самцов. (Все, кто держал гуппи в аквариуме, знают, что самцы у этих рыбок намного мельче самок, но при этом гораздо ярче окрашены, имеют большой вуалевидный хвост и другие украшения.) В результате в нижнем течении рек гуппи все время находятся под угрозой нападения хищников (причем разных и применяющих разные способы охоты), в то время как в самых верховьях рыбке, дожившей до “совершеннолетия”, уже почти ничто не угрожает.

Ученые пересаживали рыбок из популяций, находящихся под прессом хищников, в безопасные местообитания и наоборот – из безопасных плесов в воды, кишащие хищниками; подпускали хищников в мирные заводи и т. д. И во всех случаях смотрели, какие изменения в облике, физиологии и поведении гуппи повлечет за собой изменение риска быть съеденным. В этих исследованиях было получено много интереснейших результатов, позволивших проверить целый ряд ранее высказанных частных гипотез об экологических и эволюционных взаимоотношениях хищников и жертв. Но нас сейчас интересует “базовый” результат, полученный еще в самых первых опытах: что происходит с гуппи, когда в прежде безопасной среде вдруг появляются хищники?

Оказывается, уже через несколько поколений облик рыбок заметно меняется. Самцы становятся менее ярко окрашенными, их хвосты – менее декоративными и более функциональными. Изменялось и поведение гуппи: они делались более осторожными, начинали внимательнее относиться к тому, что происходит вокруг, чаще резко срывались с места, а скорость таких рывков намного возрастала. Но самое важное изменение заключалось в том, что новые поколения гуппи достигали зрелости быстрее и при меньших размерах, чем их предки, жившие в безопасных условиях. Это уже не могло быть ни результатом индивидуального обучения (как повысившаяся пугливость), ни эффектом сдвига средних величин за счет “выедания” одного края – уменьшение сроков взросления и конечных размеров шло поступательно в течение многих поколений.

Кстати, в 1998 году, когда эксперименты в тринидадских речках шли уже более 20 лет, другая группа американских биологов опубликовала работу об изменениях у тех видов морских рыб, которые в последние десятилетия подвергались интенсивному промыслу. Эти изменения оказались очень похожи на уже знакомый нам эволюционный ответ гуппи на появление хищника: у совершенно неродственных друг другу видов в самых разных регионах Мирового океана быстро сокращались сроки достижения зрелости и средние размеры взрослой особи. Изменения были настолько велики, что, например, значительная часть популяции североатлантической трески спустилась вниз на одну ступеньку пищевой пирамиды – то есть из хищников, питающихся более мелкой рыбой, превратились в поедателей планктонных рачков и прочей морской мелочи (став тем самым конкурентами своей прежней добычи). Десятилетием позже уже другая группа ученых сравнила эти данные с показателями близких, но не являющихся объектами промышленного лова видов рыб, – и удостоверилась, что с ними в те же годы не происходило ничего похожего.

Аналогичные данные были получены и для сухопутных животных, интенсивно добываемых человеком. А в 2010 году канадский зоолог Андре Дероше, измерив параметры крыльев у 851 экземпляра мелких певчих птиц (представлявших 22 разных вида), добытых в разные годы в лесных районах провинции Квебек, показал, что со временем у птичек менялась форма крыла – оно становилось острее. При этом совсем рядом, в штатах Восточного побережья США, в последние десятилетия ХХ века этот процесс шел в обратную сторону – концы крыльев мелких птиц приобретали более сглаженную форму. Наиболее бросающееся в глаза различие между этими регионами заключалось в том, что в Квебеке велись и ведутся масштабные вырубки хвойных лесов, в то время как в Новой Англии в последние десятилетия идет интенсивное лесовосстановление – отдельные лесные островки смыкаются в крупные массивы. Между тем морфологам и биомеханикам давно известно, что при обитании в кронах деревьев, где полет не может быть ни далеким, ни слишком быстрым, зато требуется высокая маневренность, птицам выгоднее иметь относительно короткие крылья с широкими концами. Жителям же открытых пространств, летающим далеко и быстро, полезнее удлиненные и заостренные крылья.

Конечно, придирчивый читатель может сказать, что изменение размера промысловых рыб и формы крыльев певчих птиц – не совсем чистый пример природных селективных процессов, поскольку фактором отбора тут выступал человек (пусть и ненамеренно и даже вопреки собственным интересам). Но и без человеческого вмешательства в природе оказывается достаточно факторов, избирательно влияющих на выживание и размножение тех или иных живых существ. Особенно много работ, где обнаруживалась эта селективность, стало выходить в самые последние десятилетия, когда у исследователей появилась возможность не просто фиксировать поведение животных при помощи киносъемки или видеозаписи, а поставить крошечную, но качественную и надежную автоматическую видеокамеру буквально под каждым кустом. Не меньшую роль сыграло и развитие технологии секвенирования ДНК, позволяющей, в частности, однозначно определить родственные связи особей в популяции и генетический вклад каждой из них в следующее поколение.

Используя эти методы, британские и испанские биологи обнаружили, например, что у полевых сверчков крупные самцы оставляют достоверно больше доживающих до “совершеннолетия” потомков, а среди мелких самцов успешнее размножаются те, что громче и дольше поют. Ничего сенсационного в этом, конечно, нет – так оно и предполагалось всеми теоретиками едва ли не со времен Дарвина. Но теперь это уже не теоретические рассуждения, а твердо установленный факт.

“Мы выбираем, нас выбирают…”

Вообще, надо сказать, именно половой отбор оказался наиболее удобен для прямого изучения – возможно, потому, что он часто идет по заметным, хорошо различимым признакам.

Да и оценить его эффективность можно значительно быстрее, чем “классического” отбора на выживание: не надо наблюдать за носителями разных признаков всю их жизнь, чтобы выяснить, у кого она окажется длиннее, – достаточно сравнить число потомков, оставленных ими после первого же сезона размножения (а то и вовсе число успешно завершившихся ухаживаний). Между тем еще полвека назад в литературе, посвященной эволюционным процессам, о половом отборе почти не вспоминали, да и теперь некоторые биологи старой школы недолюбливают это понятие. Главная их претензия – половым отбором можно объяснить что угодно. Допустим, у какого-нибудь вида некий признак никак не поддается дарвинистскому истолкованию: он требует затраты ресурсов, делает своего обладателя более уязвимым для хищников и т. д. и т. п., а пользы от него решительно никакой. При этом признак из популяции не исчезает, переходит из поколения в поколение, порой даже увеличивает частоту и выраженность. Казалось бы, наглядное опровержение теории Дарвина? Ничуть не бывало – всегда можно сказать, что этот признак развился под действием полового отбора! А почему особи данного вида испытывают странное влечение к явно дисгармоничным формам – так кто ж их знает?

Доля правды в таком отношении, несомненно, есть: слова “половой отбор” слишком часто выглядят фиговым листком, прикрывающим неспособность автора той или иной работы дать сколько-нибудь правдоподобное объяснение обсуждаемым фактам (либо примирить эти факты с какой-нибудь милой его сердцу теорией). Но все же в нарисованной картине краски явно сгущены. Во-первых, половым отбором обычно объясняют явно бесполезные или гипертрофированные признаки, присущие только одному полу (чаще всего самцам). В самом деле, очень трудно представить себе, что критерии сексуальной привлекательности окажутся одинаковыми у обоих полов одного вида животных – так ведь недолго доиграться и до утраты сигнальных признаков пола! (Не говоря уж о том, что объяснять что-то “половым отбором” можно только для животных с активным и достаточно сложным брачным поведением – попытка объяснить таким образом яркую окраску лишайника или необычную форму паразитического червя в лучшем случае будет воспринята как шутка.) А во-вторых, сегодня подобные чисто теоретические объяснения могут считаться достаточными разве что при попытках реконструировать происхождение чего-нибудь, эволюция чего не оставляет материальных следов, – например, прямохождения или человеческого языка. В тех же случаях, когда речь идет о современности, предположения о роли полового отбора принято подтверждать фактами – именно потому, что в наши дни такие предположения поддаются проверке. В результате мы сегодня знаем, что огромный хвост самцов длиннохвостой вдовушки, кожные выросты-“усы” на верхней губе самцов диких родичей аквариумной рыбки моллинезии и ряд других гротескных (на взгляд человека) структур, включая знаменитый хвост павлина, действительно имеют значение для успеха их обладателей у противоположного пола. Это уже не домыслы изворотливых теоретиков, а экспериментальный факт.

О половом отборе, о том, как причудливо он связан с отбором естественным, о теоретических моделях, которыми исследователи пытаются описать и объяснить этот круг явлений, и о той путанице, которая порой при этом возникает, мы будем специально говорить в главе 3. Здесь мы коснулись этой темы лишь как примера селективных процессов, постоянно происходящих в природе.

Разумеется, помимо представлений противоположного пола о красоте, на живые существа действуют и другие факторы – и столь же избирательно. И в некоторых случаях эту избирательность удается показать наглядно. Несколько таких случаев мы уже упомянули выше; к ним можно добавить неоднократно показанную в экспериментах действенность маскировочной окраски – от знаменитых опытов Алессандро Чеснолы, показавшего еще в начале ХХ века, что насекомые, окрашенные в тот же цвет, что и растения, на которых они находятся, имеют куда больше шансов избежать птичьего клюва, чем особи того же вида, чья окраска отличается от фона, и до недавней работы шотландских исследователей, продемонстрировавших парадоксальный факт: эффективность маскировки жертв основана на способности хищника обучаться различению съедобных и несъедобных предметов, т. е. на приспособительном поведении самого хищника. Столь же неоспоримо показано, что носители разных версий некоторых генов сильно различаются по восприимчивости к тем или иным инфекционным болезням и другим важным для их выживания факторам.

Примеры такого рода можно приводить и дальше, но их механическое перечисление уже не даст нам ничего нового. Куда интереснее посмотреть на некоторые нетривиальные подробности, обнаруженные в работах по изучению естественного отбора в природе.

Когда организм не согласен с эволюцией

Известно, что любому живому существу постоянно приходится искать компромисс между противоречивыми требованиями окружающей среды – в частности, между нуждами размножения и самосохранения. Слишком страстные сексуальные устремления, слишком большой вклад в потомство, раннее созревание, минимизация резервов организма и т. д. неизбежно влекут увеличение рисков – быть замеченным и съеденным хищником, не пережить неблагоприятный сезон и т. д. И наоборот: особь с неброской внешностью, неактивная в поисках партнера, легко прерывающая брачные ритуалы при малейшей угрозе, долго растущая и накапливающая запасы, прежде чем вступить в размножение, проживет, скорее всего, дольше других, но рискует не оставить потомков. Значит, надо выбирать какую-то промежуточную стратегию, а при изменении обстановки (например, резком возрастании угрозы нападения хищников) – смещать ее в ту или иную сторону. Такие же компромиссы приходится, согласно современным эволюционным моделям, искать и виду в целом.

Так вот, российский этолог Владимир Фридман, комментируя результаты опытов с тринидадскими гуппи, обратил внимание на то, что в этом смысле изменения в индивидуальном поведении рыбок и эволюционные изменения в популяции пошли в разных и до некоторой степени противоположных направлениях. В популяциях, столкнувшихся с внезапным появлением хищников, гуппи (особенно самцы) стали осторожными, пугливыми, расходовали гораздо меньше времени и сил на ухаживания и всегда готовы были их прервать – то есть отдавали приоритет личной безопасности перед размножением. А в ряду поколений изменения шли в сторону мелких, быстро созревающих, сексуально активных особей – т. е. в сторону роста “вложений” в размножение за счет уменьшения “вложений” в собственный рост и безопасность.

Это означает, что наблюдаемые сдвиги – не результат суммирования индивидуальных адаптивных изменений, а именно эволюционный процесс, протекающий независимо от намерений и устремлений членов эволюционирующей популяции и даже порой вопреки им. Помимо всего прочего, это показывает наивность эволюционных концепций, пытающихся как-то увязать механизмы эволюции с “желаниями”, “стремлениями”, “волевым порывом” и прочими субъективными мотивами индивидуумов, включая и пресловутое ламарковское “упражнение или неупражнение органов” (см. главу “Август Вейсман против векового опыта человечества”). Да, живые организмы могут приспосабливаться к изменениям среды как на индивидуальном уровне – изменяя свою физиологию и/или поведение, – так и в ряду поколений. Да, реакции индивидуумов могут совпадать (и чаще совпадают) по направлению с эволюцией популяции как целого. Но это не более чем совпадение: такие реакции развиваются независимо друг от друга и могут проходить в разных направлениях. Внутренняя связь между ними – примерно того же порядка, что между разогревом-остыванием печки в доме и сменой времен года.

В 2014 году относительную независимость индивидуального приспособительного поведения и адаптивной эволюции подтвердили зоологи из Университета Монтаны – совсем другим образом и на другом объекте. Они изучали поведение американских беляков. Эти зайцы, как и их “тезки” из Старого Света, обитают в местах, где зимой подолгу лежит снег, и дважды в год меняют окраску: весной – с белой на серовато-бурую, осенью – наоборот. Линьки беляков довольно точно приурочены к средним за много лет срокам установления снежного покрова и схода снега в данной местности. Но год на год не приходится, да и преобладающий цвет пейзажа меняется не в одночасье – особенно весной, когда уцелевшие сугробы перемежаются проталинами. Понятно, что белый заяц на бесснежном участке леса заметен издали даже в густом кустарнике, равно как и бурый заяц на снегу: маскирующая окраска превращается в демаскирующую. Ученых интересовало, учитывают ли сами косые соответствие цвета своей шубки цвету окружающей местности. Например, в период чересполосицы зайцы в белой зимней шерсти могли бы больше времени (хотя бы того, когда они сидят неподвижно) проводить на снегу, а зайцы в “летней форме” – на проталинах. Или когда цвет шубки совсем не соответствует цвету пейзажа (скажем, заяц уже перелинял на зиму, а снега все нет и нет), они могли бы сократить активность (хотя бы дневную) и больше времени проводить в естественных укрытиях.

Проведенные исследования показали, что ничего этого беляки не делают: бурые и белые зайцы одинаково предпочитают сидеть на проталинах (видимо, просто потому, что там теплее), а их активность и привязанность к убежищам никак не зависят от соответствия или несоответствия их окраски преобладающему цвету. При этом дополнительные исследования подтвердили, что сомневаться в полезности покровительственной окраски не приходится: там, где глобальное изменение климата сдвинуло сроки выпадения и схода снега, время линьки начинает сдвигаться в ту же сторону. Т. е. естественный отбор действует независимо от того, пытаются ли сами животные индивидуально приспособиться к меняющимся условиям или (как в данном случае) нет.

Отбор взад-вперед

В опытах с тринидадскими гуппи (к которым мы еще не раз вернемся в этой книге) была показана и еще одна важная вещь: результат селективных процессов может оказаться контринтуитивным, нелинейным, и о нем нельзя судить по первым видимым сдвигам. Еще ярче этот эффект проявился в другой замечательной работе, также посвященной изучению естественного отбора и по общей схеме очень сходной с тринидадскими исследованиями.

Авторами ее были биологи из Гарвардского университета и Калифорнийского университета в Дэвисе во главе с профессором Джонатаном Лозосом, а объектом – ящерицы Anolis sagrei. Эти рептилии обычно обитают на земле, но нередко забираются и на деревья. Группа Лозоса выпустила на шести маленьких островках Багамского архипелага, где жили анолисы, хищных игуан Leiocephalus carinatus, охотящихся на анолисов. Шесть других островков, на которых у анолисов не было наземных врагов, служили контролем.

Через полгода численность анолисов на островах с хищниками упала вдвое, а у выживших средняя длина лап заметно увеличилась по сравнению с исходной. Еще через полгода анолисы на этих островах встречались только на деревьях, а их лапы стали в среднем короче, чем до начала эксперимента. (Считается, что длинные лапы позволяют быстрее бегать по земле, а короткие более удобны для жизни на деревьях.) При этом на островах, где хищников не было, ни численность, ни пропорции анолисов не претерпели никаких изменений.

Судя по крайне сжатым срокам изменений, первую фазу можно назвать эволюцией только условно: хищники просто переловили половину популяции раньше, чем она успела найти эволюционный ответ на их появление. “Удлинение” лап здесь – эффект не эволюционный, а чисто статистический: если из корзины с сотней яблок разной величины убрать полсотни самых мелких, средний размер яблок в корзине заметно увеличится, хотя ни один конкретный фрукт не станет больше. Однако этот эффект показывает, что игуаны ловили в основном коротконогих анолисов, т. е. действовали именно селективно (избирательно) – хотя на земле эти хищники способны поймать даже самого длинноногого анолиса.

Гораздо интереснее последующее укорочение ног. Его уже нельзя объяснить простым “выеданием самых длинноногих”: средняя длина лапы упала ниже исходного уровня, чего никак не могло получиться в результате механического изъятия сначала всех коротконогих, а затем всех длинноногих – от популяции бы просто ничего не осталось. Значит, в новых поколениях анолисов длина лап уменьшилась за счет последовательного отбора, сумевшего на базе имеющегося генетического разнообразия не только вернуть этот показатель к исходному значению, но и продвинуть его в противоположную сторону. (Через несколько лет группа, возглавляемая одним из соавторов Лозоса – Томасом Шёнером, – показала, что лапы у анолисов, живущих на островах с хищниками, стали еще короче; при этом анолисам оказалась доступной значительно бóльшая часть кроны, чем через год после вселения хищников.) Заметим, что изменения коснулись не только строения, но и поведения анолисов – именно их переход к древесному образу жизни сделал коротконогость выгодной.

В этой красивой работе заслуживает внимания еще одно обстоятельство – то, что именно такой двухфазный ответ (первоначальное удлинение лап с последующим их укорочением при переходе к древесному образу жизни) предсказывали предварительные расчеты на компьютерной модели. Таким образом, распространенное мнение, что “теория Дарвина может все объяснить, но не способна ничего предсказать”, мягко говоря, не вполне верно.

“Сию же минуту проверить веками!”

В наше время научная литература по селективным процессам в природе поистине необъятна. Однако и сегодня в некоторых сочинениях (как правило, не собственно биологов, а представителей смежных специальностей – в частности, историков биологии, а то и просто мыслителей широкого профиля) можно прочитать, что идея естественного отбора остается чистым умозрением, не подкрепленным (или недостаточно подкрепленным) фактами. В некоторых случаях это превращается уже в чисто словесную эквилибристику – когда утверждается, например, что отбор существует “как наглядная реальность”, но не “как фактор эволюции” (не спрашивайте меня, что это значит). Другие критики полагают, что примеры конкретных селективных процессов, о которых шла речь выше, – это капля в необозримом океане биологических явлений, и то, что некоторые из этих явлений хорошо объясняются дарвиновскими механизмами, еще не означает, что этими механизмами можно объяснить и все остальные случаи. Интересно, что эти авторы любят ставить в пример дарвинистам физику – в ней, мол, соотношение эмпирических знаний и их теоретических объяснений близко к идеальному, и биологам следует стремиться к такому соотношению, а не утверждать, что теория, подтвержденная для нескольких случаев, справедлива и для несчетного множества остальных.

Между тем в момент рождения ньютоновой механики телá, движения которых она описывала, можно было пересчитать буквально по пальцам: планеты (коих на тот момент было известно шесть), Луна и, возможно, наиболее крупные спутники других планет. К подавляющему большинству известных тогда движущихся тел (живым существам) она была вовсе неприложима, в отношении других (лодка, корабль, выстреленное ядро и т. д.) давала лишь некоторые частные результаты. Даже свой парадный пример – маятник – ньютонова механика описывала с изрядными допущениями, и это описание хорошо совпадало с эмпирическими данными лишь для небольших углов отклонения и короткого времени наблюдения. Тем не менее ее довольно скоро признали образцом научной теории и больше двухсот лет никто не сомневался, что она справедлива для всех тел и всех движений (пока не были обнаружены факты, прямо противоречащие ей). И такое отношение к ней проистекало не из какого-то особого авторитета Ньютона, а из понимания, что в большинстве случаев измерить все силы, действующие на движущиеся тела, технически невозможно. Почему же к эволюционной теории подходят с иными мерками – хотя на ее объекты действует гораздо больше факторов в гораздо более сложных и разнообразных сочетаниях?

Наконец, чаще всего позиция критиков примерно такова: “Ну да, допустим, ваш отбор может обеспечить распространение уже имеющегося приспособления, определяемого обычно одним геном. Но никто никогда не видел, чтобы он создал новую форму живых существ, чье строение тела по многим признакам отличается от их предков”.

Как легко видеть из приведенных примеров, это, мягко говоря, не совсем так: действие отбора продемонстрировано не только на простых признаках, жестко определяемых единственным геном, но и на сложных полигенных признаках – таких, как рост, скорость развития и полового созревания, пропорции тела и поведение. Тем не менее некоторая доля истины в этих утверждениях есть. Можно спорить о том, достаточно ли оснований считать возникшие в эволюционных экспериментах формы видами, но возникновение таксонов более высокого ранга (родов, семейств и т. д.) под действием отбора действительно до сих пор никто не видел.

Точно так же, как никто не видел превращения известковых останков морских планктонных организмов в мел и далее в известняк и мрамор. Как никто не видел рождения звезд и планет из холодных скоплений космического газа и пыли (в лучшем случае у нас есть только “мгновенные снимки”, которые мы интерпретируем как этапы этого процесса – но такие “снимки” у нас есть и для эволюционных процессов). Как никто не видел формирования алмазов в глубине земной мантии (искусственные алмазы не в счет – выводить искусственным отбором сорта и породы живых существ мы тоже умеем, но критиков дарвинизма это не убеждает). Как никто не видел появления новой идеи или образа в мозгу человека – в том числе и в своем собственном. В нашем мире есть много процессов, непосредственное наблюдение которых, мягко говоря, затруднительно – мы имеем дело только с их результатами. В таких случаях у науки остается один путь: строить теоретические модели таких процессов, делать из них выводы и сравнивать их с тем, что доступно наблюдению. Если моделей несколько, нужно выбирать ту, выводы которой лучше всего согласуются с наблюдениями, которая объясняет возможно бóльшую часть наблюдаемых явлений и не делает явно неверных предсказаний. Даже если она может объяснить далеко не всё.

Прошу прощения у читателей за эти азбучные истины научной методологии. Глянем теперь на вопрос о применимости дарвинизма к эволюции крупных (надвидовых) групп организмов с учетом сказанного.

Возможность соотнесения наших знаний об элементарных механизмах эволюции с крупными эволюционными событиями – действительно большая и серьезная проблема, и мы будем специально обсуждать ее в главе 15. Но видеть в ней довод против дарвинизма (или хотя бы против его безраздельного господства в эволюционной биологии) можно было бы лишь в том случае, если бы у нас была какая-то другая теория, предлагающая иной, недарвиновский механизм крупных эволюционных изменений. Тогда можно было бы сравнить, какая из этих теорий лучше объясняет имеющиеся факты.

О соперниках теории естественного отбора и их исторических судьбах мы будем подробно говорить во второй части книги. Здесь же скажем вкратце: те направления эволюционной мысли, которые в разное время выдвигались на роль альтернативы дарвинизму, – это не более слабые теории. Строго говоря, это вообще не теории. Это в лучшем случае “ТЗ на теории”, которые предстоит когда-нибудь создать. Сочинения их сторонников состоят в основном из коллекций различных фактов и попыток убедить читателя, что в рассматриваемых случаях дарвинистские объяснения не работают. Можно спорить о том, насколько справедливо это утверждение в каждом конкретном случае, но нельзя не заметить, что авторы никогда не предлагают никаких иных объяснений – кроме самых общих слов о пока еще не открытых наукой “законах” и “механизмах”.

Кто автор “Давида”?

Здесь нужно сказать несколько слов на тему, без которой не обходится ни одно изложение теории эволюции – от школьного учебника до фундаментальных пособий для будущих специалистов. Тема эта называется “Творческая роль естественного отбора”. И, как показывает практика, воспринимается большинством изучающих ее удивительно плохо.

Однажды я за какой-то надобностью набрал в “Яндексе” слово “мутация”. И на первом же сайте, где оно употреблялось не в переносном смысле, прочел: “Творческие способности суть генетическая мутация… 50 тысяч лет назад в мозге человека произошло резкое изменение, что в итоге привело к возникновению у него способности создавать нечто оригинальное – ради самой оригинальности”. Так вполне серьезный научно-популярный сайт представлял процесс становления не более не менее как человеческого интеллекта. Слово “отбор” в статье не упоминалось вовсе, но нетрудно догадаться, что за отбором было оставлено разве что распространение в популяции случайно возникшего гениального новшества. Бедного “демона Дарвина” в который раз разжаловали из главных конструкторов в дистрибьюторы!

Конечно, это случай крайний – мутациям здесь приписана сверхъестественная способность создавать из ничего сложнейшую психическую функцию, требующую согласованной работы множества отделов и участков мозга. Отсюда уже недалеко до героев цикла рассказов американского фантаста Генри Каттнера – семейки Хогбенов, обретших благодаря мутациям множество чудесных умений, дававших им почти божественное всемогущество. Однако в научной среде до сих пор время от времени обсуждается (правда, в последние десятилетия – в основном кулуарно) идея системных макромутаций, восходящая к “перспективным монстрам” немецкого (впоследствии американского) генетика Рихарда Гольдшмидта. Согласно этой концепции, крупные эволюционные события (становление больших систематических групп, прогрессивное усложнение организации и т. п.) происходят благодаря мутациям, затрагивающим сразу множество признаков и функций организма, разом превращающим его в существо принципиально иной природы.

Такие мутации в самом деле возможны – это изменения в генах, управляющих процессом эмбрионального развития, причем на самых ранних его этапах. Например, нарушив баланс синтеза и инактивации одного-единственного сигнального белка, регулирующего формирование различных структур эмбриона, можно получить вместо человеческого младенца покрытый кожей бесформенный комок живой плоти, не имеющий никаких органов, кроме пупочного канатика, кусочка кишечника и рудиментарного позвоночника. Или, если вывести из строя другой ген, включающийся на более поздних стадиях, вместо обычного поросенка родится существо с двумя пятачками, двумя пастями и тремя глазами. Понятно, однако, что чем сильнее та или иная мутация меняет облик своего обладателя – тем меньше вероятность, что эти изменения приведут к появлению чего-то более совершенного или хотя бы по-своему гармоничного. И если подавляющее большинство обычных, “несистемных” мутаций оказываются вредными или в лучшем случае нейтральными, то можно себе представить, с какой вероятностью может оказаться полезной морфогенетическая катастрофа. Впрочем, даже если бы такое чудо и произошло, у “перспективного монстра” (если он принадлежит к раздельнополому виду) встала бы непростая проблема найти себе брачного партнера.

Остается добавить, что во всех без исключения случаях, когда палеонтологам удавалось более-менее детально проследить становление той или иной группы в истории (а в последние десятилетия это происходит все чаще), никаких “перспективных монстров” в их родословных обнаружить не удавалось. Так что можно лишь подивиться живучести теории, которая продолжает жить в ученых умах, не подкрепляя свои силы ни логическими, ни фактическими аргументами. Так, например, еще в 1990-х – 2000-х годах такие авторитетные исследователи, как Дерек Бикертон и Тимоти Кроу, объясняли глоттогенез, т. е. возникновение человеческого языка: “у кого-то из предков человека появилась генетическая мутация, в результате которой он обрел языковую способность”. При этом сторонники такой точки зрения вполне осознавали, что эта единственная мутация должна была (вполне в духе Гольдшмидта) одновременно сформировать речевой аппарат, изменить формы черепа, перестроить мозг, сформировав в нем способность как к распознаванию чужой речи, так и к построению собственной, – и все эти изменения должны быть строго согласованы друг с другом!

Но и те, кто понимает, что любая сколько-нибудь сложная структура не могла возникнуть в результате единственной мутации, все равно видят творческое начало эволюции именно в генетических опечатках. Логика их рассуждений на первый взгляд безупречна: отбор не может действовать на то, чего нет. Значит, сколько бы элементарных преобразований нам ни потребовалось, все они все равно возникают как результат мутаций и только затем подвергаются действию отбора. Следовательно, мутации и создают все живые формы, а отбор только отсекает все лишнее.

Но позвольте, кто же тогда автор знаменитой статуи “Давид”? По этой логике им никак не может считаться Микеланджело Буонарроти – ведь он за всю жизнь не создал ни единого кусочка мрамора и, по его собственному признанию, только отсекал все лишнее! А все, из чего состоит “Давид”, создали фораминиферы – морские раковинные амебы, чьи бесчисленные домики, спрессовавшись под тяжестью земных пластов, образовали каррарский мрамор. Авторы скульптурного шедевра – одноклеточные?!

Разумеется, эта аналогия (как и любая аналогия) неточна. Еще не прикоснувшись резцом к глыбе мрамора, скульптор уже видит внутренним взором прекрасную статую, которая получится после отсечения от этой глыбы “всего лишнего”. У естественного отбора нет никакого внутреннего взора, нет плана или идеала, он не стремится ни к какой наперед намеченной цели и знать не знает, что у него получится из той или иной “заготовки”.

И тем не менее именно естественный отбор – единственный конструктивный фактор эволюции: без него все остальные “слагаемые” эволюционного процесса не способны не только создать что-то принципиально новое, но даже воспроизвести то, что однажды было создано отбором. Вспомним феномен псевдо-генов: несколько обратных мутаций (каждая из которых вполне возможна и время от времени происходит) – и организм получил бы ген, который когда-то у него уже был. Но ни одна из требуемых мутаций не приносит пользы без остальных – и отбор не включается. А без него псевдоген обречен на дальнейшую деградацию – мутации никогда не вернут ему утерянный смысл.

Псевдогены – только одно из проявлений общего принципа необратимости эволюции: любое существо, возвращаясь к образу жизни своих эволюционных предков, не восстанавливает имевшиеся у них приспособления, а создает новые. Во всех классах вышедших на сушу позвоночных есть или были формы, вернувшиеся к жизни в воде, – но никто из них не восстановил у себя жабры. Многие птицы независимо друг от друга отказались от полета – но никто не вернулся к четвероногому передвижению, не отрастил на передних конечностях пальцы.

Принцип необратимости эволюции был сформулирован бельгийским палеонтологом Луи Долло еще в 1893 году, но только сейчас мы начинаем понимать причины этой необратимости.

Главная из них – это то, что невозможно отыскать такой “путь назад”, на котором каждый шаг мог бы быть поддержан естественным отбором.

Возможно, представить себе причины необратимости эволюции будет проще, если посмотреть на расположение букв на клавиатуре вашего компьютера. Вероятно, многие из читателей хоть раз задавались вопросом, почему буквы на ней расположены не по алфавиту, а в таком странном порядке? Дело в том, что первые пишущие машинки, появившиеся в последней трети XIX века, были механически весьма несовершенными и не поспевали за движениями натренированных машинисток: при слишком быстром нажатии двух соседних клавиш их рычажки заклинивали друг друга. В попытках хотя бы минимизировать этот эффект конструкторы искали такое расположение букв, чтобы буквы, чаще всего соседствующие в текстах, оказались далеко друг от друга на клавиатуре. Те раскладки, которые лучше всего соответствовали этому условию – QWERTY для латинского алфавита и ЙЦУКЕН для кириллицы, – и стали в итоге стандартными. Потом машинки стали совершеннее, и рычажки на них сцеплялись уже не так часто, затем возникли электрические машинки, на которых этого не случалось почти никогда, и наконец люди стали печатать на компьютерах, где никаких рычажков уже не было вовсе. Однако на самых современных компьютерных клавиатурах остаются те же раскладки, которые были разработаны для пишущих машинок полуторавековой давности – поскольку слишком трудно было бы переучить сотни миллионов людей на какое-то другое расположение букв.

Можно возразить: мутации ничего не могут сделать без отбора, но ведь и отбор бессилен без мутаций (точнее, без создаваемого ими генетического разнообразия) – вспомним опыты Иогансена. Это верно, но такая “симметрия бессилия” оставляет в тени одно важное различие между этими факторами:

в отличие от мутаций отбор – фактор неслучайный и направленный. Впрочем, как мы уже знаем, в реальных геномах реальных организмов мутации происходят постоянно, так что ситуацию “отбор без мутаций” можно рассматривать лишь для отдельных признаков на протяжении недолгого (в эволюционных масштабах) времени. А в главе 2 мы увидим, что ход и темпы эволюции практически не зависят от интенсивности мутационного процесса.

И все же ставить знак равенства между понятиями “эволюция” и “естественный отбор” (как это часто делается не только в научно-популярных текстах, но даже в статьях и книгах профессиональных биологов) все-таки нельзя. Естественный отбор происходит всегда и везде, где есть живые существа или вообще какие-либо самовоспроизводящиеся структуры. Но не везде и не всегда результатом его неустанной работы становится эволюция, т. е. направленное и закономерное изменение признаков этих существ.

Стабилизирующий отбор: марш на месте

“Вот вы говорите, что человек произошел от обезьяны. А почему же тогда сейчас обезьяны в людей не превращаются?” Этот вопрос вот уже полтора столетия снова и снова задают эволюционистам некоторые наивные люди. Нетрудно убедиться, что ими движет не поиск истины, не благородное сомнение, а исключительно жгучее нежелание признавать себя потомками обезьян. Ведь никто же из них не спрашивает, почему на елках не расцветают цветы (если, как говорят те же ученые, цветковые растения произошли от голосеменных), почему ящерицы не становятся птицами и землеройками или, на худой конец, почему бурые медведи прямо на глазах не превращаются в белых.

Но давайте отнесемся ко всем этим вопросам не как к подначке и провокации, а всерьез. В самом деле, почему мы не видим, как одни виды превращаются в другие? Если, как мы убедились выше, все факторы эволюции – наследственные изменения, борьба за существование, естественный отбор – действуют постоянно и непрерывно, если их действие не прекращается ни на минуту – почему же знакомые нам формы жизни остаются удивительно стабильными? Почему в наших лесах растут все те же березы и елки, рябины и дубы, про которые поется в песнях, сложенных нашими предками, а если и попадется где-нибудь в городском парке неведомое дерево, так можно не сомневаться, что это не результат эволюции, а гость из далеких краев? Почему каждую весну к нам прилетают все те же скворцы и жаворонки, ласточки и соловьи?

“Ну, это-то понятно, – скажет почти всякий, кто помнит, что ему в школе говорили об эволюции. – Эволюционные изменения происходят очень медленно, необходимое для них время несопоставимо со сроками человеческой жизни. Ничего удивительного, что мы их не замечаем”.

Такое объяснение кажется убедительным, но оно содержит далеко не всю правду. Как мы уже видели в главе “Отбор в натуре”, эволюционные изменения – причем не только выявляемые специальными измерениями, но и вполне наглядные и очевидные – могут происходить довольно быстро, за время жизни всего нескольких поколений эволюционирующей популяции, что в привычных нам понятиях может составлять считаные годы. С другой стороны, речь идет не только о том, что мы можем наблюдать сами или даже о чем можем узнать из исторических источников.

Едва ли не каждое лето по блогам (а иногда и по средствам массовой информации) прокатывается волна паники: то тут, то там перепуганные дачники и прочие отдыхающие находят каких-то не то мутантов, не то пришельцев – странных, ни на кого не похожих тварей. Людей пугает не только экзотический внешний вид этих “монстров” – причудливой формы панцирь, членистое тело, множество ног и несколько хвостов, – но и то, что они возникают словно бы ниоткуда, заводясь в обычных лужах, остающихся после летних ливней. На самом деле речь идет о совершенно безобидном существе – щитне, примитивном пресноводном ракообразном. Никакой тайны в их появлении в лужах нет: заполнение лужи водой запускает развитие дремлющих в грунте яиц щитней. Вышедшие из них личинки стремительно развиваются, превращаются во взрослых рачков, снова откладывают яйца… и погибают, когда лужа пересыхает или (если им повезет дожить до осени) замерзает. Такой образ жизни избавляет щитня от хищников и конкурентов, но спокойным его не назовешь. Однако в такой нестабильной среде щитни ухитрились просуществовать практически без изменений более 200 млн лет – с раннего мезозоя до наших дней. При этом ископаемые останки самого древнего из известных щитней неотличимы от соответствующих структур одного из современных видов. Миновали две геологические эры, биосферу планеты сотрясло немало великих и грозных событий, возникли, процвели и сгинули динозавры, в небе птицы сменили крылатых ящеров, сушу покрыл ковер бесконечно разнообразных цветов, пришли и ушли ужасные эндрюсархи с их огромными зубастыми пастями, подпирающие небеса индрикотерии, ходячие пернатые гильотины – фороракосы и диатримы, где-то в самом конце промелькнули мамонты и саблезубые тигры – а выпавший из эволюции рачок жил-поживал в своих ненадежных убежищах, не обращая внимания на всю эту суету и не меняясь ни на йоту. А ведь в его генах, как и в любых других, шли мутации. И борьбу за существование для него никто не отменял (см. главу “Забытый кит”) – в луже можно спрятаться от хищников, паразитов и конкурирующих видов, но от геометрической прогрессии размножения не укроет и она. Почему же он не эволюционировал?

Щитень, конечно, случай крайний и исключительный, своего рода рекорд эволюционной неподвижности. Но видов, которые – насколько можно судить по палеонтологическим данным – не претерпели никаких изменений за последние миллион-другой лет, можно насчитать не так уж мало. Что же – на них не действует естественный отбор?

Давайте вспомним один из самых первых примеров природных селективных процессов, описанных в научной литературе, – воробьев Бампаса. Естественный отбор на них безусловно действовал: он отсекал крайние варианты телосложения (как слишком короткокрылых, так и слишком длиннокрылых), сохраняя среднее и типичное. Понятно, что такой отбор, сколько бы он ни действовал, вряд ли приведет к изменению внешнего облика вида. Скорее наоборот: результатом его длительного действия станет уменьшение разнообразия признаков, “устрожение” видовой нормы и в какой-то мере снижение эволюционного потенциала – способности к изменениям в случае необходимости.

Впрочем, воробьев Бампаса отбирал буран – явление хоть и регулярно происходящее, но все же разовое и экстремальное, так что производимый им отбор вряд ли может быть длительным и стабильным. Однако и самые обычные, постоянные и повседневные условия существования могут обеспечить такой же “отбор без эволюции” – пожалуй, даже вернее, чем природные катастрофы. Скажем, начнешь зацветать раньше – будешь чаще попадать под заморозки, позже – меньше запасов сможешь дать семени. Продлишь сроки беременности – увеличится смертность рожениц, сократишь – чаще будут погибать новорожденные.

Как уже говорилось, такое действие естественного отбора охотно признавали почти все противники теории Дарвина, полагая, что этим роль отбора и ограничивается, что ничего другого он, собственно, делать и не может. Совсем по-иному увидел феномен “отбора без эволюции” выдающийся российский эволюционист Иван Иванович Шмальгаузен. Согласно Шмальгаузену, именно такой отбор (он назвал его стабилизирующим) – главная причина наблюдаемой стабильности видов. Иными словами, всякий остающийся неизменным вид – это не лежачий камень, на который не действуют никакие силы, а зависший в воздухе вертолет, который удерживается на месте непрерывной работой двигателя и лопастей.

Всякое отсутствие эволюции – это на самом деле “нулевая эволюция”, своего рода марш на месте, динамическое равновесие противоположно направленных факторов отбора. Если в какой-то момент равновесие сдвинется, если факторы, толкающие вид в какую-то одну сторону, окажутся хоть немного сильнее тех, что противодействуют им, – вид начнет изменяться. Но иногда равновесие сохраняется необычайно долго.

И тогда мы встречаемся с существами вроде щитня или гаттерии – реликтовой новозеландской рептилии, практически не изменившейся за последние 100 миллионов лет: окаменелые останки гаттерий, практически неотличимых от современных, известны из отложений середины мелового периода. При этом, как показывают недавние молекулярно-генетические исследования, скорость фиксации нейтральных мутаций у нее оказалась выше, чем у любого другого изученного на сей предмет позвоночного животного. То есть мутаций за это время произошло предостаточно, но эволюция вида так и не сдвинулась с мертвой точки.

Почему же отбор в одних случаях подолгу удерживает вид на месте, а в других упорно толкает его все дальше и дальше от облика предков? Думаю, многие читатели уже готовы подсказать ответ: в стабильных условиях выгодно оставаться стабильным (по крайней мере, тому, кто к ним достаточно хорошо приспособился) и не искать добра от добра; если же условия меняются, то и обитающим в них живым существам волей-неволей придется меняться. На самом деле, как мы увидим в главе 14, все обстоит несколько сложнее и интереснее. Но в качестве первого приближения такое допущение можно принять.

Итак, мы рассмотрели все предпосылки для эволюции: механизмы наследственности, природу их изменений, борьбу за существование, природные селективные процессы. Осталась вроде бы пара пустяков: во-первых, собрать из этих теоретических деталей правдоподобный и непротиворечивый механизм, способный обеспечить эволюционный процесс, и во-вторых, приложить этот гипотетический механизм к известным нам фактам и посмотреть, насколько он с ними согласуется.