Глава 6
Мутационизм. “Давно ли были мы врагами?..”
Возможно, многих читателей удивит слово “мутационизм” в качестве названия очередного теоретического противника дарвинизма. Ведь мутации – необходимый фактор дарвиновской эволюции, современный эквивалент дарвиновской “неопределенной изменчивости”, поставляющей сырье для естественного отбора. Не будь их, дарвиновский механизм вообще не мог бы работать. Как же можно противопоставлять мутации теории Дарвина?
Если бы мы каким-нибудь образом могли поговорить об этом с любым ученым или даже просто интересующимся наукой человеком, жившим в 1900-е – 1910-е годы, он бы изумился не меньше. Мутации – основа дарвинизма?! Да помилуйте, есть ли в биологии хоть что-то более противоположное, более несовместимое друг с другом, чем эти две концепции?!
Но – обо всем по порядку.
В 1901 году известный голландский ботаник Хуго де Фриз представил ученому миру собственную эволюционную теорию. Основываясь на своих наблюдениях над необычными экземплярами хорошо известного растения энотеры, де Фриз утверждал, что наследственные признаки организмов меняются не постепенно и едва заметно, как полагал Дарвин, а резко, скачком, сразу создавая новый вид. При этом признак может измениться в любом направлении, так что ни о каком “направленном влиянии среды” и “адекватной изменчивости” говорить не приходится. Что же до дарвиновского отбора, то он тем более никак не влияет на появление таких изменений и поэтому может выбирать только из уже сформировавшихся видов, внутри же вида ему делать нечего. Но и в надвидовой эволюции его роль скромна: он только отбраковывает неудачные формы, но не может создать ничего нового. Все по-настоящему новые признаки, все черты, отличающие одну крупную группу существ от другой, порождаются только такими резкими изменениями, которые де Фриз, ничтоже сумняшеся, назвал просто “мутациями”.
Строго говоря, ничего особенно нового в этой теории не было: идею внезапного появления у отдельных особей резко уклоняющихся признаков (наподобие того, как возникают врожденные уродства) высказывал еще Этьенн Жоффруа Сент-Илер – классик сравнительной анатомии животных и один из самых видных эволюционистов додарвиновского периода. Позднее, когда выход “Происхождения видов” спровоцировал настоящее половодье эволюционных теорий, эта идея фигурировала во многих из них; подробнее всего она была разработана швейцарско-немецким гистологом и эмбриологом Альбертом Кёлликером. Всего за два года до публикации труда де Фриза с удивительно похожей теорией выступил русский ботаник, директор Петербургского ботанического сада Сергей Коржинский. Причем, в отличие от своих многочисленных предшественников, Коржинский не только постулировал существование внезапных и скачкообразных изменений, но и привел множество примеров этого явления (в основном у растений), то есть фактически впервые перевел феномен мутаций из разряда чисто умозрительных гипотез в разряд научных фактов.
И тем не менее именно в те два года, что разделяют работы Коржинского и де Фриза, успело случиться нечто очень важное. В 1900 году были переоткрыты законы Менделя – сразу тремя учеными (одним из которых был не кто иной, как де Фриз). Взлет популярности новорожденной генетики оказался почти столь же стремительным и мощным (по крайней мере, в среде профессиональных биологов), как у теории Дарвина четырьмя десятилетиями раньше. В силу этого у теории де Фриза оказался совсем иной интеллектуальный фон, чем у натурфилософских спекуляций Кёлликера или даже впечатляющих данных Коржинского. Если носителями наследственных свойств служат некие дискретные “зачатки” (буквально через пару лет уже знакомый нам Вильгельм Иогансен предложит короткое и звучное слово “ген”), если каждый такой “зачаток” имеет несколько альтернативных состояний, не связанных между собой никакими плавными переходами, то сам собой напрашивается вывод, что и изменения этих “зачатков” могут быть только дискретными. То есть именно такими, какие описывает в своей книге де Фриз. А не теми мелкими, незаметными, лишь количественно отличающимися от признаков родителей сдвигами, о которых писал Дарвин.
Уже одного этого хватило бы, чтобы новая теория наследственных изменений (а в значительной мере – и весь круг представлений, связанных с генами) воспринималась как резко противоречащая учению Дарвина. Но случилось так, что переоткрытие генов и открытие мутаций наложились на старый, унаследованный естествознанием еще от натурфилософии, то затухающий, то разгорающийся с новой силой спор градуалистов и сальтационистов. Суть его сводилась к простому вопросу: идет ли развитие (неважно, чего именно, – всего, что способно развиваться) плавно и незаметно – или же резкими скачками?
Возможно, нам сейчас такая постановка вопроса покажется надуманной и искусственной (хотя, как мы увидим в других главах, очень многие жаркие споры в теории эволюции даже в наше время обнаруживают подозрительное сходство с этой допотопной схоластической дилеммой). Но в XIX – первой половине XX века подобные абстрактные противопоставления представлялись очень важными, и приверженность того или иного ученого к градуалистской трактовке некой проблемы или феномена чаще всего означала, что и при рассмотрении других, даже совсем непохожих проблем и явлений этот ученый будет исповедовать тот же подход. Дарвин был законченным градуалистом – не только по своим научным и мировоззренческим взглядам, но и по темпераменту и складу ума. Вся его теория насквозь проникнута духом градуализма, а ее огромный успех немало способствовал тому, что в последние десятилетия XIX века градуализм явно возобладал в самых разных сферах общественной мысли – от моделей термодинамики до программ политических партий. Но к началу следующего века интеллектуальная погода сменилась – в науке, как и в общественных настроениях, задули ветры близящихся революций. И радикальный, отчасти даже утрированный сальтационизм де Фриза соответствовал новому духу времени куда лучше, чем старомодный градуализм Дарвина. Дело даже не в том, какой из этих взглядов был более модным, а в том, что противостояние мутационизма и дарвинизма выглядело в глазах сторонников того и другого (как, впрочем, и более-менее нейтральных наблюдателей) как частный случай куда более общей философской коллизии, горячий участок на обширном, тянущемся через все науки фронте борьбы мировоззрений.
Как уже говорилось, вызовом дарвинизму воспринималась не только мутационная теория де Фриза, но и вообще все представления генетики. “Совершенно ясно, что генетика вполне устранила основу дарвиновской теории отбора… которая не находит себе теперь никакой поддержки в генетике”, – подытоживал результаты первых лет развития генетики Иогансен. Другой пионер молодой дисциплины, Уильям Бэтсон, был настроен еще решительнее: “Закончилась эпоха парусных кораблей и теории Дарвина”. Зубры классического дарвинизма, надо сказать, в долгу не оставались, нещадно критикуя “мендельянцев” за формализм, отрыв от биологической конкретики и отсутствие интереса к механизмам, связывающим ген с признаком. Но их доводы воспринимались скорее как обычное старческое брюзжание. А главное – ответные нападки дарвинистов на генетику только усиливали взаимную враждебность.
Однако век “генетического антидарвинизма” оказался недолгим. Уже через несколько лет все тот же дотошный Иогансен все на той же фасоли показал, что мутации бывают разные. Если одни, как в опытах де Фриза с энотерой, резко меняют облик всего растения, придавая ему карликовость или гигантизм, меняя форму листьев и т. д., то другие лишь чуть-чуть изменяют чисто количественные признаки. Настолько “чуть-чуть”, что статистические распределения этого признака у исходной и мутантной форм могут перекрываться. Так, у фасоли, с которой он экспериментировал, среднее отношение ширины боба к его длине в разные годы составляло от 72,4 до 77,8 %. Но одно из растений оказалось мутантным, и у его потомков этот показатель в те же годы варьировал от 66,8 до 71,2 %. И хотя в каждый конкретный год средний индекс у мутантных бобов был на 5–6 % ниже, чем у нормальных, самые широкие мутантные бобы все же оказывались шире самых узких нормальных. Это уже сильно напоминало мелкие, почти незаметные, но наследуемые изменения, о которых писал Дарвин. Дальнейшее изучение мутаций у разных видов растений, животных и микроорганизмов показало: да, мутация всегда дискретна, всегда “скачок”, но величина этого скачка может быть сколь угодно малой. И если отбор будет накапливать такие минимальные скачки, ведущие в одном направлении, создаваемая им картина будет неотличима от плавного перехода.
До появления теории информации, до теоремы Котельникова, открывающей неограниченные возможности для “цифровой” (то есть дискретной) записи непрерывного сигнала, оставалось еще около полувека. Но уже и в те времена ученые прекрасно знали, что множество дискретных элементов может вести себя как непрерывная величина. Например, любая жидкость или газ состоит из дискретных молекул, но при этом их поведение отлично описывается дифференциальными уравнениями, предполагающими строгую непрерывность входящих в них величин. А если так, то, как писал несколько позже Филипченко, “различие между теориями Дарвина и де Фриза становится не столь резким, как то казалось сначала, да кажется многим и до сих пор”. С другой стороны, чем больше ученые узнавали о мутациях, тем яснее становилось: ими одними нельзя объяснить ни поразительную приспособленность живых форм (поскольку мутации, как справедливо отмечал еще де Фриз, с одинаковым успехом шли в любых направлениях и не обнаруживали никакой связи с требованиями приспособленности), ни их постепенное усложнение в истории Земли (поскольку никакая мутация не создавала новый орган или другую сложную структуру в готовом для использования виде). Несостоятельными оказались и первоначальные представления де Фриза о том, что мутации сразу создают новый вид: даже резко измененные мутантные формы легко скрещивались с исходными. В общем, попытки объяснить эволюцию одними лишь мутационными изменениями быстро обнаружили полную несостоятельность: с таким же успехом можно пытаться объяснить сюжет и композицию картины великого художника одними только свойствами красок, которыми он ее писал.
Генетики еще хорохорились, еще настаивали на том, что их мутации “главнее” для эволюции, чем естественный отбор дарвинистов, поскольку, мол, только они могут создать действительно новые признаки и свойства, а отбор способен лишь выбирать из уже созданных и т. д. Но это было уже чистым проявлением самолюбия: научному направлению, совсем недавно торжественно хоронившему дарвинизм, было неловко идти теперь к нему на поклон. Тем не менее, как уже говорилось (см. главу 2), первую попытку примирения дарвинизма с “мендельянством” сделал уже в 1911 году именно генетик – Томас Морган (возможно, потому, что к этому времени он знал о мутациях больше, чем кто бы то ни было из его современников, – они были его рабочим инструментом). Попытка оказалась неудачной, но она знаменовала собой явный поворот от противостояния к взаимопониманию. Примерно тогда же все как-то вдруг заметили, что факты, установленные генетикой, развеивают без следа “кошмар Дженкина” – рассуждение, которое сам Дарвин считал самым веским доводом против своей теории и на которое он так и не смог найти удовлетворительного ответа. А уж после статьи Четверикова отношения генетики и дарвинизма развивались по нарастающей. Одна из самых значительных работ, легших в основу будущей СТЭ, обстоятельная книга видного английского генетика и математика Рональда Фишера (с которым мы уже встречались в главе 3) носила характерное название – “Генетическая теория естественного отбора”. Выход этого труда от появления “мутационной теории” отделяет меньше 30 лет.
В общем, история получилась в духе романа или классической комедии, где главные герои, начав с непримиримой вражды, в финале соединяются в счастливом браке. Союз двух концепций оказался даже более безоблачным, чем бывают человеческие браки: за последующие десятилетия между “супругами” не возникло ни одной сколько-нибудь заметной размолвки, и сегодняшнюю версию дарвинизма – СТЭ – упрекают скорее в излишнем доверии к генетике и попытках свести к ней вообще всю биологию. В последние годы их отношения переживают новый подъем: успехи молекулярной биологии позволили применить старый добрый сравнительный метод к нуклеотидным последовательностям и на основании полученных результатов реконструироватьэволюцию генов.
В благостную картину встроился даже сальтационизм – сменив несколько обличий, он существует и поныне и продолжает свой нескончаемый спор с градуализмом. Его характерные черты нетрудно видеть и в “системных мутациях” Рихарда Гольдшмидта (о которых мы упоминали в главе “Ошибки, которые делают нас”), и в теории “прерывистого равновесия” американских палеонтологов Найлса Элдриджа и Стивена Гулда, и в других теориях, о которых речь еще впереди. Но эти баталии ведутся уже внутри дарвинистской концепции эволюции.
В свое время один из крупнейших философов науки ХХ века Имре Лакатош писал о механике Ньютона и о тех ученых, которые обеспечили ее триумф: “Когда она возникла впервые, вокруг нее был океан «аномалий» (если угодно, «контрпримеров»), и она вступала в противоречие с теориями, подтверждающими эти аномалии. Но, проявив изумительную изобретательность и блестящее остроумие, ньютонианцы превратили один контрпример за другим в подкрепляющие примеры”. Можно сказать, что дарвинизм достиг большего: он обратил себе на пользу не только “опровергавшие” его факты, но и выдвинутые в противовес ему концепции.
