Пятнадцать лет советской физиологии (1917–1932 гг.)

<…> И. М. Сеченов различал родовым образом «тормозящие влияния» головного мозга на рефлексы и «эксито-тормозящие действия» периферического раздражения. Первые становились продуктом внутренней самодеятельности нервной системы, особых «тормозящих центров», тогда как вторые определялись обыкновенными рефлексами вследствие внешних раздражений. Н. Е. Введенский противопоставил этому учению мысль, что родового и принципиального различия между указанными факторами нервного торможения нет, ибо и «тормозящие центры» должны определяться в этом качестве какими-либо стимулами и импульсами; иначе их тормозящее действие превратится в немотивированное далее «скрытое качество» (qualitus occulta) средневековых ученых. Этого мало: не следует думать, что существует родовое (генетическое) различие между самим процессом торможения и процессом обыкновенного возбуждения: это родовым образом один и тот же процесс нервной активности, получающий лишь различные выражения в зависимости от условий протекания. И «тормозящие центры» и «эксито-тормозящие действия» рефлекторных дуг или блуждающего нерва осуществляют свои влияния не иначе, как по мере развития в них процессов возбуждения. Значит, подлинно научная проблема в каждом отдельном случае в том, чтобы уяснить, каким образом процесс возбуждения приводит к торможению или превращается в торможение.

Можно, конечно, оставаться в положении чисто описательной работы в науке и довольствоваться приметами: такой-то нерв или такая-то центральная область при своем раздражении дает всякий раз торможение такого-то движения и такого-то сокоотделения. Но мы отдаем отчет себе в том, что научного объяснения тут нет. Приметы очень почтенны и уместны, пока ими пользуются для ближайшей практики, но они теряют законность, как только их принимают за объяснение. Ведь только с того момента, когда возникает попытка объяснять ими текущие события, приметы наших деревенских старушек начинают заслуживать иронического отношения, до этого они вполне почтенны и уместны.

Все это относится и к таким приметам, как, например, что определенное вещество в определенной дозе, будучи прибавлено в кровь, производит остановку, скажем, мышечных судорог или предыдущей тахикардии. Очень полезное наблюдение, однако употребляемое не по назначению, когда из него будет выведено, что если наблюдается торможение судорог и тахикардии, то тут всегда замешано вещество X; или еще хуже, если дойдет до обобщения, что торможение вообще есть продукт вещества X.

Подобные «субстанциальные» объяснения торможения и «субстанциальные» противопоставления его возбуждению наша школа признает фиктивными и вредными, поскольку ими раньше времени удовлетворяется мысль. В каждом отдельном случае предстоит задача объяснить, как процесс возбуждения превращается в процесс торможения от присутствия вещества X, К или L или других условий.

Школа наша располагает фактами в пользу того, что возбуждение может переходить в торможение под влиянием таких же факторов, которые его стимулируют и подкрепляют в других условиях. При этом с того момента, когда нервная стимуляция приводит уже к торможению, это последнее подкрепляется стимулами принципиально совершенно так же, как до сих пор подкреплялось ими возбуждение. Возможно получить суммацию и суммирование торможения так же, как получаются суммация и суммирование возбуждения. И школа наша задается вопросом, не полезно ли в каждом отдельном случае получающегося торможения проследить процесс его превращения из возбуждения с точки зрения этих зависимостей.

Вполне возможно, что конкретных правил превращения возбуждения в торможение чрезвычайно много и известная нам последовательность его фаз (трансформирующая – парадоксальная – тормозящая) имеет свое законное место именно для той обстановки и того субстрата, на котором мы привыкли ее изучать. Ведь уже для стрихнинных рефлексов лягушки Н. Е. Введенский различал не менее пяти последовательных фаз. Методологически правильно было бы для каждого отдельного пути и каждой отдельной обстановки проведения проследить экспериментально и в отдельности закон перехода из возбуждения в торможение. Общее между всеми случаями будет в том, что торможение есть продукт конфликта возбуждений (в одном случае одно возбуждение догоняет другое, как это бывает в классической обстановке Н. Е. Введенского; в другом случае два возбуждения встречаются на одном и том же пути, как в обстановке Эрнста Фишера и Бете, Мура и Ветохина; в третьем случае одно и другое возбуждения сталкиваются, поскольку иннервируют один и тот же общий путь, как это является общим местом в «воронке Шеррингтона», и т. д. и т. д. В каждой отдельной конкретной обстановке такого столкновения возбуждений законы перехода от подкрепления к торможению должны быть изучены особо).

В свое время в нашей школе сыграло роль сближение некоторых ее работников со школою Шеррингтона. Мысль, проходящая красною нитью в речах Шеррингтона о торможении, заключается в том, что торможение рефлекса или центра получается, как правило, при возбуждении другого рефлекса или центра. Может показаться, как и казалось нам, что это недалеко от мысли, которою живет наша школа, – что торможение есть всегда последствие воздействия на области возбуждения другого, дополнительного возбуждения. В направлении взаимной критики этих двух положений велись работы. При сходстве приведенных формул нетрудно усмотреть и существенное различие. В то время как для общего учения о парабиозе всякое дополнительное возбуждение, вносимое в области наличного возбуждения, способно его и подкреплять (будучи редко и слабо) и тормозить (став частым и сильным), для Шеррингтона возбуждение определенного дополнительного центра действует на область текущего возбуждения подкрепляюще, тогда как возбуждение другого дополнительного центра будет действовать на нее тормозяще. Правда, у Шеррингтона давался как бы и ключ, или дорожка, к тому, чтобы войти в эти зависимости, с точки зрения парабиоза, т. е. со стороны динамики возбуждения: при некоторых условиях влияния дополнительных центров оказываются переменными и как бы «извращаются». Во всяком случае, зависимости в центрах всегда гораздо сложнее, чем думается экспериментатору, и вместе с тем, для множества более шаблонных реакций они менее разнообразны и текучи, чем мы склонны были ожидать вначале: историческая выработка фиксирует некоторые простые связи между центрами весьма устойчиво, так что в пределах «физиологических реакций», вне экстренных и чрезмерных раздражений, межцентральные связи спинальных приборов остаются почти постоянными. Подчас, только заведомо выходя из пределов «физиологических» раздражений, можно убедиться, что проводящая машина построена из таких же элементов, для которых была найдена динамика парабиотических зависимостей. Становилось ясно, что втискивать тезисы о парабиозе, выработанные для периферических путей, в качестве исключительных законов для функциональных связей между центрами – значило погрешать против самих принципов школы, приведших в свое время к данным о парабиозе. Приходилось с теми же принципами искать новых ариадниных нитей, чтобы войти, не запутавшись, в подвижный лабиринт межцентральной динамики. Я думаю, что наиболее существенное, добытое у нас в последние годы перед революцией, – это открытие, что установка центров на дефекацию или на глотание создает длительные тормозящие влияния на локомоторный прибор, причем импульсы локомоторного назначения, не стимулируя локомоции, которая заторможена, действуют теперь в подкрепление текущей дефекационной или глотательной установки (моя работа); и затем открытие И. С. Беритовым того замечательного факта, что при реципрокном торможении спинального рефлекса другим антэргетическим рефлексом происходит закономерное вырывание отдельных токов действия или групп токов действия из электрограммы первого рефлекса в ритм импульсов второго рефлекса. Затишные для университета годы 1919–1922 дали мне возможность понять и разработать принцип доминанты. Еще в 1923 г., когда я решился его доложить в Обществе естествоиспытателей, он казался мне оппозиционным против учения о парабиозе. В действительности он был оппозиционен против догматического применения учения о парабиозе, будучи сам целиком детищем учения о парабиозе. Им дается конкретное развитие идеи Н. Е. Введенского о «диффузной волне возбуждения» в нервных центрах, которая лишь вторично, в зависимости от лабильности центров, вовлекающихся ею в область возбуждения, приводит к координированному и направленному рабочему эффекту. Координация достигается не вмешательством какого-то родовым образом нового фактора торможения, субстанционально самобытного по отношению к состоянию возбуждения, но самим же возбуждением по мере вовлечения в сферу реакции все новых центральных приборов с различною лабильностью, значит с различными частотами развиваемых ими ритмов возбуждения и с перекрещивающимися взаимными влияниями их друг на друга. Мы помним, что возбуждение и торможение не противоположные процессы, но родовым образом один и тот же процесс с противоположным конечным эффектом в зависимости от условий своего осуществления. Основное и определяющее условие для эффекта дается степенью лабильности действующего эффектора в наличный момент времени. «В наличный момент времени» приходится оговорить потому, что лабильность не есть какая-нибудь физически неизменная величина – это некоторый, то более или менее тупой, то более острый оптимум ритма, на который отзывается данный центральный резонатор в своем возбуждении. <…> Одна из наиболее существенных для нашей школы теорем заключается в положении, что лабильность ткани есть величина изменчивая и притом на ходу реакции, т. е. под влиянием приходящих импульсов. Покамест не понята и не принята эта теорема, до тех пор не усвоено учение Н. Е. Введенского. Сейчас мы можем сказать с определенностью, что лабильность под действием импульсов может как опускаться, так и подниматься – оттого и приходится говорить о некотором, то более тупом, то более остром оптимуме около среднего уровня лабильности ткани или центра. Когда лабильность под действием импульсов поднимается, перед нами усвоение ритма. Предрассудком было бы думать, что импульсы и работа ткани только истощают химические потенциалы ткани и центра. Они могут сплошь и рядом стимулировать обмен веществ и, как видно было выше, даже способствовать питанию потенциалов в ткани; а если стимулированный обмен веществ ускоряет перезарядку ткани и возвращение ее в готовность к работе, то, как раз тот момент, когда поднимающаяся рабочая ритмика ткани начнет совпадать во времени с ритмикою отправления импульсов из станции стимулирующей, мы и будем иметь наилучшие условия для изохронного возбуждения и подкрепления возбуждений между центрами в порядке резонанса. Резонанс может устанавливаться на ходу реакции, лабильность эффектора может приспосабливаться к лабильности станции, импульсы отправляющей. Понятно огромное значение при этом гуморального фактора, если он будет со своей стороны поднимать обмен и лабильность действующего центра.

Сейчас мы знаем, что в самом классическом парабиозе изменение лабильности идет в две фазы: сначала имеет место подъем лабильности с тем, чтобы затем некоторым кризисом она перешла к упадку.

Эта двуфазная реакция со стороны лабильности могла бы быть предсказана заранее из сопоставления парабиотического участка с участком катэлектротона Вериго, где, как помним, имеет место типический «кризис от вспышки возбуждения и повышения возбудимости (экзальтации) к катодической депрессии». <…>

Тот момент в парабиозе, когда качественно одни и те же раздражающие импульсы в одном и том же субстрате закладывают и подкрепляют то возбуждение, то торможение в зависимости от ритма, с которым они падают на субстрат, и от ритма, с которым субстрат способен на них отвечать, привел для центров к утверждению принципа доминанты (1923). Принцип этот, заинтересовав одних, вызывает неудовольствие других, и об этом надо сказать несколько слов. Сказать так, что «доминанта это очень просто: это когда мальчик, удерживавшийся от чихания, сразу чихнет, если его испугать» (так излагали принцип доминанты докладчики), – это значит отнестись к вопросу весело, но не вполне серьезно. Все равно как если бы на вопрос, что такое принцип тяготения, мы ответили бы: «это когда созревшее яблоко падает с дерева». Доминанта есть не теория и даже не гипотеза, но преподносимый из опыта принцип очень широкого применения, эмпирический закон вроде закона тяготения, который, может быть, сам по себе и не интересен, но который достаточно назойлив, чтобы было возможно с ним не считаться. Я считаю ее за «принцип» работы центров не потому, что она кажется мне как-нибудь очень рациональной, но потому, что она представляется очень постоянною чертою деятельности центров. В действительности доминанта может становиться и совсем нерациональною чертою работы центров, а только очень устойчивою чертою их работы. Во всяком случае, доминанта – один из скрытых факторов нашей нервной деятельности и притом не невинный, как может показаться сначала. Это инструмент двоякого действия, ибо он ведет к некоторой как бы неизбежной односторонности в работе центров, а также к самоподкреплению текущей реакции; а эти черты могут вести и к хорошему, и худому. Можно было бы сказать, что благодаря всегдашнему присутствию доминантной установки в деятельности нервной системы последняя (и именно пока она деятельна) всегда влечет некоторую «субъективность» своего носителя относительно ближайшей среды, ибо не дает ему заметить в этой среде того, что он заметил бы при другой установке. Но именно благодаря такой однородности и как бы «субъективности» относительно ближайшей среды субъект может быть прогрессивен на взятом пути и видеть лучше вдали, чем тот, кто более «объективен» в своей ближайшей среде. Доминанта более высокого порядка – это то, что психологи называли (несколько односторонне) «бессознательным ростом чувств». Вместе с тем она – вылавливание из окружающего мира по преимуществу только того, что ее подтверждает (односторонняя рецепция). А это уже само по себе и переделка действительности. <…>

Доминанта – это господствующая направленность рефлекторного поведения субъекта в ближайшей его среде. В порядке самонаблюдения мы можем заметить, каждый на себе, что, когда эта господствующая направленность есть, обостряется чисто звериная чуткость и наблюдательность в одну сторону и как бы невосприимчивость к другим сторонам той же среды. В этом смысле доминанта – не только физиологическая предпосылка поведения, но и физиологическая предпосылка наблюдения.

Что касается теоретического освещения природы доминанты, я полагаю, что в тот час, когда нам станет до конца ясно происхождение и подлинная природа парабиотических явлений в нервных элементах, нам станет заодно понятна и природа доминанты. Когда узнаем до деталей правила взаимодействия стойких местных очагов возбуждения с бегущими по проводникам волнами, ближайшие законы межцентрального совозбуждения и образования резонаторов в центральных областях, где их пока не было, овладеем и доминантами.

Прошу обратить внимание, что я имел случай заявить в печати, что не пытаюсь объяснить доминантою происхождение условных рефлексов, но говорю с уверенностью лишь то, что доминанта есть принцип работы центров, которому подчиняются одинаково и условные рефлексы, и ассоциации психологов, и интегральные образы, в которых воспринимается среда, но также и рефлексы мозгового ствола и спинного мозга. Что принципу доминанты подчинены спинальные и вообще стволовые рефлексы, об этом писано много и мною, и моими сотрудниками; что тому же принципу доминанты подчинена высшая нервная деятельность, это совершенно явствует из обыденного наблюдения, что в ответ на один и тот же сложный раздражитель (например, научный доклад) оппоненты, прежде чем разберутся, разряжаются сначала каждый своим, что в нем накопилось, так что реплика определяется сплошь и рядом не столько тем, что выслушано, и не ближайшим содержанием выслушанного, а давними событиями.

Человек является настоящею жертвою своих доминант везде, где отдается предубеждению, предвзятости; и еще хуже, когда он сам этого не замечает. Чтобы не быть жертвою доминанты, надо быть ее командиром. По возможности полная подотчетность своих доминант и стратегическое умение управлять ими – вот практически что нужно. Предопределено давнею историею человека, а сейчас совершается по ничтожному поводу – одна из трагических тем Ф. М. Достоевского.

Вот по этим «отрыжкам» скрывающихся двигателей поведения узнавать заранее зачатки своих мотивов, чтобы вовремя противопоставить им более важное, занять пути другою доминантою, – таков рецепт. Доминанта есть ли непременно корковое явление? Для меня несомненно, что она может закладываться еще в мозговом стволе, но коре приходится тотчас с нею считаться, поскольку кора для каждого мгновения есть орган сопоставления того, что требует сейчас внешняя среда, с тем, что делается во внутреннем хозяйстве тела.

Всякий раз, как мы имеем перед собою доминанту, констатируется ищущая своего разрешения рефлекторная установка, которая – впредь до своего разрешения – выражается: а) в повторительном возбуждении определенной группы центров и б) в одновременном сопряженном торможении других центров. Этот двоякий симптомокомплекс составляет типичный и обязательный шаблон в доминанте, так что если отсутствует один из этих двух признаков (стереотип возбуждения в определенную сторону и сопряженное с ним торможение других центральных областей), то и нет еще основания говорить о доминанте. Перед нами некоторый рабочий принцип нервных центров, общий для множества реакций организма на среду, который, впрочем, осуществляется в каждом отдельном конкретном случае на различных путях и через посредство различных приборов. <…>