11
Лягушки-спортсменки
В знаменитом рассказе Марка Твена о прыгающей лягушке из округа Калаверас незнакомец вступил в спор с владельцем той самой лягушки, «богомерзким Джимом Смайли», и спросил его: «А на что она годится?» Смайли «спокойно и благодушно» ответил, что «для одного дела она очень даже сгодится – она может обскакать любую лягушку в Калаверасе». Конечно, мы все знаем исход: лягушка не сдвинулась с места, потому что, когда Смайли побежал на болото, чтобы найти другого претендента – а ставки были сделаны, – незнакомец набил знаменитую прыгающую лягушку перепелиной дробью.
Со времен Марка Твена лягушки изрядно напрыгались. Когда они не перегружены, они поражают быстрыми сериями длинных прыжков за короткое время, то есть спринтом с одновременным использованием обеих ног. Нынешний чемпион – лягушка-бык по имени Рози Рибитер, которая участвовала теперь уже в ежегодных соревнованиях по прыжкам на ярмарочной площади Энджелс-Кемп на территории округа Калаверас. За три прыжка она (или это был на самом деле он?) преодолела – и теперь это мировой рекорд – 21 фут 5,74 дюйма (6,747 м). Это не сравнить со знаменитым олимпийским рекордом Боба Бимона (29 футов 2,5 дюйма, то есть 8,9 м), но для лягушки расстояние 21 фут впечатляет, даже если для этого надо прыгнуть трижды.
Мышцы лягушачьих лапок предназначены для быстрого, взрывного высвобождения энергии. Лягушки, как гепарды или люди, сжигают углеводы без непосредственного использования кислорода, то есть анаэробно. Анаэробная работа никогда не проходит бесследно – в следующие секунды молочная кислота сковывает мышцы животного. Есть веские научные доказательства того, что если бы Рози продолжала прыгать дальше, каждый последующий прыжок был бы намного короче предыдущего.
Люди делают довольно странные вещи, чтобы удовлетворить свое любопытство. Мой коллега из Калифорнийского университета устраивал гонки между ящерицами на миниатюрном ипподроме и гонял их до тех пор, пока они не выдыхались. Затем он хватал ящериц, измельчал в блендере и замерял, сколько молочной кислоты они вырабатывали. Взяв пробы ящериц после различных спринтов и с разными интервалами между ними, он определил, что некоторым ящерицам требуется час или более, чтобы избавиться от груза молочной кислоты. Лягушки двигаются в тех же условиях, а водолазы, которые остаются под водой без доступа к кислороду, страдают от тех же накоплений молочной кислоты. Здесь нет никакого грандиозного открытия – просто подтверждение того, что мы все знаем из личного опыта. Мы не можем рвануть, задержав дыхание, если хотим уйти далеко. Спринт в середине гонки не рекомендуется. Спринт должен быть в конце, потому что только после завершения забега ты сможешь выплатить кислородный долг.
Лягушка-бык и самец древесной лягушки во время брачного рева
Некоторые лягушки, в отличие от Рози, славятся высочайшей выносливостью и ежегодно проводят свои собственные замечательные соревнования. Это соревнования строго между самцами, а мастерство заключается в аэробном реве, а не в анаэробных прыжках. Приз – спаривание с самками-зрительницами. Чем дольше лягушка может выдержать аэробный рев, требующий энергии, тем больше у нее шансов. Естественно, каждый самец делает все, что в его силах. Соревнования не так открыты для широкой публики, как соревнования по прыжкам лягушек-быков в «Энджелс-Кемп» в Калифорнии, потому что в них участвуют небольшие, хорошо замаскированные спортсмены, и собираются они только на уединенных болотах или вблизи них, а соревнование набирает полный ход лишь с наступлением темноты. К счастью, похожие состязания также проводились в Коннектикутском университете, где в лабораториях Теодора Л. Тайгена и Кентвуда Д. Уэллса были раскрыты детали, которые иначе были бы неизвестны. Одним из первых результатов этих исследований стало то, что песня самца квакши изменчивой (Hyla versicolor) использует 60 % его VO2max, что близко к показателю ультрамарафонца на длинной дистанции. Лягушки-хористы сохраняют свою чрезвычайно высокую производительность многие часы несколько ночей подряд, уставая, очевидно, только к утру. Неудивительно, что не все конкурсанты выдерживают ночь.
У лягушек некоторых видов в состязаниях участвуют тысячи особей, но самцы обычно напряженно трудятся, не имея зрительного контакта с конкурентами. Однако Тайген и Уэллс обнаружили, что, как только самец лягушки видит зрительницу, он увеличивает громкость своего вокала с использованием почти 100 % своей аэробной мощности. Долго он так, конечно, не продержится.
Поскольку самок привлекают наиболее энергичные певцы, к которым они и устремляются, в качестве краткосрочной стратегии самец, видящий самку, должен петь как можно яростнее. Но в темноте он никогда не знает, есть ли рядом самка или нет. Поэтому поющий в темноте самец должен быть полон надежды и взывать как можно дольше и громче. Лягушки с наивысшими аэробными возможностями, те, кто способен на самый сильный призыв в течение самого долгого времени, станут теми, кто оставит потомков. Поведение лягушки и лежащее в его основе анатомическое и физиологическое строение – результат миллионов лет эволюции, и для изучения нам доступен оптимальный результат противоречивого компромисса между максимальной выработкой энергии и выносливостью.
Структура и физиология самцов лягушек отличается от структуры и физиологии самок, которые не участвуют в энергоемких хоровых конкурсах. Самцы и самки имеют одинаковую длину и мышечную массу ног, но самцы в среднем весят 1,25 грамма, а самки – всего 1,05 грамма. Эта разница в массе в основном обусловлена гипертрофией мышц тела и туловища у самцов (0,18 грамма против 0,03 грамма у самок). Мускулы туловища самца настолько развиты, потому что они используются для подачи воздуха через голосовые связки, чтобы производить очень громкие звуки для таких крошечных лягушек. Без мышечной гипертрофии самцы, вероятно, могли бы только шептать, а не кричать. Самки же молчат. Аналогичный половой диморфизм в поведении и связанной с ним анатомией и физиологией мышц есть у зеленых кузнечиков и сверчков, которые придерживаются аналогичной стратегии спаривания.
Мышцы туловища лягушек, в отличие от мышц ног, однозначно приспособлены для аэробного метаболизма. Эти мышцы, как и мышцы гусей, антилоп и людей – бегунов на большие расстояния, заполнены митохондриями – небольшими блоками питания в клетках, в которых происходит весь аэробный обмен веществ. У лягушек митохондрии содержат цитратсинтазу – ключевой фермент аэробного метаболизма – в большем объеме, чем у любого известного холоднокровного позвоночного. В митохондриях самца, в отличие от самок, также почти в 12 раз более активны ключевые ферменты – фосфофруктокиназа и 3-гидроксиацил-КоА дегидрогеназа, нужные для метаболизма жирных кислот. Можно сделать вывод, что окисление аэробных жирных кислот играет ключевую роль в выработке энергии, требуемой для пения лягушек и для долгого бега у людей. Как и у всех других животных, физиология тесно связана с поведением, и поведение лягушек эволюционировало, чтобы поддерживать максимально возможный уровень активности в течение очень длительного времени. И, как и в ультрамарафоне, это включает настройку темпов активности.
В лаборатории замеры частоты криков лягушек позволяют напрямую измерить расход аэробной энергии. В полевых условиях можно оценить энергозатраты, только измеряя частоту криков, так же, как можно вычислить энергозатраты человека на трассе по скорости движения, после того как они измерены на лабораторной беговой дорожке. Сравнение расчетной аэробной производительности в полевых условиях с максимальной скоростью, наблюдаемой в лаборатории, позволяет рассчитать процент максимального усилия, которое лягушки прилагают в данный момент времени. Среднее значение этого показателя, как уже упоминалось, близко к 60 %, но лягушки начинают свои соревнования с более медленного темпа.
Самцы древесной лягушки, как и многие ультрамарафонцы, начинают свое вечернее хоровое соревнование медленно – примерно с 600 криков в час. Затем они постепенно увеличивают свой темп (в зависимости от особи) в течение следующих двух часов, после чего постепенно замедляются. В последний, предрассветный, час или около того, когда многие из лягушек начинают «сходить с дистанции». Тайген и Уэллс измельчали лягушек для измерения накопленной в их организмах молочной кислоты и показали, что, несмотря на медленный темп их первоначального рева, концентрации молочной кислоты, обнаруженные в первые полчаса, выше, чем те, которые были обнаружены позднее, на пиковой частоте! Результаты исследования убедительно показывают, что этим животным нужен длительный прогрев, когда в качестве топлива используется гликоген, прежде чем они переходят на метаболизм жиров. Это также относится к саранче во время полета, а также к людям, бегущим на большие расстояния. Урок, который мы должны извлечь из опыта лягушек: следует поначалу бежать медленнее и держать меньший темп, чем в финале.
Особенность темпа лягушек заключается не только в медленном старте, но и в изменении продолжительности повторяющихся рабочих подходов (каждый крик) и периодов отдыха (интервалы между криками). Многие ультрамарафонцы, бегущие 24 часа или дольше, задаются вопросом, лучше идти пешком одну милю из каждых десяти, сохраняя при этом общий темп, или же десятую часть каждой мили. Данные о поведении лягушек при крике могут дать нам подсказку.
Конкуренция между самцами, как и присутствие самок, вызывает глубокие изменения в поведении. Лягушки делают либо длинные, либо короткие запевы. Самки предпочитают самцов с самыми длинными песнями. Самцы, поющие в хоре, или те, кого обманывают проигрыванием магнитофонной записи, имитирующей близкие голоса других самцов, кричат примерно в два раза дольше, чем изолированные животные.
Длинные крики более энергоемкие, чем короткие, но по мере удлинения отдельных криков лягушки корректируют их, снижая громкость, чтобы расходы энергии оставались примерно на прежнем уровне. Эти результаты не соответствуют прогнозам эволюционной логики, поскольку если более привлекательные длинные крики обходятся не дороже менее предпочтительных коротких, то зачем вообще нужны эти короткие? Есть ли штрафные санкции за долгие крики? Оказывается, есть. Наказание совершенно неожиданно – это снижение выносливости. Даже при определенном уровне расхода энергии самцы с длинными песнями были значительно менее выносливы. Например, те лягушки, крики которых составляют в среднем 350 миллисекунд, поют в среднем 3,75 часа в сутки, а те, чья продолжительность крика в среднем составляет 500 миллисекунд, поют только 2,25 часа.
На сегодняшний день никто не знает, почему длительные, а не короткие крики при заданном уровне расхода энергии приводят к резкому снижению выносливости лягушек. Может, дело в исчерпании гликогена? Изучение людей-бегунов показало, что, хотя топливо для пробегов на большие расстояния состоит в основном из жиров, мы все равно «доходим до предела», когда мышечный гликоген (углевод) истощается, даже если жиры все еще в избытке. Одна из гипотез заключается в том, что углеводы и, возможно, белки участвуют в центральном биохимическом цикле, так называемом цикле Кребса, помогая непрерывному сжиганию жиров. Подозреваю, что длительные, а не короткие крики приводят к более быстрому истощению мышечного гликогена, поскольку каждый отдельный крик, хотя и длится меньше секунды, является очень интенсивным энергетическим усилием, способствующим утилизации углеводов, а не жиров. Возможно, при длинных криках используется немного больше мышечного гликогена, чем при коротких. Гликоген полностью или частично восстанавливается за короткий интервал между криками. Удлинение крика может привести к смещению равновесия, что приведет к более быстрому истощению критических запасов гликогена, а совокупный эффект многотысячных криков будет заключаться в том, что гликоген будет исчезать быстрее. В результате продолжительность упражнений сокращается, несмотря на то что жировые резервы все еще остаются в избытке.
Мне было интересно, может ли тот же принцип применяться к бегунам, делающим при беге короткие, а не длинные шаги. Большинство ультрамарафонцев бегут короткими шагами, и я бы тоже так сделал; длинные шаги покрывают большее расстояние, но быстрее выматывают.
Пока еще рано делать выводы, но если бы я планировал установить рекорд в шестидневном забеге, во время которого нужно было бы чередовать ходьбу с бегом, я бы сократил свой шаг и делал интервалы между бегом и шагом очень короткими, а не длинными, с длинными перерывами. Очевидно, я не могу объяснить, что такое «короткие» или «длинные» интервалы. Это может быть определено только эмпирически, потому что у нас пока нет экспериментальных данных о людях как о виде, не говоря уже об отдельных индивидах. Тем не менее ультрамарафонец Кевин Сетнес подтвердил мои догадки, рассказав о своей программе адаптации к 24-часовому забегу на чемпионате Оландер-Парк в 1993 году. Там он побил свой личный рекорд на 35 миль и установил североамериканский рекорд на твердом покрытии на дистанции 160,4 мили. Когда я спросил о его стратегии, Кевин рассказал, что его график попеременной ходьбы с бегом был «единственным решающим фактором для преодоления такого расстояния». Он признал, что идею успеха он почерпнул из моей краткой статьи о лягушках в журнале Ultrarunning, основанной на оригинальной работе Тайгена и Уэллса о древесной лягушке. Может, мне стоит последовать тому же совету? Но я не могу.
В Чикаго, учитывая время, в которое я хочу уложить свой ожидаемый 100-километровый забег, я не смогу остановиться ни на секунду. 100-километровая гонка – как 100-метровка для спринтов и 10-километровка – для средних дистанций. Это главный международный ультрамарафонский стандарт. Однако это все еще слишком короткое расстояние, чтобы позволять себе остановки, если вы планируете победить или установить рекорд. Тут надо быстро двигаться на каждом этапе пути. Мой темп в этой гонке должен соответствовать общей скорости бега и, возможно, длине шага, а не расписанию старта и остановок. Такой бег может показаться неестественным для современного человека, особенно учитывая наш нынешний образ жизни. То, как большинство из нас живет сейчас, плохо иллюстрирует то, как мы должны были жить миллионы или, по крайней мере, многие сотни тысяч лет назад и на что мы все еще способны в надлежащих условиях. Мы не можем быть уверены, что все было именно так, но, как и у других животных, наши тела все еще дают нам подсказки о том, что нас сформировало. Именно они подсказывают, на что мы сейчас годимся при соответствующих условиях.
