Биологическое сигнальное поле животных (термин предложен Н. П. Наумовым): 1. Вносимые жизнедеятельностью животных изменения в окружающую среду и приобретающие информационное значение для представителей данного вида, а иногда и для представителей др. видов. 2. Вся доступная животным информация, как непосредственно получаемая от животного, обитающего на опр. территории, так и опосредованная – от следов жизнедеятельности животного на данной территории. Следы жизнедеятельности, имеющие информационное значение, достаточно видоспецифичны. Напр., для бурого медведя это «задиры» коры деревьев на высоте своего роста (при стоянии на задних конечностях), для песчанок – сооружение «сигнальных холмиков» или «сторожков» из грунта, пропитанного собственными выделениями, для домашней кошки – помеченные при особом маркировочном мочеиспускании «выделяющиеся» предметы – стволы деревьев, углы зданий, колеса автомобилей, для амурского тигра – «поскребы», сделанные когтями, и мочевые метки на вертикальных поверхностях тоже чем-то «выделяющихся» объектов – величиной, необычной формой ствола, наростами (деревья), отдельно расположенные крупные камни. У территориальных видов млекопитающих информационное значение приобретают также постоянные и временные убежища, соединяющая их сеть троп. Для насекомых (муравьев) информационное значение имеют также запаховые следы, оставляемые на тропах, расходящихся от муравейника в направлении кормовых участков. Пчелы, найдя обильный источник корма, метят это место при помощи особой железы, оставленный запах позволяет др. пчелам, получившим информацию, переданную во время «танца» разведчицы («танцы» пчел), легче обнаружить этот источник корма. Для Б. с. п. ж. в значении 2 к перечисленным выше источникам информации следует добавить информацию, передаваемую с помощью особых сигналов непосредственно от животного к животному (сигналы животных).

Демонстрации у животных – двигательные паттерны, вовлеченные в коммуникацию животных, в значительной степени генетически детерминированные и характерные для каждого вида. Демонстрации – результат процесса ритуализации. Демонстрации отличаются стереотипностью, выразительностью, преувеличенным характером исполнения, фиксированностью движений. Благодаря этому они выделяются как дискретные поведенческие структуры, позволяющие партнерам распознавать их как сигналы на фоне несигнальной активности и адекватным образом реагировать. Исследования последних лет показали, что у самых разных видов животных с разл. внутригрупповой организацией стержневым событием процессов общения является обмен информацией. Ритуализованные демонстрации и представляют собой те структуры, функция к-рых в процессе коммуникации – перенос четко отграниченных порций информации от одного животного к другому и обратно (В. С. Фридман). Демонстрации, функционирующие как сигналы, участвующие в коммуникации, описанные, напр., у манящих крабов, у разных видов рыб, ящериц, птиц и млекопитающих.

Коммуникация визуальная у животных – передача и прием информации посредством зрения. Визуальный канал связи обеспечивает экстренное поступление информации со значительных расстояний и весьма эффективен в кач. средства дистантной связи. К тому же отсутствует быстрое затухание сигнала, как при акустической коммуникации: пока животные находятся в пределах видимости друг друга, они являются постоянными взаимными источниками визуальной информации. В зрительной коммуникации используются сигналы двух типов: дистантные, действующие на значительных расстояниях, и ближние, действующие на коротких расстояниях. Пример первых – неспецифические сигналы, возникающие как следствие самого присутствия особей в поле зрения друг друга: стервятники, грифы и др. хищные птицы-падальщики отслеживают друг друга, летая на значительной высоте и на большом удалении друг от друга во время поиска пищи. Резкое снижение высоты одной из птиц служит для остальных сигналом о возможном обнаружении падали или раненого животного. Пример вторых – визуальные контакты между животными при ухаживании и заботе о потомстве: сигнальные позы и телодвижения в семейных парах цихлидовых рыб. Визуальная коммуникация обслуживает разл. сферы жизнедеятельности животных: территориальное, половое, родительско-детское поведение, др. сферы внутривидового взаимодействия, такие как агонистические, дружеские контакты, кооперативное поведение, возникновение и поддержание «традиций» – эффективных способов действия факультативного характера.

Визуальные сигналы нередко дополняются акустическими и тактильными, образуя сложные коммуникативные комплексы. Напр., у шимпанзе наблюдается коммуникативный комплекс, включающий особое мимическое выражение – «игровое лицо», жест, тактильное воздействие и голосовую реакцию, в ситуации взаимодействия подростков при приглашении к совместной игре.

Манипулирование демонстрационное – особый путь (тип) передачи информации, описанный автором у обезьян (павианов гамадрилов, макак резусов): одно животное, как правило высокоранговое, подчеркнуто, «нарочито» показывает объект манипулирования др. членам сообщества и демонстративно, провокационно манипулирует им на виду у внимательно наблюдающих за его действиями членов группы. Помимо демонстрационного показа объекта и производимых с ним действий, такая обезьяна может поддразнивать «зрителей» тем, что придвигает объект к одному из них, но немедленно одергивает его назад и с шумом «нападает», как только др. обезьяна протягивает к нему руку. Агрессивные проявления со стороны демонстрирующей обезьяны подавляются «зрителями» путем особых, примирительных движений и поз. Такое демонстрационное манипулирование наблюдается преим. у взрослых обезьян, но не у детенышей. Такое поведение обнаруживает, по мнению К. Э. Фабри, все признаки демонстрации, но при этом имеет существенную и важную познавательную функцию. Наблюдающие обезьяны имеют возможность дистантно получить такие сведения о свойствах объекта манипулирования, к-рые обычно выявляются лишь при непосредственном обращении с объектами. Они в состоянии проследить за структурными изменениями объекта, не вступая с ним в непосредственный контакт, т. к. все деструктивные и прочие манипуляции «актер» выполняет у них на виду, как бы «один за всех». Результатом демонстрационного манипулирования могут быть подражательные действия «зрителей». Это зависит от того, насколько действия «демонстратора» стимулировали остальных обезьян. Но всегда объект манипулирования выступает как некий посредник в общении между «актером» и «зрителями». Последние получают информацию и о самой манипулирующей особи, в действиях к-рой содержатся элементы «импонирования».

Демонстрационное манипулирование имеет прямое отношение к формированию «традиций» у обезьян, к настоящему времени подробно описанному у многих видов как низших, так и человекообразных обезьян. Этот путь передачи информации об объектах рассматривается К. Э. Фабри в кач. одной из важнейших предпосылок человеческих способов общения, поскольку именно здесь создаются наилучшие условия для совместной коммуникативно-познавательной деятельности.

Поведение ритуализованное у животных – видотипичные поведенческие паттерны, к-рые в процессе ритуализации модифицировались и стали исполнять коммуникативные функции. Эти паттерны обычно стереотипны по форме и являются незавершенными по своему исполнению. Ритуализованное поведение часто имеет определенную, типичную для вида интенсивность. Напр., черный дятел барабанит по дереву при выдалбливании дупла для гнезда. Он же барабанит по сухим ветвям для обозначения занятости территории. В последнем случае звук имеет характерный ритм и является стереотипным по сравнению со звуком при выдалбливании дупла. Ритуализованное поведение характеризуется также изменениями в мотивации. Примером является ритуализованное кормление в процессе ухаживания у многих видов птиц. Самки часто выпрашивают корм у самцов, ухаживающих за ними, с помощью поведения, к-рое в др. случаях наблюдается только при выпрашивании корма молодняком. В ситуации выпрашивания самки не являются особенно голодными, их поведение явно ритуализовано и имеет др. мотивацию, чем при обычном выпрашивании пищи.

Релизеры, или ключевые раздражители (от англ. to release – освобождать, отпускать, сбрасывать), – признаки компонентов среды, в т. ч. признаки, носителями к-рых являются сами животные, а также демонстрации, выполняемые ими, к-рые являются сигналами-стимулами, запускающими ответные реакции. Склонность животных подавать такие сигналы и отвечать на них опр. действиями – врожденная. Ответная реакция при действии ключевого раздражителя неизбежна, если животное находится в соответствующем мотивационном состоянии и рецептивно в отношении данного стимула. Однако показано для многих видов птиц и млекопитающих, живущих сообществами, что члены сообщества реагируют на релизеры своего вида, только когда он исходят от опр. особей, известных данному животному лично. В данном случае это результат установления индивидуальных связей в процессе научения. Как релизеры могут функционировать звуки (крики лягушек и жаб), запахи (пахучие чешуйки у самца бабочки), прикосновения (мягкие касания партнера у виноградной улитки, энергичное толкание самки самцом колюшки), разнообразные зрительные стимулы (красное пятно на клюве взрослой серебристой чайки), движения (при демонстрациях, связанных с угрозой и ухаживанием у серебристой чайки).

Ритуализация у животных – эволюционный процесс, путем к-рого нек-рые виды активности животных – элементы смещенной и переадресованной активности, экспрессивные движения, движения намерения, предоставляющие опр. информацию др. животному, – превращаются в стереотипные структуры поведения и приобретают сигнальную функцию. Напр., при помощи ритуализации смещенной чистки клювом перьев сложилась ритуализированная чистка, к-рая наблюдается во время ухаживания у многих видов уток. Она более стереотипная, чем нормальная чистка клювом перьев, и направлена на особенно бросающиеся в глаза заметные перья. В результате ритуализации элементы перечисленных выше активностей становятся демонстрациями.

Сигнализация у животных – осуществление коммуникативного взаимодействия между особями в сообществе с помощью сигнальных средств, посредством к-рых партнер или партнеры побуждаются к специфическим видотипичным ответным реакциям. Такова, напр., обоюдная сигнализация в семейных парах цихлидовых рыб в период заботы о мальках, семейных парах серебристых чаек в период насиживания и выкармливания птенцов. Эффект воздействия на партнера зависит от уровня мотивации демонстратора и, соответственно, интенсивности подаваемого сигнала. В кач. сигналов такого рода выступают выразительные движения и позы, а также их сочетания – демонстрации. По механизму своего действия на партнера последнее относится к ключевым раздражителям или релизерам.

Сигналы животных – средства, с помощью к-рых при взаимодействиях оказывают влияние друг на друга путем передачи информации. Сигналы представляют собой структуры поведения, состоящие из опр. поведенческих элементов – выразительных движений, поз, экспрессивных действий, звуков или их комплексов, а также морфоструктур, к-рые животные демонстрируют при помощи соответствующих движений. Сигналы подразделяют по способу осуществления сигнальной функции на сигналы-стимулы и сигналы в собственном смысле слова (символы или знаки). Сигналы-стимулы побуждают животное к ответному действию здесь и сейчас. К этой категории сигналов относятся ключевые раздражители, или релизеры. Животное-инициатор выполняет опр. видотипичную демонстрацию и в ответ др. животное осуществляет опр. также видотипичную реакцию, но только в том случае, если это животное находится в соответствующем мотивационном состоянии и рецептивно в отношении данного стимула. Напр., широко раскрывая ярко окрашенный рот, птенец (у многих видов воробьиных птиц) побуждает родителей складывать принесенную пищу ему в рот. Подобный тип влияния на партнера относят к категории манипуляции. С помощью стимулов животное манипулирует поведением партнера.

Сигналы в собственном смысле слова (символы или знаки) предают информацию, а не оказывают воздействие здесь и теперь (как стимулы). Животное, к-рому адресована эта информация, может воспользоваться ею сразу, а может и существенно позже, как только соответствующая ситуация возникнет вновь, т. е. в этом случае у животного имеется свобода выбора. Напр., в экспериментах, выполненных на цыплятах (Evans), было показано, что специфическую реакцию затаивания и бегства вызывает как особый «крик опасность с воздуха», так и стилизованное изображение «ястреба», если его двигать над цыплятами. Но стратегия каждым цыпленком принимается самостоятельно, исходя из собственного положения относительно опасности и собственных обстоятельств. Та же самая особенность, а именно отсутствие однозначной реакции на сигналы о появлении опасных объектов, была продемонстрирована на зеленых мартышках, мартышках-дианах, лемурах катта, пустынных мангустах сурикатах. При изучении функционирования такого рода сигналов в сообществах животных было также установлено, что эти сигналы достаточно независимы от контекста и соотносятся именно с опр. категориями значимых для вида событий в его среде обитания. Так, лемуры катта издают «крик опасность с воздуха» на любое появление пернатых хищников независимо от того, где находится сам лемур, или от того, насколько быстро меняется скорость приближения хищника к самому животному (Pereira, Macedonia). А зеленые мартышки издавали «крик орла», когда птица была достаточно далеко, и на последних стадиях атаки, когда кричащие обезьяны почти не имеют шансов спастись (Cheney, Seyfarth). Недавно было описано – у больших белоносых мартышек – комбинирование сигналов. У этого вида есть два базовых крика, относящихся к потенциально опасным объектам: «крик леопард с земли» и «крик орел с воздуха». Объединение обоих криков дает сигнал с новым значением «крайней, экстремальной опасности», в ответ на к-рый обезьяны всей группы сразу же снимаются с места и перемещаются быстро на дальнее расстояние (Arnold, Zuberbtihler).

Сигналы, подобные описанным, получили название «referential signals», т. е. относящихся к опр. категории значимых объектов во внеш. мире животного (Evans). Ж. И. Резникова использует дословный перевод «категориальный сигнал». В. С. Фридман считает более подходящим по смыслу перевод этого термина как «сигнал-символ» или «сигнал-знак». В отличие от сигналов первого типа – стимулов, к-рые функционируют между двумя (тремя) особями, сблизившимися для взаимодействия, – сигналы такого типа – символы или знаки – функционируют на уровне всего сообщества. Поэтому сообщения, поданные такими сигналами, сохраняют значимость и коммуникативную ценность вне «пространства и времени» той конкретной ситуации, когда был подан сигнал, тогда как сигналы-стимулы – теряют. Функционируя в сообществе животных как целостной системе, сигналы-знаки или «имена» опр. категорий существенных событий в окружающем животное мире, позволяют установить опр. соответствие сигналов и событий, т. е. передавать опр. порции информации от одной особи к другой и обратно, если они регулярно и активно участвуют как в восприятии, так и в генерировании таких сигналов-знаков.

В сообществах животных важная для них информация может содержаться не только в описанных выше сигналах, но и в следах активности животных. В этих случаях животное получает информацию опосредованно через объекты, подвергавшиеся воздействию со стороны животного. Трансформированная животными среда обитания не только позволяет им ориентироваться в пространстве, но и служит дополнительным важным источником информации как на видовом, так и на межвидовом уровнях. Совокупная информация, передаваемая непосредственно от одного животного к другому с помощью сигналов и опосредованно при помощи следов активности в среде, получила название «биологического сигнального поля» (Н. П. Наумов). В отношении, по крайней мере, обезьян можно говорить еще об одном – третьем пути или типе передачи информации – о комплексной передаче информации, при к-рой сочетаются оба предыдущих типа: действия животного и их результаты. Комплексная передача информации происходит тогда, когда обезьяны наблюдают за манипуляциями с объектами, преим. деструктивными, осуществляемыми демонстративно у них на виду др. обезьяной (К. Э. Фабри). Такое манипулирование получило название «демонстрационного манипулирования».

• Arnold K., Zuberbtihler K. Semantic combinations in primate calls // Nature. 2006. 441. 18 May; Pereira M. E., Macedonia J. M. Ringtailed lemur antipredator calls denote predator class, not response urgency. Animal Behaviour 41. 1991; Cheney D., Seyfarth R. How monkeys see the world: Inside the mind of another species. Chicago; Evans C. Referential signal // Perspectives in ethology. 1997. V. 12.

Тактильная информация – обмен информацией между животными на основе физич. контактов. В силу своей природы тактильная коммуникация возможна только на близком расстоянии. Она широко распространена в животном мире, особенно выражена у видов с исключительно «общественным» образом жизни. Среди насекомых это, напр., муравьи, у к-рых описана передача информации о найденном корме при помощи «антеннального кода», пчелы, у к-рых описана передача информации о месте массового цветения растений с помощью «языка танцев», включающую тактильную составляющую. Тактильная коммуникация имеет важное значение и для позвоночных. Так, напр., самка колюшки, прежде чем отложить икру в гнездо, сделанное самцом из растений, нуждается в серии толчков, к-рые он проделывает, тычась своим рыльцем в основание ее хвоста. У шимпанзе физич. контакты с др. особями – осн. компонент коммуникативных воздействий, направленных на то, чтобы подбодрить или успокоить др. животное. Тактильные контакты используются, в частности, как приветствие после разлуки, в знак примирения после агрессивной стычки (Гудолл). Выражается тактильная коммуникация в касаниях друг друга рукой, похлопываниях, объятиях, поцелуях. Один из самых важных видов тактильных контактов у обезьян – груминг, или обыскивание шерсти. Животные, находящиеся в тесных дружеских отношениях, напр., мать и ее выросший отпрыск, двое взрослых самцов или самок, когда встречаются после разлуки, обычно, поприветствовав друг друга, садятся и подолгу занимаются взаимным обыскиванием. Последние также эффективно уменьшает напряженность между двумя взрослыми самцами, если между ними существуют натянутые отношения. Нередко наблюдаются и агрессивные тактильные контакты, такие как шлепок, удар, затрещина, укус. Исследователи подчеркивают, что такого рода воздействия эффективно работают на поддержание порядка в сообществе шимпанзе.

• Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М., 1992.

Танцы пчел – сложная система коммуникации, позволяющая пчелам-разведчицам с помощью информации абстрактного характера путем т. наз. дистанционного наведения сообщать рабочим пчелам о найденных ими местах обильного цветения растений (Frisch), а также пчелам-«квартирмейстерам» (это всегда самые старые пчелы в улье) сообщать др. пчелам во время роения о найденном ими подходящем месте для жилья (Lindauer; Lewis, Schneider). «Танец» осуществляется внутри улья, в полной темноте (с целью наблюдения в экспериментах используются однорамочные стеклянные ульи), на вертикальной поверхности сотов. К. Фриш описал три разновидности «танца», информирующие об удаленности источника корма. 1) «Танец-толчок»: пчела беспорядочно бежит по сотам, время от времени виляя брюшком (в том случае, если она обнаружила корм на расстоянии два – пять метров от улья); 2) «круговой танец», состоящий из пробежек по кругу попеременно по часовой стрелке и против нее (если корм обнаружен на расстоянии до 100 м); 3) «виляющий танец» – пробежки по прямой, сопровождающиеся вилянием брюшка с возвращением пчелы к исходной точке то слева, то справа (если корм найден на большом расстоянии от улья). Как показал К. Фриш, расстояние до источника корма коррелирует с 11 параметрами «танца», напр., с его продолжительностью, темпом, количеством виляний брюшком, длительностью звуковых сигналов. Во время «виляющего танца» пчела передает также информацию о направлении, в к-ром нужно лететь: угол между линией пробежки и вертикалью соответствует углу между линией полета пчелы от улья к источнику корма и направлением на солнце. При этом если следует лететь навстречу солнцу, пчела «танцует» снизу вверх, если же от солнца, то сверху вниз. Дополнительную информацию, а именно запаховую, пчелы получают, обнюхивая разведчицу, волосистое тело к-рой обсыпано пыльцой цветков. Кроме того, «танцующая» пчела время от времени останавливается и делится с пчелами, двигающимися за нею в фигурах «танца», нектаром с обнаруженных ею цветков. Позднее было показано (Лопатина), что молодые пчелы-фуражиры не в состоянии полностью воспринять информацию, содержащуюся в «танце», и вынуждены доучиваться.

Скептики долго не признавали реальность описанных К. Фришем «танцев» пчел. Были выполнены с целью проверки многочисл. исследования. Само описание явления «танца» пчел дополнилось новыми подробностями. Важное открытие, безоговорочно подтвердившее правоту К. Фриша, было сделано в исследовании, авторы к-рого использовали в кач. пчелы-разведчицы электронную пчелу-робота, управляемую с помощью компьютерной программы. Модель, сделанная из латуни и покрытая тонким слоем воска, выполняет «виляющий танец», совершая при этом вибрационные и колебательные движения и издавая звуки, генерируемые синтезатором. Через каждые три минуты компьютер вносит поправку в «танец» пчелы-робота с учета изменившегося положения солнца. Через каждые десять циклов «танца» она выделяет каплю ароматизированного сиропа, поедаемого следующими за нею пчелами. Установлено, что 80 % пчел, следовавших за «танцующей» пчелой-роботом, прилетали в то место, к-рое было указано (Мichelsen et al.). Явление, обнаруженное К. Фришем у медоносной пчелы – способность к дистанционному наведению, – позднее было описано у дельфинов (Evans, Bastian), шимпанзе (Мenzel), муравьев (Ж. И. Резникова).

• Лопатина Н. Г. Сигнальная деятельность в семье медоносной пчелы (Apis melifera). Л., 1971; Frisch К. Über die Spriche der Bienen. Zool. Jahrb. Von. 1923, V. 40; Lindauer M. Communication among Social Bees. Cambridge, Massachusetts: Harvard Univ. Press, 1961; Michelsen A. The dance language of honeybees: recent findings and problems // Peter Marler Book, 1998.

Язык животных – 1. Сигналы и механизмы коммуникации видов животных, образующих сообщества. 2. Специализированная знаковая система, в к-рой система дифференцированных знаков соответствует дифференцированным категориям объектов внеш. мира. Язык животных в значении 1 – традиционное, разделяемое многими специалистами – этологами, зоопсихологами понимание этого термина. В кач. сигналов, образующих «язык», могут выступать визуальные, акустические, химические, тактильные, электрические средства коммуникации и способы их передачи (коммуникация визуальная, акустическая, химическая). «Язык» животных в значении 2 – понимание этого термина в более строгом смысле слова – только как коммуникация при помощи системы сигналов-символов или знаков. Что у животных действительно можно обнаружить такого рода коммуникацию, показывают исследования последнего десятилетия, выполненные на разных видах позвоночных, прежде всего птицах и млекопитающих (Фридман; Cheney, Seyfarth; Evans; и др.). В основе исследований систем сигнализациивысших животных – объединение обычного сравнительно-этологического подхода к анализу поведения с семиотическим подходом и отделение старой, эволюционно более ранней системы сигналов-стимулов от эволюционно более молодой системы сигналов-символов (знаков).