Долгий путь шерсти
— Я ничего не понимаю, — растерянно сказал черный и обратился к первому милицейскому. — Это он?
— Он, — беззвучно ответил милицейский. — Форменно он.
— Он самый, — послышался голос Федора, — только, сволочь, опять оброс.
Эта часть книги в основном о том, почему шерсть у наших предков исчезла. Но мне кажется, стоит хотя бы кратко поговорить о том, по каким причинам и когда шерсть возникла. Сами понимаете, находка ископаемой шерсти — событие экстраредкое, поэтому палеонтологи стоят здесь на крайне зыбкой почве гипотез. Шерсть считается неотъемлемым атрибутом конкретного класса животных — млекопитающих, и происхождение волос, по идее, должно быть связано с возникновением этой группы четвероногих. Находки мезозойских млекопитающих с сохранившимися отпечатками волос говорят о том, что уже в юрском периоде под ногами у динозавров сновали зверьки, покрытые шерстью. Древнейшая находка такого рода — Castorocauda из Китая возрастом 164 млн лет, плавающий зверь с широким плоским хвостом, как у бобра. Вокруг его скелета сохранился след густой шерсти, можно даже различить длинные остевые волосы и подшерсток.
Очевидно, что к этому моменту шерсть должна была пройти долгий эволюционный путь. Что же нам известно о ранней эволюции волос в те времена, когда настоящих зверей еще не существовало? Палеонтологи уверены, что млекопитающие — это потомки зверообразных, необычных древних животных, которых раньше относили к рептилиям, а теперь рассматривают как самостоятельный класс. Если вы когда-нибудь интересовались палеонтологией, то наверняка видели изображения этих странных существ, непохожих на звезд шоу-бизнеса — динозавров. Помните диметродона с кожистым «парусом» на спине или жутковатую иностранцевию с огромными клыками?
Слишком многое отличало зверообразных от привычных нам пресмыкающихся, и специалисты полагают, что эти своеобразные четвероногие никогда не были, подобно ящерицам или крокодилам, покрыты чешуей. Судя по всему, как и их прямых предков — земноводных, зверообразных обтягивала гладкая кожа с большим количеством желез. Эти железы служили для смачивания покровов существ, недавно порвавших с водной средой, и, вероятно, защищали кожу от высыхания. Есть даже находки отпечатков кожи ранних зверообразных, подтверждающие эту версию. Судя по такому отпечатку, лишенную чешуи голову эстемменозуха, жившего 267 млн лет назад, покрывали вогнутые «линзообразные» структуры, строением очень напоминавшие железы амфибий.
Когда же на зверообразных «проросло» что-то похожее на волосы?
Столь древними находками шерсти ученые не располагают, но кое-какие свидетельства есть. Дело в том, что у черепов многих зверообразных на конце морды располагаются ямки, отверстия и желобки, говорящие об усиленном кровоснабжении, наличии особых нервов и сосудов. Что бы такое они могли питать и о чем сигнализировать? Еще много десятилетий назад палеонтологи предположили, что на морде этих животных находились чувствительные волоски — аналоги вибрисс современных млекопитающих. У некоторых зверообразных, например у териогната, глубоких ямок на морде очень много, и если в эти углубления вставить щетинки, имитирующие вибриссы, то такие искусственные волосы будут «глядеть» в разные стороны, в виде расходящихся лучей, — разумное расположение, чтобы охватить максимальную площадь при ощупывании окружающего пространства. Судя по многочисленным находкам такого рода, вибриссы могли появиться у разных групп зверообразных еще в конце пермского периода, т.е. более 250 млн лет назад!
Еще один признак того, что у древних предков млекопитающих имелись вибриссы, — строение канала в черепе, по которому у этих животных проходил верхнечелюстной нерв. Этот нерв заведует чувствительностью кожи на морде. Соответствующий канал имеется как у млекопитающих, так и у рептилий, причем у последних он длинный и разветвленный, заканчивается множеством отверстий на верхней челюсти. У млекопитающих же этот канал (он называется «подглазничный») короткий и без ветвей. Дело в том, что у зверей, постоянно ощупывающих окружающее пространство с помощью усов, морда очень подвижна. Поэтому и нервы, связывающие усы с мозгом, должны быть гибкими, а это невозможно, если они проходят внутри костей черепа. Вот почему подглазничный канал у млекопитающих коротенький, а ветвление нервов происходит вне его, в мягких тканях.
В 2016 году ученые сделали компьютерную томографию 29 черепов зверообразных, чтобы изучить их внутреннюю структуру. Выяснилось, что у ранних представителей этой группы ископаемых животных подглазничный канал длинный и ветвящийся, но у поздних становится короче, а ветви исчезают. Исследователи считают это доводом в пользу того, что уже в начале триаса, более 240 млн лет назад, наши далекие предки обладали подвижной мордой с чувствительными вибриссами.
Авторы этого исследования приводят еще один любопытный довод: у продвинутых зверообразных из группы Probainognathia исчезло теменное отверстие, которое связывают с наличием так называемого третьего глаза. Этот светочувствительный орган имеется у некоторых рыб, земноводных и рептилий, но у млекопитающих отсутствует, хотя у ранних зверообразных, он, судя по всему, был. О том, что когда-то у наших предков имелось теменное отверстие, напоминает родничок у младенцев, который, как правило, полностью зарастает. Генетики выяснили, что закрытием родничка заведует ген Msx2. У людей и мышей — носителей мутантного варианта Msx2 — отверстие между теменными и лобными костями не закрывается. Но некоторые мутации Msx2 приводят вдобавок к недоразвитию волосяных луковиц, молочных желез и мозжечка. Строение мозга ископаемых животных можно изучать по слепкам внутренней полости черепа. Оказывается, именно представители Probainognathia выделялись среди зверообразных крупным мозжечком. Исследователи выдвинули гипотезу: у какого-то предка млекопитающих 246 млн лет назад случилась мутация в гене Msx2, которая привела сразу к нескольким эволюционным изменениям. Теменное отверстие закрылось, мозжечок увеличился, а кроме этого, что-то произошло с молочными железами и, главное для нас, волосяной покров стал более густым. Всего одна мутация — и такой грандиозный результат!
По строению и составу вибриссы современных зверей очень похожи на волосы, но что появилось сначала? Чувствительные сигнальные волоски стали шерстью или сначала возник волосяной покров, а потом некоторые волоски специализировались на осязании? Если верна вторая гипотеза и протовибриссы на морде зверообразных — специализированные волосы, то и на других частях этих животных вполне могла расти шерсть. Некоторые исследователи полагают, что продвинутые «звероящеры» могли поддерживать постоянную температуру тела, для чего развили усиленный обмен веществ и покрылись неким аналогом шерсти. А как еще объяснить то, что часть зверообразных, судя по всему, проживала в холодном климате?
Есть и те, кто считает, что исходной функцией волос было осязание, и росли они поначалу исключительно на морде. Сторонником такой версии был выдающийся советский палеонтолог Леонид Татаринов. Посудите сами, с чего это корни волос и поныне связаны со сплетениями нервных волокон? Кроме того, первые протоволосы, скорее всего, еще не образовывали плотного покрова, так что шуба из них получалась так себе. Какие еще функции остаются, кроме осязательных? Даже у некоторых современных ящериц встречаются аналоги вибрисс — осязательные роговые придатки на морде, а иногда и сенсорные волоски по всему телу. Есть и еще более примитивные структуры — осязательные шипики на коже земноводных, возможные предшественники волос, по мысли Татаринова.
Исследователи, считающие, что волосы появились все же раньше вибрисс, полагают, что до того, как стать полноценной теплоизоляцией, эти структуры помогали их хозяевам по-другому. Возможно, поначалу волосы регулировали испарение, предохраняя кожу от высыхания, причем чем крупнее животное, тем больше жидкости оно теряло, так что необходимость в каком-то покрове возрастала. Волосы могли защищать зверозубых от перегрева еще до того, как сформировался подшерсток и шерсть стала настоящей «одеждой».
Другие полагают, что волосы изначально возникли в протоках желез и играли роль «фитилей», доставляющих выделения к поверхности кожи. Факт, что связь волос с сальными и потовыми апокриновыми железами у млекопитающих сохраняется до сих пор. У однопроходных утконоса и ехидны это верно даже для молочных желез. О родстве потовых желез с волосами говорит и то, что при заболевании эктодермальной дисплазией у человека недоразвиваются не только потовые железы, но и волосы. Возможно, изначально железы на коже зверообразных сочетались с некими роговыми выростами, из которых впоследствии развились волосы. По одной из версий, железы служили в том числе для смачивания кладки яиц, а волосы, когда их хозяин восседал над кладкой, облегчали этот процесс и защищали яйца от перепадов температуры. В соответствии с такой схемой волосы сначала появились на грудной и брюшной частях тела, где как раз формировались прототипы будущих молочных желез.
Я не упомянул еще один важный источник сведений об ископаемых волосах — копролиты, т.е. окаменевшие фекалии. Копролиты были известны палеонтологам еще в XIX веке, такие находки высоко ценятся специалистами, так как могут много рассказать о рационе вымерших животных — древних рыб, динозавров и даже неандертальцев (да, есть и такие находки, с испанского памятника Эль-Салте). Поскольку волосы плохо перевариваются, они часто попадают в экскременты плотоядных, так что есть все шансы обнаружить в копролите остатки чьих-то доисторических волос, в том числе человеческих.
В 2009 году, например, волосы нашли в копролитах бурой гиены из южноафриканской пещеры Глэдисвэйл. Гиены систематически справляли нужду в пещере более 200 000 лет назад. Из окаменевших экскрементов извлекли 40 волос, 5 из которых по строению оказались очень похожи на человеческие. Но 200 000 лет в нашем случае — это «ни о чем». Вот если бы 200 миллионов…
В начале XXI века раскопки на востоке Владимирской области увенчались богатым урожаем копролитов, содержащих измельченные кости, чешую рыб и другие интересности. Находки, относящиеся к концу пермского периода, специалисты разделили на два типа: один явно произведен какими-то древними «классическими» рептилиями, а второй — вероятно, хищными зверообразными. В одном из копролитов второго типа обнаружились вытянутые полые структуры длиной до 5 мм, строением похожие на волосы! В тех же копролитах находились фрагменты костей каких-то зверообразных, возможно, растительноядных дицинодонтов. Гипотетически хищник закусил животным, покрытым шерстью, и случилось это 252 млн лет назад. Если исследователи правы и продолговатые объекты действительно являются шерстинками, это отодвигает появление волосяного покрова в пермский период.
И все-таки, что предшествовало волосам? Что общего в происхождении чешуи, перьев и шерсти? Эти кожные образования сильно различаются и строением, и составом. Палеонтологам не удалось найти никаких промежуточных форм между чешуей и волосами, да и трудно себе представить подобное. Анализ генома рептилий показал, что у ящериц встречаются гены некоторых кератинов волос, которые играют роль, правда, в росте когтей. Главное, что формирование волос у млекопитающих и перьев у птиц начинается с плакоды — особого утолщения эпидермиса. Никаких плакод при развитии чешуи пресмыкающихся обнаружить долго не удавалось. Нет плакод — нет и общего происхождения! Логично, что чешуя сформировалась у древних рептилий сама по себе, уже после того как их предки пошли своим путем, а предки зверей — своим. У рептилий — предков птиц плакоды затем возникли параллельно с плакодами в коже зверообразных.
Однако в 2016 году плакоды нашли и у пресмыкающихся. Оказывается, они оставались неуловимыми, так как очень быстро возникали и исчезали у эмбриона, и к тому же на разных частях его тела этот процесс происходил в разное время. Однако скрупулезный анализ эмбрионов крокодилов, агам и змей увенчался успехом: исследователи не только зафиксировали развитие чешуй из плакод, но и показали, что в них работают те же характерные гены, что и в кожных плакодах млекопитающих и птиц. В исследовании ученым помог замечательный организм — бородатые агамы-мутанты без чешуи. Удивительно, что бесчешуйные ящерицы получаются при мутации гена EDAR — того же, мутации в котором вызывают эктодермальную дисплазию у человека. У млекопитающих поломки в этом гене приводят к отсутствию волос, недоразвитию ногтей, зубов и потовых желез. А у рептилий, плюс к недоразвитым зубам, не растет чешуя! (Зато, парадоксально, отрастают более длинные когти.) Представьте себе, диковинных бесчешуйных агам продают в зоомагазинах для любителей особенных питомцев. Как выяснилось, нарушение работы гена EDAR приводит к тому, что в коже ящерицы не образуются эти самые плакоды. Можно сделать вывод, что и чешуя, и волосы, и перья — по сути, результат эволюции неких роговых придатков, уже имевшихся на коже общего земноводного предка рептилий и млекопитающих. Может быть, это было что-то вроде бородавок у жабы?
