Очередность клевания у хвостатых животных

Хотя очередность клевания – иерархию доминирования – вероятно, впервые можно было наблюдать среди куриц, она существует у всех видов животных. Ресурсы, какими бы изобильными они ни были, редко распределяются равномерно. Иерархии доминирования возникли для того, чтобы избежать кровавой борьбы за обладание каждым видом ресурса с помощью клыков и когтей. В качестве узаконенных систем неравенства эти иерархии служат важными заменителями непрерывных проявлений агрессии в отношениях между животными, которые достаточно умны, чтобы знать свое место.

Приматы довели иерархическую конкуренцию до наивысшей степени сложности, которая только доступна животным. Рассмотрим, к примеру, бабуинов – обезьян, живущих в саваннах крупными стаями, насчитывающими до сотни особей. В одних случаях иерархии могут быть подвижными и допускающими перемещение по вертикали, в других же случаях место в иерархии оказывается наследуемым и пожизненным. В каких-то случаях ранг особи может зависеть от ситуации: А может считаться старше В в споре за пищу, но младше в споре за особь противоположного пола. В иерархиях возможна также цикличность смены мест – А смещает В, В смещает С, С смещает А. Место в иерархии может завоевываться с помощью коалиционной поддержки – В терпит поражение от А, если своевременно не получает помощи от С; в противном случае именно А отправляется в отставку. Фактическая конфронтация между двумя животными может принимать самые разные формы – от чуть ли не смертельной драки до угрожающих телодвижений, способных вызывать у рядовых особей нервную дрожь.

Но независимо от деталей, если вы собираетесь стать живущим в саванне бабуином, то вы, вероятно, не захотите занимать низшее положение в стае. Вы можете выкопать из земли съедобный корень, очистить его – и в этот момент кто-то, занимающий более высокое положение, может вырвать корень из ваших лап. Вы можете потратить часы на уговаривание кого-то почистить вашу шкуру, чтобы извлечь из нее колючки и беспокоящих вас паразитов, а затем эта приятная гигиеническая процедура может быть прервана кем-то более старшим по рангу просто из желания потревожить вас (рис. 61). Или вы можете спокойно сидеть, размышляя о своих делах и наблюдая за птичками, а какой-то вышестоящей в иерархии самец, у которого день сложился неудачно, может решить отвести на вас душу, пустив в дело свои клыки. (Такая «замещающая агрессия» третьего лица составляет значительную долю в общем проявлении агрессии у бабуинов. Самец, занимающий среднее положение, терпит поражение в драке и затем начинает преследовать более молодого самца, который нападает на взрослую самку, которая кусает более молодую и слабую обезьяну, которая бьет малыша.) Жизнь животного, находящегося в подчиненном положении, наполнена непропорционально большим количеством факторов не только физического, но и психологического стресса – такими как отсутствие контроля, предсказуемости и возможностей для разрядки (рис. 62).

Рис. 61. Чистка и уход – замечательное средство повышения социальной сплоченности и ослабления стресса в обществе, в котором не все спины чешут одинаково

Поэтому неудивительно, что у подчиненных самцов-бабуинов уровни содержания глюкокортикоидов значительно выше, чем у самцов, занимающих господствующее положение, – так как у подчиненных особей повседневные жизненные обстоятельства вызывают стресс. И это только начало проблем с глюкокортикоидами, возникающих у подчиненных особей. Когда появляется реальный стрессор, их глюкокортикоидная реакция оказывается слабее и медленнее, чем у особей, занимающих господствующее положение. А когда стрессор исчезает, процесс восстановления происходит у них с задержкой. Все эти характеристики присущи неэффективной реакции на стресс.

Рис. 62. Этот бабуин, имеющий средний ранг, все утро выслеживал импалу, которую отобрал у него самец более высокого ранга

Вот дополнительные проблемы, которые имеют те, кто занимает подчиненное положение: повышенное артериальное давление в состоянии покоя, медленная реакция сердца и сосудов на реальные стрессоры, медленный процесс восстановления, низкие уровни хорошего холестерина (липопротеинов высокой плотности – ЛВП), более быстрое снижение уровня тестостерона под влиянием стресса, чем у доминирующих особей; более слабая циркуляция белых кровяных телец и более слабая циркуляция того, что называется инсулиноподобным фактором роста, который помогает заживлению ран. Как неоднократно отмечалось в этой книге, все эти признаки характерны для организмов, хронически испытывающих стресс.

Постоянно активированная реакция на стресс (повышенные уровни глюкокортикоидов, или слишком высокое артериальное давление в состоянии покоя, или повышенный риск атеросклероза), по-видимому, является признаком низкого ранга также и у многих других биологических видов. Подобное наблюдается у самых разных приматов – от обычных обезьян, таких как макаки-резусы, до существ, называемых полуобезьянами (таких, как карликовые лемуры). То же самое можно наблюдать у крыс, мышей, хомяков, морских свинок, волков, кроликов и свиней. Даже у рыб. Даже у сумчатых летяг, какими бы странными они нам ни казались.

Вот критически важный вопрос: получается, что низкий ранг и подверженность всем этим физическим и психологическим стрессорам постоянно активируют реакцию на стресс. А могло бы быть все наоборот? Могла бы реакция на стресс, характерная для существа «второго сорта», быть причиной вашего более низкого ранга?

Вы можете ответить на этот вопрос, опираясь на исследования пойманных животных, из которых можно искусственно сформировать социальную группу. Наблюдайте за уровнями глюкокортикоидов, артериальным давлением крови и т. д., когда группа только что сформирована, а затем еще раз, когда в группе произойдет расслоение; сравнение результатов подскажет вам, в каком направлении работает причинная связь: действительно ли физиологические различия предсказывают, кто в итоге получит какой ранг, или же все происходит наоборот? Ответ заключается в том, что ранг появляется раньше и затем формирует особый профиль характеристик состояния стресса.

Итак, мы составили довольно ясную картину. Подчиненное положение в группе эквивалентно наличию хронического стресса, что эквивалентно гиперактивной реакции на стресс, что эквивалентно более сильной подверженности заболеваниям, вызываемым стрессом. Теперь настало время увидеть, почему такая картина является упрощенной и неверной.

Первый намек на это вряд ли можно назвать тонким. Когда вы выступаете на научной конференции и рассказываете о проблемах со здоровьем у находящихся в подчиненном положении бабуинов, землероек или сумчатых летяг, неизбежно какой-то эндокринолог, изучавший этот вопрос на других животных, встает и заявляет: «А мои животные, находящиеся в подчиненном положении, не имеют высокого кровяного давления или повышенных уровней глюкокортикоидов». Действительно, есть множество видов животных, у которых социальная подчиненность не ассоциируется с гиперактивной реакцией на стресс.

Почему так происходит? Почему у этих видов подчиненное животное не чувствует себя так плохо? Ответ заключается в том, что у этих видов занимать подчиненное положение оказывается не так уж невыгодно, или, возможно, занимать господствующее положение – это в действительности очень тяжелое бремя. Пример первого дают нам южноамериканские мартышки-мармозетки. Занимать среди них подчиненное положение вовсе не значит подвергаться влиянию физических и психологических факторов стресса; здесь нет подчинения, силой устанавливаемого более крупными, занимающими господствующее положение особями. Напротив, это особая стратегия выжидания – мармозетки живут небольшими группами связанных родственными узами «совместных производителей», в которых быть подчиненным – значит оказывать помощь своим более старшим и более могущественным родственникам и ожидать своей очереди занять их место. В полном соответствии с такой картиной Дэвид Эббот из Висконсинского регионального центра изучения приматов показал, что находящиеся в подчиненном положении мармозетки не демонстрируют гиперактивных реакций на стресс.

Гиеновые собаки и карликовые мангусты дают нам примеры второй ситуации, в которой быть подчиненным не так уж плохо. У этих животных занимать доминирующее положение вовсе не значит жить в роскоши, без усилий получать лучший кусок и иногда завещать себя в дар художественному музею. Такое положение вовсе не гарантирует сытой и спокойной жизни. Напротив, тот, кто доминирует в стае, должен постоянно подтверждать свой высокий ранг открытыми проявлениями агрессивности, то есть подвергаться испытаниям снова и снова. Как показали Скотт и Нэнси Крил из Университета штата Монтана, у этих видов высокие уровни глюкокортикоидов имеют особи, занимающие не подчиненное, а господствующее положение.

Недавно мы с Эбботом проанализировали результаты усилий многих наших коллег, которые изучали физиологическую зависимость между рангом и стрессом у приматов. Мы идентифицировали характеристики сообщества приматов, которые позволяют предсказать, какие особи – занимающие господствующее или подчиненное положение – имеют повышенную реакцию на стресс. Экспертам по каждому виду приматов мы задавали одни и те же вопросы: какие выгоды получает занимающая господствующее положение особь у тех видов животных, которые вы изучали? Какую роль играет проявление агрессивности в сохранении господства? Насколько серьезные неудобства терпят особи, занимающие подчиненное положение? Какие источники преодоления трудностей и получения поддержки (включая наличие родственников) имеют подчиненные особи? Какие существуют скрытые альтернативы конкуренции? Если подчиненные особи нарушают действующие правила, то какова вероятность того, что они попадутся, и насколько суровым будет наказание? Как часто происходят изменения в иерархии? Как показали ответы на 17 вопросов, заданных применительно к дюжине видов, по которым имеется значительное количество данных, характеристиками, наилучшим образом предсказывающими повышенные уровни глюкокортикоидов у подчиненных особей, оказались частота нападений со стороны доминирующих особей и отсутствие возможностей получения социальной поддержки.

Таким образом, ранг имеет разное значение у разных видов животных. Оказывается, что ранг может также иметь разное значение у разных социальных групп внутри одного и того же вида. Специалисты по приматам говорят об особой «культуре» приматов, и это не просто антропоморфный термин. Например, шимпанзе в одной части джунглей могут иметь культуру, отличную от культуры шимпанзе, живущих в соседних долинах, – иную частоту проявлений социального поведения, использование одинаковых голосовых звуков для передачи разных сообщений (другими словами, нечто наподобие «диалекта»), разные типы используемых орудий труда. И такие межгрупповые различия влияют на зависимости между рангом и стрессом.

Одним из примеров могут служить самки макак-резусов, у которых подчиненные особи обычно испытывают много страданий и имеют высокие уровни глюкокортикоидов, – за исключением одной социальной группы, в которой по какой-то причине животные после стычек часто демонстрировали примирительное поведение. Подобным образом в одном стаде бабуинов также было сравнительно неплохо занимать место на нижних уровнях иерархии. Другой пример имеет отношение к самцам бабуинов, у которых, как уже отмечалось, подчиненные особи обычно имеют высокие уровни глюкокортикоидов, – за исключением периодов сильной засухи, когда доминирующие самцы были настолько заняты поисками пищи, что не имели ни времени, ни сил нападать на других особей (это подразумевает, что для подчиненных особей природный стрессовый фактор может быть благом до тех пор, пока он спасает их от более жестокого социального стрессора).

Важнейшее межгрупповое различие в реакции на стресс имеет отношение к стабильности господствующей иерархии. Рассмотрим животное, которое в групповой иерархии имеет, допустим, № 10. В стабильной системе оно в течение 95 % времени подчиняется животному под № 9, но, в свою очередь, 95 % времени держит в подчинении животное под № 11. Напротив, если бы № 10 одерживал верх над № 11 в 51 % взаимодействий, то это означало бы, что эти животные близки к тому, чтобы поменяться позициями. В стабильной иерархии 95 % взаимодействий с вышестоящим и нижестоящим существом подкрепляют статус-кво. В таких условиях господствующие особи имеют прочную позицию и получают все психологические выгоды своего положения – контроль подчиненных, предсказуемость ситуаций и т. д. И у всех обсуждавшихся выше видов приматов в таких условиях наиболее здоровую реакцию на стресс демонстрируют особи, занимающие доминирующее положение.

Однако существуют редкие периоды, когда иерархия становится неустойчивой – какой-то вожак погиб, какое-то влиятельное животное уступило свою власть группе, создались или распались важные коалиции – и произошла революция, в результате которой ранг многих животных изменился. В таких условиях обычно именно господствующие особи находятся в эпицентре нестабильности, участвуют в схватках, сталкиваются с вызовами и испытывают наибольшее влияние неустойчивой коалиционной политики. Во время таких периодов нестабильности у тех же самых приматов доминирующие особи больше не демонстрируют наиболее здоровых реакций на стресс.

Таким образом, хотя ранг является важным индикатором индивидуальных различий в реакции на стресс, смысл этого ранга, тот психологический багаж, который дополняет этот ранг в конкретном обществе, является по меньшей мере столь же важным. Другой важной переменной является индивидуальный опыт пребывания животного в конкретном ранге в конкретном сообществе. Рассмотрим, к примеру, период, в течение которого чересчур агрессивный самец присоединяется к стае бабуинов и беспричинно нападает на всех своих соплеменников без разбору. Кто-то мог бы попытаться предсказать общую стрессовую реакцию всей стаи, вызываемую таким агрессивным поведением. Но выявленная картина отражает индивидуальный опыт разных животных – у тех, кому посчастливилось никогда не подвергаться атакам этого самца, не было замечено никаких изменений в иммунной функции. Напротив, у тех, кто подвергался нападениям, наблюдалась иная картина: чем чаще конкретный бабуин страдал от клыков агрессивного самца, тем сильнее подавлялась его иммунная система. Таким образом, у вас возникает вопрос: «Каким является воздействие агрессивного, вызывающего стресс поведения самца на иммунную функцию социальной группы?» Ответ на него будет таким: «Разным – оно будет зависеть не просто от абстрактного образа жизни в подвергающемся стрессу обществе. Напротив, оно будет зависеть от того, как часто вы сами ощущаете на своей шкуре эту нестабильность».

Есть еще одна переменная – помимо ранга, успешно предсказывающего реакцию на стресс, помимо общества, в котором формируется этот ранг, и помимо того, как член общества воспринимает то и другое. Этой переменной, о которой говорилось в главе 15, является индивидуальность. Как нам уже известно, одни приматы видят стакан наполовину пустым, а жизнь – изобилующей провокациями, и поэтому они не могут разрядиться или воспользоваться социальной поддержкой – именно такие индивиды имеют гиперактивные реакции на стресс. Их ранг, их общество, их индивидуальный опыт могут подходить им идеально, но если их индивидуальность не позволяет им воспринять эти преимущества, то их гормональное состояние, их артерии и их иммунная система будут от этого страдать.

Все это, вместе взятое, дает довольно точную картину того, какое отношение имеет социальный ранг к болезням приматов, связанным со стрессом. Разумно ожидать, что картина окажется гораздо более сложной, когда мы перейдем к рассмотрению человеческих существ. Настанет время удивляться.