Физиологический механизм так называемых произвольных движений⁸⁵

Красногорский в физиологической лаборатории Военно-медицинской академии (1911) точно установил несомненную афферентную природу двигательной области коры, образовав из кинестезического раздражения скелетной мускулатуры условный пищевой раздражитель, как он образуется из всех других раздражений, поступающих в кору полушарий через внешние рецепторы: глаз, ухо и т. д. Иначе говоря, он показал, что всякое пассивное скелетное движение могло быть сделано сигналом положительного безусловного пищевого рефлекса, условным пищевым раздражителем. Ю.М. Конорскому и С.М. Миллеру, получившим свои основные факты еще в Варшаве и продолжавшим разработку их в Физиологическом отделе Института экспериментальной медицины, принадлежит дальнейшая заслуга— применить кинестезические раздражения (пассивные движения) как в качестве сигналов безусловных отрицательных рефлексов (болевого раздражения уха, вливания кислоты), так и в качестве условного тормоза при обеих группах безусловных рефлексов. Таким образом, было собрано большое количество фактов, относящихся к важнейшей физиологической теме о механизме произвольных движений, т. е. от коры полушарий исходящих движений.

Так как при получении этих фактов вследствие некоторого усложнения при постановке этих опытов выступили очень сложные отношения, то они повели к некоторым объяснениям авторов, по моему мнению, не вполне отвечающим действительности и делающим неясным основной физиологический механизм произвольных движений. Поэтому для лучшей ориентировки читателей в очень интересном, большом и вместе точном экспериментальном материале авторов, я счел необходимым в виде предисловия к их работе дать очерк главных фактов, составляющих в настоящее время основу для понимания физиологического механизма произвольных движений.

Прежде всего, надо считать установленным факт, что раздражению определенных кинестезических клеток в коре отвечает определенное движение, как и обратно: пассивное воспроизведение определенного движения посылает в свою очередь импульсы в те кинестезические клетки коры, раздражение которых активно производит это движение. Доказывается это так. Первая половина приведенного положения есть давний и постоянный физиологический факт, когда при раздражении слабым электрическим током, или механически, либо химически, определенных, пунктов поверхности двигательной области коры больших полушарий получаются строго определенные скелетные движения. Факт второй половины положения обнаруживается в обыкновеннейшем случае дрессировки домашних животных, например собаки. Собаке поднимают лапу, при этом говорят «дай лапу» или просто «лапу», и затем дают кусок еды. После немногих повторений этой процедуры собака сама подает лапу при этих словах; или же подает лапу и без слов, когда имеет аппетит, т. е. находится в пищевом возбуждении. Физиологические выводы из этого общеизвестного и постоянного факта и очевидны и многосторонни. Ясно, во-первых, что кинестезическая клетка, раздражаемая определенным пассивным движением, производит это же движение, когда раздражается не с периферии, а центрально; во-вторых, что кинестезическая клетка связалась как со слуховой клеткой, так и с клеткой пищевого раздражения, вкусовой, так как она теперь приводится в деятельное состояние раздражениями, идущими от них обеих; и, в-третьих, что в этой связанной системе клеток процесс раздражения движется туда и обратно, т. е. в противоположных направлениях, то от кинестезической клетки к вкусовой, пищевой (при образовании связи), то от пищевой к кинестезической (в случае пищевого возбуждения собаки). Эти выводы подтверждаются и другими фактами. Давно было замечено и научно доказано, что, раз вы думаете об определенном движении (т. е. имеете кинестезическое представление), вы его невольно, этого не замечая, производите. То же в известном фокусе с человеком, решающим неизвестную ему задачу: куда-нибудь пойти, что-нибудь сделать при помощи другого человека, который знает задачу, по не думает и не желает ему помогать. Однако для действительной помощи достаточно первому держать в своей руке руку второго. В таком случае второй невольно, не замечая этого, подталкивает первого в направлении к цели и удерживает от противоположного направления. При обучении игре на рояле или скрипке по йотам совершенно очевиден переход раздражения от зрительной клетки к кинестезической.

Таким образом, кинестезические клетки коры могут быть связаны, и действительно связываются, со всеми клетками коры, представительницами как всех внешних влияний, так и всевозможных внутренних процессов организма. Это и есть физиологическое основание для так называемой произвольности движений, т. е. обусловленности их суммарной деятельностью коры.

В этом физиологическом представлении о произвольных движениях остается нерешенным вопрос о связи в коре кинестезических клеток с соответствующими двигательными клетками, от которых начинаются пирамидальные эфферентные пути. Есть ли эта связь прирожденная или она приобретается, вырабатывается в течение внутриутробного существования? Вероятнее второе. Если она потом постоянно в течение всей жизни расширяется и совершенствуется, естественно предположить, что и первое время индивидуального существования высших животных и особенно человека, когда последний месяцами обучается управлять своими первыми движениями, идет именно на образование этой связи.

Обратимся к авторам предлежащей статьи. То, что у них связь внешних рецепторных клеток никогда не происходит прямо, а достигается медленно при помощи некоторых обходных приемов, объясняется тем, что при постановке их опытов всегда вырабатывалась прежде всего условная связь внешних раздражителей с пищевыми клетками. А раз она была налицо, непременно выступала специальная двигательная пищевая реакция, которая, будучи сложной и сильной, естественно, по закону отрицательной индукции, тормозила, исключала деятельное состояние искусственного пункта в том же двигательном анализаторе, раздражаемого пассивным движением.

Дальше в работе авторов встал важный вопрос: почему, когда данное кинестезическое раздражение (сгибание ноги) является или сигналом отрицательного безусловного рефлекса, или применяется в качестве условного тормоза положительного (пищевого) безусловного рефлекса, оно превращается в противоположное движение, в энергическое разгибание?

Общий физиологический закон работы скелетной мускулатуры есть движение ко всему, захватывание всего, что сохраняет, обеспечивает целость животного организма, уравновешивает его с окружающей средой – положительное движение, положительная реакция; и наоборот, движение от всего, отбрасывание, выбрасывание всего, что мешает, угрожает жизненному процессу, что нарушило бы уравновешивание организма со средой – отрицательная реакция, отрицательное движение. Условный раздражитель есть сигнал, как бы замена безусловного раздражителя. Поэтому, например, собака тянется к лампе, даже лижет ее, если вспыхивание есть условный пищевой раздражитель. И наоборот, при условном кислотном раздражителе собака проделывает все те же движения, что и при вливании ей в рот кислоты. То же самое происходит и тогда, когда кинестезическое раздражение является условным раздражителем. Таким образом, пассивное движение, связанное с пищевым рефлексом, вызывает положительную, пищевую реакцию, связанное с кислотным рефлексом – отрицательную, кислотную реакцию.

Теперь переберем все случаи, при которых авторами применялось кинестезическое раздражение (пассивное движение) при изучении условно-рефлекторной деятельности.

Когда сгибание ноги связано с пищевым рефлексом, то сгибание повторяется животным при его пищевом возбуждении, как и всякое другое естественное пищевое движение, пока связь функционирует, а не упразднится совсем – в силу продолжительного неподкрепления, или не будет временно устраняться тем или другим видом торможения.

В случае условного кислотного рефлекса, когда сгибание ноги есть сигнал, замена кислоты, то с ним, как с кислотой, начинается борьба; оно должно быть устранено, как выбрасывается изо рта кислота; устранение сгибания есть разгибание, что и наблюдается. Известно, что, когда сгибание почему-либо болезненно, животное держит йогу разогнутой.

В случае сгибания, примененного в качестве условного тормоза, т. е. когда к условному пищевому раздражителю присоединяется пассивное движение и при этом еда не дается, это движение является сигналом трудного состояния животного вследствие вызванного, но неудовлетворенного пищевого возбуждения. Естественно, с ним должна начаться борьба, оно должно быть устранено – и оно устраняется через разгибание.

В последнем случае, когда к условному кислотному раздражителю присоединяется в качестве условного тормоза сгибание ноги и при этом кислота не вливается, пассивное движение является сигналом устранения вредного агента и вместе как бы верным средством борьбы с ним и, естественно, постоянно повторяется животным даже при встрече с другими вредностями.

Но все только что приведенное есть понимание фактов только с более общей физиологической точки зрения. Нельзя не видеть, что при этом остаются физиологические подробности, требующие дальнейших разъяснений их механизма. Как, на каком ближайшем основании происходит превращение сгибания в разгибание, так как эти два двигательных акта определенно и постоянно связаны друг с другом физиологически? И другой вопрос. В третьем и четвертом случаях проявлялся ли, когда и как тормозной процесс, который в наших опытах в конечном счете выступал всегда, если комбинация всякого условного раздражителя с посторонним не подкреплялась соответственным безусловным раздражителем? Эти вопросы надо будет подвергнуть дальнейшему экспериментальному анализу, так как существующие данные недостаточны для решения их.

Данные настоящей работы недостаточны для этого, п авторы сами но претендуют на полную основательность делаемых ими предположений, что касается первого вопроса, а второго они почти совсем не касаются. Третий случай был впервые испытан в Физиологической лаборатории Института экспериментальной медицины М.К. Петровой, но там явления осложнились. После того, как некоторое время существовало разгибание, наступило наконец полное условное торможение, перешедшее даже в гипнотическое состояние. Правда, постановка этого опыта была с некоторыми особенностями.