«Внутреннее торможение» условных рефлексов и сон – один и тот же процесс⁵⁵

Почти с самого начала нашего объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных, в форме условных рефлексов, мы неприятно встретились, при нашей обстановке опытов, с сонливостью и сном наших объектов. Животные (собаки) ставились обыкновенно в станок с петлями, подтяжками для ног и с веревкой для шеи, которые все прикреплялись на верхней перекладине станка. Таким образом, наше животное было ограничено в движениях. Станок с животным помещался в отдельной комнате, где перед собакой находился и экспериментатор. Впоследствии экспериментатор был выведен за дверь комнаты, откуда и производил всякие воздействия на животное, а также наблюдал его реакцию. У животного вызывались через известные промежутки времени в течение каждого экспериментального сеанса два безусловных (по нашей терминологии) рефлекса: или пищевой – кормлением более или менее сухими сортами еды, или оборонительный – вливанием в рот соляной кислоты (от 0,5 до 0,1 %). Реакция констатировалась и измерялась не по движению, а по секреции слюны из подчелюстной или околоушной железы. Известной процедурой (совпадением во времени) при помощи безусловных рефлексов образовывались условные (по нашей терминологии) рефлексы, т. е. вызывали соответствующие – то пищевую, то оборонительную против кислоты как двигательную, так и секреторную реакции всякие посторонние, ранее индифферентные, не имевшие никакого отношения к этим реакциям агенты.

Когда условные раздражители были выработаны, то весьма часто замечалось, что раз условный раздражитель действует один, прежде чем к нему присоединится безусловный (еда или вливание кислоты), хотя бы только в течение нескольких секунд (15–30 секунд и т. д.), то при повторении так расположенного опыта начинают обнаруживаться во время действия условного раздражителя и потом на всем продолжении опыта сонливость и сон. Сон может сделаться столь сильным, что приходится расталкивать животное, чтобы оно стало есть предлагаемую ему еду.

И это несмотря на то, что собака, почти сутки не евшая, может быть очень жадной на еду и в высшей степени резко реагировать на вливание кислоты. При этом уже скоро обратили на себя внимание три следующие обстоятельства. Первое – это то, что к сонливости и сну располагают в особенности некоторые агенты, из которых делают условные раздражители. В этом отношении на первом месте должны быть поставлены температурные раздражители – приложение к коже как тепла, так и холода – и механические раздражения кожи – легкое прикосновение к коже, почесывание и т. д., и, наконец, вообще более слабые раздражения. Второе, особенно резко выступившее, обстоятельство – это продолжительность условного раздражения, прежде чем к нему присоединяется безусловное. Положим, что мы экспериментируем на собаке, которой мы постоянно даем есть или вливаем кислоту, как мы говорим, подкрепляем условный рефлекс, спустя 10 секунд после начала условного раздражителя. Мы имеем перед собой во время этих 10 секунд в высшей степени резкие реакции, как двигательную, так и секреторную. Часто представляется поразительным, как скоро изменяется положение дела, если мы в опыт введем, по-видимому, только небольшое изменение: будем применять безусловный раздражитель не через 10 секунд после начала условного, а, положим, через 30 секунд или минуту. Животное скоро делается сонливым во время условного раздражения, условные реакции исчезают, и животное, никогда раньше не спавшее в станке, теперь впадает в сон во время каждого экспериментального сеанса после первого же применения такого условного раздражения.

Третье. Наступают сонливость и сон при указанных условиях в ясной зависимости от индивидуальности собак, от типа их нервной системы. Интересно, что сначала заинтересованные сном наших животных чисто практически, как помехой при опытах над условными рефлексами, мы впали в забавную ошибку. Желая иметь под опытом животных, у которых сон не мешал бы при наших исследованиях, мы выбирали для них животных, являвшихся очень живыми на свободе, подвижными, все исследующими, на все реагирующими, и получили совершенно обратное. Они-то как раз особенно легко и скоро засыпали при указанных условиях. Напротив, собаки, прозванные нами солидными, малоподвижные, какие-то сосредоточенные, оказывались на нашем станке в особенности удобными, отнюдь не поддаваясь сиу очень долго, даже при самых для него благоприятных условиях.

Перечисленные обстоятельства, особенно располагавшие ко сну наших животных, выдвинули, наконец, перед нами уже научную задачу о сие: что он такое и в каком существенном отношении стоит он к нашим опытам с их особенностями и условиями? Уже теоретически, а не только практически вопрос этот занимал нас более десяти лет. Мы переиспытали, пережили пять-шесть разных предположений и, наконец, в настоящее время, как кажется, уже окончательно остановились на заключении, что сон и торможение, которое мы констатировали при изучении условных рефлексов как постоянный прием более точного соответствия их действительным отношениям, внутреннее (по нашей терминологии) торможение – одно и то же. С этим заключением очень хорошо согласовались все те многочисленные наблюдения, которые накопились у нас за двадцать лет работы над условными рефлексами, и это заключение подтвердили те новые опыты, которые мы нарочито поставили исходя из этого заключения.

Основной общий факт, сюда относящийся, состоит в следующем. Всякое более или менее продолжительное раздражение, падающее на определенный пункт больших полушарий, какого бы оно ни было жизненного значения, а тем более без дальнейшего жизненного значения, и даже как бы оно ни было сильно, если оно не сопровождается одновременными раздражениями других пунктов или не сменяется другими раздражениями, непременно рано или поздно приведет к сонливости и сну. Это положение прежде всего и в высшей степени ярко иллюстрирует вышеприведенный факт, что условный раздражитель, действующий на определенный пункт больших полушарий, хотя уже и связанный даже с важнейшим возбудителем организма – пищей, тем не менее ведет ко сну, раз он продолжается изолированно некоторое время, иногда даже только несколько секунд, без одновременных массовых раздражений, которые составляют акт еды. Нужно прибавить – не делается исключения из этого и тогда, когда условный возбудитель пищевой реакции состоит из сильнейшего электрического раздражения кожи собаки. Что касается этого факта в общей форме, то он до последней степени общеизвестен, хотя до сих пор и не был предметом научного изучения. Всякое однообразное и длящееся раздражение приводит к сонливости и сну.

Нужно ли напоминать массу жизненных случаев этого рода?

Занявшись изучением нашего предмета, мы исследовали указанное положение и на другом случае, кроме условных рефлексов. Если в окружающей животное обстановке возникает какое-либо новое раздражение или, иначе сказать, происходит в ней какое-либо колебание, то животное на него реагирует общей реакцией установки по направлению к нему соответствующей воспринимающей поверхности (всматривается, прислушивается и т. д.), если раздражитель особенными его свойствами не вызывает прямо, сразу какой-либо специальной реакции. Мы называем эту общую реакцию ориентировочным или исследовательским рефлексом. Если мы повторяем это раздражение через небольшие промежутки и продолжаем его больший срок времени, то исследовательский рефлекс делается постепенно слабее, исчезает затем совсем, а потом, если вместе с тем на животное не надают другие сменяющиеся раздражения, животное становится сонливым и, наконец, засыпает. Если это повторится несколько раз, то опыт с усыплением этим агентом воспроизводится с такой же точностью, как, например, реакция бодрой и голодной собаки на кусок мяса (опыты д-ров С.И. Чечулина и О.С. Розенталя). Факт настолько очевиден и настолько всеобщий, что в формулировке его не может быть сомнения. Изолированное и продолжительное раздражение определенного пункта больших полушарий непременно ведет к сонливости и сиу. Механизм факта в согласии с тем, что мы знаем о живой ткани, всего естественнее понимать как явление истощения, тем более что периодический нормальный сон бесспорно есть результат истощения. Следовательно, от продолжительного раздражения истощается данный пункт, и в нем наступает как-то в связи с истощением состояние недеятельности, сна. Говорю «как-то», потому что нельзя просто понимать все явление, без какого-нибудь особенного посредствующего состояния, какого-то особенного звена в ряду химических изменений в клетке. Об этом говорит явная подробность явления. Это состояние недеятельности в виде сна, происшедшее в данной клетке, не остается только в ней, а распространяется все дальше и дальше и, наконец, захватывает не только полушария, но спускается и на низшие отделы головного мозга, т. е. переживают экстренно состояние, подобное состоянию работавшей, тратившейся клетки, элементы, которые совсем не работали, не расходовались. Это и составляет пока совершенно темный пункт в явлении. Приходится признать в клетке нарочитый процесс или вещество, производимые истощением и прекращающие дальнейшую деятельность клетки как бы в предупреждение чрезвычайного, уже угрожающего, разрушающего размера. И эти особенные процесс или вещество могут сообщиться, перейти и на окружающие клетки, совсем не участвующие в работе.

Теперь перейдем к отношениям, существующим между сном и внутренним торможением условных рефлексов.

Внутреннее торможение развивается всякий раз, как условное раздражение остается некоторое время, или постоянно, но тогда при определенном условии, одно, без сопровождения безусловным. Таковы: «угасание», «запаздывание», «условное торможение» и «дифференцировочное торможение». Таким образом, перед нами одно и то же основное условие как для наступления сна, так и для развития внутреннего торможения. И этому нельзя не придавать существеннейшего значения в вопросе об отношении внутреннего торможения ко сну, тем более, что в совершенном соответствии с этим во всех наших случаях внутреннего торможения приходится встречаться с вмешательством сонливости и сна. В случае развития «запаздывания» при отодвигании начала безусловного раздражителя от начала условного и именно в ясной связи с длиной этого промежутка, как приведено выше, сонливость и сон выступают на сцену. Точно так же у всегда бодрой собаки при хорошо выработанном условном раздражителе, коль скоро повторяют соседние с условным раздражители (действующие в силу первоначальной генерализации раздражения), не сопроводящая их безусловным раздражителем, обнаруживаются сонливость и сон, вместе с потерей этими раздражителями их действия (процесс дифференцирования). Совершенно то же замечается при выработке «условного торможения». Но здесь дело обыкновенно ограничивается только сонливостью и редко доходит до полного сна. Наконец, при «угасании» также, если ряды «угасания» повторяются несколько раз в одном и том же экспериментальном сеансе, отчетливо выступают сонливость и сон. При частом повторении опытов с «угасанием» в течение нескольких дней животное, ранее совершенно не расположенное ко сиу, делается настолько сонливым, что с ним из-за этого становится трудно дальше работать. Надо прибавить, что в различных случаях внутреннего торможения есть, очевидно, какие-то особенности, влияющие на различную скорость наступления сонливости и сна, степень их и то более преходящий, то более упорный характер их.

Теперь дальнейший вопрос: какие частные отношения наблюдаются между торможением и сном в разных случаях? Мы встречаемся тут со многими вариациями. Это – то переход торможения в сон и обратно, то замена торможения сном, то суммация сна и торможения.

Мы имеем перед собой собаку, у которой безусловный раздражитель присоединяется к условному спустя 30 секунд. Условный рефлекс выработался: отделение начинается через 5—10 секунд после начала условного раздражителя. Мы повторяем этот опыт в течение дней, недель, месяцев – у разных животных идет дело различно скоро, – постоянно сопровождая условный раздражитель безусловным. Теперь замечается, что латентный период условного раздражения начинает постепенно расти: проходит 15–20 секунд, затем 20–25 секунд до эффекта, и, наконец, эффект начинается ровно в 30 секунд или за 1–2 секунды раньше. Это есть внутреннее торможение, «запаздывание», точное приурочение к моменту действия безусловного раздражителя. Но затем эффект совсем исчезает на время 30 секунд, однако его еще можно видеть, если условное раздражение одно продолжается на. больший срок. И затем уже совсем нельзя получить никакого эффекта, и вместе с тем животное оказывается сонливым и, наконец, засыпает или же, удерживая активное положение, делается неподвижным, деревенеет (каталептоидное состояние), это встречается только редко.

Обратный случай. Мы выработали «запаздывающий» рефлекс расстановкой условного и безусловного раздражителей на 3 минуты друг от друга. Теперь трехминутный период условного раздражения делится приблизительно поровну на две фазы: начальную – недеятельную и вторую – с эффектом. И вот что часто происходит во время отдельного экспериментального сеанса. При первой пробе условного раздражителя животное сейчас же делается сонливым и в конце трехминутного периода или совсем нет эффекта, или очень незначительный и в самые последние его моменты. А затем при повторении проб эффект с каждым разом увеличивается, занимает все большую часть времени, сонное же состояние все более рассеивается. Наконец, сонливости и сна совсем нет, а весь период действия условного раздражения делится на две равные половины или и на две трети и одну треть: первые без эффекта, вторые – с эффектом, постепенно к концу все более нарастающим.

Следовательно, в первом случае торможение перешло в сон, во втором сон постепенно превратился в чистое торможение.

Тот же переход торможения в сон наблюдается и при ориентировочном, исследовательском рефлексе. Этот рефлекс, как общеизвестно, при продолжении или повторении раздражения сам по себе перестает быть, исчезает. Интересно, что, как показали опыты на собаках проф. Г.П. Зеленого, этот рефлекс на звук после удаления больших полушарий не исчезает, несмотря на длиннейший ряд повторений. Это дает основание думать, что клетки больших полушарий и низших отделов мозга в отношении к раздражителям резко различны. Чем же у нормальных животных достигается исчезновение ориентировочного рефлекса? Специальные опыты проф. Н.А. Попова показали, что тот процесс, в силу которого этот рефлекс перестает быть, во всех деталях сходен с «„угасанием» условных рефлексов», будучи, следовательно, обнаружением торможения. И это торможение потом при повторении раздражения переходит в сон.

Иногда, например, при отставлении безусловного раздражителя от условного, например на 30 секунд, вообще бодро стоящее в станке животное постоянно с началом каждого отдельного условного раздражения сейчас же впадает в сонливость, сразу переходит в пассивное состояние, опускает голову, даже начинает храпеть, а к 25-й секунде раздражения просыпается и обнаруживает резкий положительный эффект. Такое положение дела у данного животного может сохраняться на значительный срок времени. Очевидно, сон в этом случае заменяет собой торможение, относясь, что касается его возникновения и исчезания, совершенно как чистое торможение.

Далее, существует факт – и очень постоянный – одновременного исчезания сна и внутреннего торможения. Мы имеем хорошо выработанный отставленный на 3 минуты рефлекс, который при бодром состоянии животного постоянно дает эффект только после 1,5–2 минут. Если же мы будем действовать нашим условным раздражителем на заснувшее животное, то он, будя животное, сгоняя сон, вместе с тем уничтожает и внутреннее торможение, т. е. условный раздражитель теперь дает эффект сейчас же, недеятельная фаза исчезает.

Вот случаи суммации сна и торможения. Мы имеем опять хорошо выработанный, отставленный на 3 минуты рефлекс. Эффект начинается только 1/2 минуты спустя и к концу третьей минуты достигает максимума. Теперь мы вместе с условным раздражителем применяем какой-нибудь новый довольно слабый индифферентный раздражитель, например, шипение. При первом применении оно, как мы говорим, растормаживает, делает то, что условный раздражитель дает эффект и в первую недеятельную фазу (о растормаживании подробнее речь впереди), причем имелась при начале шипения ориентировочная реакция. При втором применении шипения (которое больше не вызывало ориентировочной реакции) и условного раздражителя вместе условный эффект не обнаружился на всем протяжении 3 минут, и замечалась сонливость. Один же условный раздражитель, испробованный потом, дал снова настоящий запаздывающий рефлекс (опыты д-ра Д.С. Фурсикова). Таким образом, два торможения, суммируясь, дали сонливость.

Другой случай. Мы имеем животное с рефлексом, отставленным на 30 секунд. Эффект начинается через 3–5 секунд от начала условного раздражителя. Затем мы вводим новый посторонний раздражитель и повторяем его до тех нор, пока он не потеряет ориентировочную реакцию, вызывая даже сонливость. Применяя теперь его вместе с условным, мы имеем более запаздывающий рефлекс – эффект начинается только в 15–20 секунд (опыты д-ра Чечулина). Следовательно, в этом случае сонливость от одного раздражителя усилила торможение от другого.

Все приведенные факты укрепили нас в заключении, что внутреннее торможение и сон – одно и то же, один и тот же процесс. Но как понимать разницу между тем и другим, как происходит разница между ними? Ведь она на первый взгляд огромна. Внутреннее торможение постоянно участвует в бодром состоянии животного и именно при особенно тонком приспособлении деятельности его к окружающим условиям, а сон есть состояние недеятельности, отдыха больших полушарий. Вопрос разрешается просто и естественно следующим предположением. Торможение есть парциальный, как бы раздробленный, узко локализованный, заключенный в определенные границы под влиянием противодействующего процесса – раздражения, сон, а сон есть торможение, распространившееся на большие районы полушарий, на все полушария и даже ниже – на средний мозг. С точки зрения этого предположения легко понимаются вышеприведенные случаи: то имеет место распространение торможения – и тогда наступает сон, то торможение ограничивается – и сон исчезает. Возьмите, например, случай смены во время одного экспериментального сеанса первоначально преобладавшего сна постепенно выступающим чистым торможением при повторении раздражений. Здесь, очевидно, мало-помалу под влиянием повторяющегося в определенный момент присоединения безусловного раздражителя раздражение все более и более ограничивает торможение, заключая его в более короткий период, вместе с чем исчезает и сон, т. е. устанавливается, соответственно действительности, равновесие между раздражением и торможением.

С принятой точки зрения, чтобы ограничить торможение и не дать ему перейти в сон или развившийся сон превратить в чистое торможение, надо образовать в больших полушариях пункты раздражения, которые бы противодействовали распространению торможения. И мы давно уже эмпирически применяли этот прием: когда на один более или менее отставленный условный рефлекс начинает развиваться сонливость и появляется сон, мы делаем несколько новых условных рефлексов из более сильных агентов, и притом более совпадающих, т. е. где безусловный раздражитель присоединяется через более короткий промежуток к условному. И это помогает делу. Сон устраняется, и первичный отставленный рефлекс восстанавливается. В последнее время д-ром М.К. Петровой поставлены следующие, долго продолжавшиеся опыты. У двух собак, впервые примененных для опыта, одной очень подвижной, другой солидного типа, было предпринято образование условных рефлексов, у первой при отставлении безусловного раздражителя только на 15 секунд, у последней – на 3 минуты. Обе собаки скоро после образования условного рефлекса стали сонливы и, наконец, так засыпали в станке, что никакие дальнейшие опыты на них не были возможны. Теперь было введено следующее изменение в опыты. Безусловный раздражитель присоединялся к условному через 2–3 секунды после начала его, и, кроме того, одновременно образовывались условные рефлексы еще на пять новых агентов, кроме раннего, которым у обеих собак был ритмически тикающий метроном, именно: звонок, тон, бульканье, вспыхивание лампочки перед глазами и механическое раздражение кожи. Рефлексы скоро образовались, и сон совершенно рассеялся, причем в каждом, экспериментальном сеансе все раздражители применялись только по одному разу, когда раньше— метроном повторялся шесть раз. Затем все совпадающие рефлексы стали постепенно переделываться в отставленные, причем каждый день безусловный раздражитель отодвигался от начала условного на 5 секунд. Соответственно и эффект условного раздражения мало-помалу запаздывал. Когда промежуток между раздражителями достиг 3 минут, между собаками оказалась огромная разница. В то время как собака солидного типа развила совершенно покойно хороший запаздывающий рефлекс на все раздражители и этот характер удержался и тогда, когда были отменены все условные раздражители, кроме первоначального метронома, и даже у этого промежуток между раздражителями был удлинен до 5 минут, с возбудимой собакой дело шло совершенно иначе. При трехминутном отставлении собака пришла в общее возбуждение, которое достигало высшей степени: во время раздражений собака отчаянно лаяла, энергично двигалась при сильной одышке, причем отделение слюны стало сплошным, т. е. и в промежутках между раздражениями, как и бывает обыкновенно у собак при сильном общем возбуждении. Тогда были прекращены все раздражители, кроме метронома, остававшегося, однако, отставленным. Животное постепенно успокоилось, но вместе с тем снова стало сонливым, заснуло совсем, рефлекс исчез. Пришлось снова ввести все раздражители и сделать их совпадающими, чтобы разбудить собаку, что и было достигнуто. Затем начали опять так же отставлять безусловные раздражители. Теперь запаздывающий рефлекс развился без возбуждения, и метрономный рефлекс, оставленный снова одним, удерживая запаздывающий характер, не переходил в сон. Этот опыт интересен во многих отношениях, о чем речь впереди, здесь же я обращаю внимание только на то, что применение многих пунктов раздражения без многократного повторения раздражения одного и того же пункта во время одного экспериментального сеанса повело к исчезанию сна, к ограничению торможения, к заключению его в определенные границы. К тому же заключению приводит и следующий опыт д-ра Д.С. Фурсикова. У собаки из механического раздражения кожи на одном конце тела был выработай запаздываютций рефлекс при отставлении безусловного раздражителя на 3 минуты. Но затем стала развиваться сонливость, и рефлекс исчез. Тогда на противоположном конце тела был образован рефлекс тоже из механического раздражения кожи, но почти совпадающий. После этого отставленный рефлекс восстановился, сохраняя, однако, свой запаздывающий характер. Значит, раздражение нового пункта в кожном отделе полушарий повело к ограничению торможения, исходящего из первого пункта, и вместе с тем исчез сон.

Подобное положение существует и при всякой дифференцировке. Когда повторно применяются соседние с определенным агентом, сделанным условным раздражителем, раздражители без сопровождения безусловным раздражителем, то их заимствованное в силу первоначального иррадиирования действие постепенно слабеет, тормозится, и вместе с тем появляется сонливость и даже крепкий сон во время применения этих дифференцируемых агентов, остающийся и потом. Но затем, перемежая с этими раздражениями применение выработанного условного агента и постоянно подкрепляя его, достигают того, что сон исчезает и дифференцированные агенты остаются совершенно не снотворными, только ограниченно заторможенными. Следовательно, раздражение определенного пункта ограничивает распространение тормозного процесса из соседних пунктов, концентрируя его, чем и исключается сон.

То же, что выступило при дифференцировке, обнаруживается и при «условном торможении», если затормаживаемую комбинацию постоянно чередуют с положительным раздражителем.

Наконец, то же самое можно наблюдать и при «угасании». Если «угасание» производится часто по дням и многократно в каждый сеанс, то дело кончается сонливостью и сном собаки. Если же опыты делаются редко по дням и один или не много раз в отдельный сеанс, то «угасание» происходит быстро, часто с одного раза, но никакой сонливости не наблюдается. Очевидно, часто повторяющиеся подкрепляемые раздражения не допускают большого распространения торможения, концентрируя его.

Сделанные толкования и заключения содержат в себе идею о том, что торможение и сон – движущиеся по массе большого мозга процессы. И это есть на самом деле. Много работ, исполненных в моей лаборатории, сделало очевидным, что внутреннее торможение, произведенное в известный момент, удерживается в нервной системе некоторое время и по прекращении произведшего его агента и лишь потом постепенно концентрируется во времени, все точнее приурочиваясь к своему моменту. Точно то же относится и до концентрирования в пространстве. На коже можно даже с точностью проследить, как далеко и с какой скоростью оно сперва иррадиирует, а затем концентрируется, сосредоточивается в исходном пункте. То же самое известно всем и из обыденных наблюдений над сном. Как засыпание, так и пробуждение, т. е. как овладевание, так и освобождение от сна большого мозга происходит более или менее постепенно. То же видел я с д-ром Л.И. Воскресенским на собаке, которую усыпляла вся обстановка комнаты, в которой над ней производились опыты. Можно было отчетливо различать несколько последовательных стадий сна, обнаруживающихся на разных отделах мозга. Интересно, что скорость распространения торможения и сна – величины одного и того же порядка. Как засыпание и пробуждение измеряются минутами и часто многими, так и иррадиирование и концентрирование внутреннего торможения происходят в тех же пределах времени. Сходство простирается и далее. Как известно, люди очень разнятся при всех прочих одинаковых условиях в отношении скорости засыпания и пробуждения. Одни, как правило, засыпают и просыпаются быстро, другие, напротив, очень медленно. То же и с движением тормозного процесса. Между разными собаками, до сих пор подвергавшимися сравнению (всего тремя), разница оказалась уже в десять раз. У одной собаки движение торможения туда и обратно (иррадиирование и концентрирование) занимало 1,5 минуты, у крайней сравнительно с ней – 15 минут. С точки зрения большего или меньшего распространения торможения можно понять следующую разницу, редко встречавшуюся между животными. У огромного большинства собак обширное иррадиирование торможения обнаруживается в полном сие, с расслаблением скелетной мускулатуры, т. е. торможение достигает и лежащего под большими полушариями отдела мозга, заведующего уравновешиванием тела в пространстве. У некоторых же животных, редких, оно, очевидно, ограничивается только большими полушариями с их двигательной областью и не идет далее вниз, так что животное делается только неподвижным, деревенеет, сохраняя вполне активную дозу.

Как показывает вышеприведенный опыт д-ра М.К. Петровой на одной из ее собак, практика локализации торможения, и притом постепенная, способствовала тому, что ранее иррадиирование торможения до степени сна было, наконец, исключено, так что осталось только чистое торможение, т. е. узколокализованный сон. Так как при одних случаях внутреннего торможения, именно при дифференцировочном и условном торможениях, сонливость и сон хотя и выступают, но только на короткое время, т. е. локализирование торможения происходит легче и скорее, чем при других, то для предупреждения впоследствии сонливости у наших собак мы обыкновенно в приготовительном периоде вырабатываем у них, кроме нескольких рефлексов, также дифференцировку, или условное торможение. И это, очевидно, достигает цели.

В согласии с только что сообщенным, как агент, производящий внутреннее торможение, при повторении действует все вернее и скорее, так и сон, вызываемый каким-нибудь индифферентным или нашим условным раздражителем, все стремительнее и легче наступает при повторных применениях этих раздражителей в соответствующей обстановке.

Здесь же можно упомянуть о следующем факте, обратившем на себя внимание при одном опыте. Конечно, это будет проверено. При полной выработке дифференцировки сон, появлявшийся в начале выработки и затем сделавшийся совершенно незаметным, в общем поведении животного, снова обнаружился на время, когда начали разрушать дифференцировку, сопровождая дифференцированный агент безусловным раздражителем (опыт д-ра В.В. Строганова), т. е. мы имели как бы освобожденный из своих узких границ сон, что, однако, нелегко себе представить.

Наконец, добавочное указание на тождество сна и торможения можно видеть в следующем факте, с которым нам приходилось, и давно уже, нередко встречаться. Это – общее возбуждение при некоторых случаях развития торможения. Мы вырабатываем, например, «условное торможение», и, когда оно начинает обнаруживаться, мы видим, что наша собака начинает сильно возбуждаться: усиленно двигаться, лаять, ускоренно дышать. У одних собак это – довольно скоро проходящая фаза, у других явление оказывается упорным, остается на очень большой срок. Оно уже упомянуто выше у одной из собак д-ра М.К. Петровой. У этой собаки при развитии «запаздывания» сразу на шесть раздражителей произошло чрезвычайное и упорное возбуждение, прекратившееся только при отмене пяти раздражителей. Подобное же состояние возбуждения наблюдается у некоторых собак под влиянием индифферентных повторных раздражителей, которые ведут ко сиу. Животные, остающиеся на свободе, начинают усиленно двигаться, чесаться, чего раньше не было, и лаять в воздух, перед тем как лечь, дремать и спать (опыты д-ра О.С. Розенталя). У собак, у которых при запаздывающем условном рефлексе торможение в недеятельной фазе является в виде сна, наблюдается следующий характерный ход явлений. Как только начинает действовать условный раздражитель, бодрое животное, до этого момента спокойно стоявшее, проделывает какие-то беспорядочные движения, и затем только наступает снова покой, но теперь с дремотой (пассивное положение туловища, опускание головы и закрывание глаз). Потом при приближении деятельной фазы животное снова неопределенно двигается, и теперь только наступает специфическая двигательная реакция на еду.

Таким образом, смена как раздражения на торможение, так и бодрого состояния на сон одинаково сопровождается общим временным возбуждением. Может быть, это есть индукция (положительная фаза), т. е. начинающееся торможение сейчас же вызывает на расстоянии возбуждение, которое, однако, преодолевается продолжающимся тормозящим или снотворным агентом.

Устанавливаемая точка зрения на сон и торможение как на один и тот же по существу процесс уяснила нам многое из наших ранних фактов, остававшихся для нас долгое время темными. Вот главнейший из них: после экстирпации проекционного участка больших полушарий, отвечающего какому-нибудь воспринимающему органу, из раздражений этого органа нельзя долгое время – недели и часто многие – сделать условного раздражителя, а условный тормоз из них делается легко. При этом участие «внешнего торможения» было исключено на основании специальных опытов.

В более поздних фазах после операции становится возможным образование условного раздражителя, но только тогда, когда условный рефлекс вырабатывается как почти совпадающий, т. е. когда безусловный раздражитель следует за условным на расстоянии 3–5 секунд. При малейшем дальнейшем отодвигании последнего от первого условный рефлекс исчезает. Особенно демонстративно полодене дела, когда экстирпируется часть проекционного поля кожи. Тогда на одних местах кожи оставленные, например, на 30 секунд рефлексы хорошо держатся при бодром состоянии собаки, на других же местах при таком же отставлении сейчас же слабнут и исчезают вместе с развитием у собаки сонливости и сна. Кроме того, в ближайшее время после операции удаления части проекционного поля кожи, раздражения соответствующих мест кожи, теряя их раннее условное положительное действие, с первого же раза тормозят одновременно с ними производимое условное раздражение других мест кожи, которые не пострадали от операции, причем раздражения недействительных мест не вызывают ориентировочной реакции. Наконец, одно раздражение этих мест, продолжаясь даже небольшое время, причиняет сонливость и сон – и очень крепкий – у собак, которые до этого никогда не спали в станке, оставаясь всегда бодрыми. Теперь все эти факты понять нетрудно. После операции при раздражении соответствующих пунктов воспринимающего аппарата или ослабленные операцией клетки, или те, которые то не раздражались совсем при наличии теперь удаленных, то раздражались всегда только вместе с ними, чрезвычайно быстро утомляются даже еще в латентном периоде, вызывая сейчас же торможение и вместе сон, при большем его распространении.

Позволительно сюда же отнести и факт, наблюдавшийся в наших лабораториях в тяжелые годы (1918 и 1919), когда приходилось работать на истощенных, изголодавшихся животных. Даже немного отставленные рефлексы быстро исчезали, вызывая сон, так что дальнейшая работа над ними делалась невозможной (опыты д-ров Н.А. Подкопаева, О.С. Розенталя и Ю.П. Фролова). Очевидно, общее истощение в особенности резко сказывалось на нервных клетках больших полушарий.

Подобным же образом можно было бы понимать ранее упомянутый факт, что очень живые, подвижные на свободе, возбудимые собаки особенно легко впадают в сон при обстановке наших опытов. Можно принимать, что живость, суетливость этих собак происходят таким образом, что при их легкой возбудимости быстро наступает истощение данного раздражаемого пункта, влекущее за собой торможение, которое индуцирует общее возбуждение. Это возбуждение, заставляя животное двигаться, таким образом, подставляет другие клетки под новые раздражители, чем и предупреждается на свободе сильное развитие и. распространение торможения – сон. При невозможности быть этому в станке, при неизбежном однообразии как внешних, так и внутренних раздражений естественно у таких собак с их слабой нервной системой наступает очень быстро сон. Вероятно, так же можно бы понимать и временно наступающее предварительное возбуждение при действии снотворных раздражений на животное, во время бодрого состояния, именно как средство избежать неурочный, неуместный сон, подставляя животное под новые раздражения или частью производя их в себе актами движения.

После того, как мы видели, что при хорошо развитом запаздывающем рефлексе условный раздражитель, действуя на дремлющее или уснувшее животное, вместе с пробуждением его дает условный эффект непосредственно, без недеятельной фазы, естественно было нам изменить наш взгляд на так называемое нами растормаживание условных рефлексов. Конечно, растормаживание есть очевидный и важный факт, когда внутреннее торможение, и хорошо уже выработанное, сразу исчезает под влиянием какого-либо постороннего раздражителя. Но его возможное понимание по аналогии с торможением условного раздражения посторонними раздражителями (внешнее торможение) как торможение торможения очень бы усложняло и без того чрезвычайно сложные нервные отношения. Теперь ему можно дать более простое объяснение. Как и в только что упомянутом случае исчезания торможения вместе со сном, всегда можно представлять себе, что новый иррадиирующий раздражитель устраняет торможение, как он рассеивает сон, дробным явлением которого по нашему анализу оказывается торможение.

После всего изложенного, раз мы принимаем парциальность, раздробленность сна в больших полушариях, явления человеческого гипноза, вообще говоря, становятся понятными, имея в виду большую расчлененность и сложность больших полушарий человека.

В заключение позволяю себе общий вывод из приведенных фактов и их сопоставления. Если согласиться с нами, что сон и «внутреннее торможение» – один и тот же в сущности процесс, то было бы яркой иллюстрацией экономического принципа в организме то, что высшее проявление жизни, тончайшее приспособление организма, постоянное корригирование временных связей, непрерывная установка подвижного равновесия с окружающей средой имеют в своем основании недеятельное состояние самых дорогих элементов организма – нервных клеток больших полушарий.