Материалы к физиологии сна⁴⁵

Совместно с д-ром Л.Н. Воскресенским

При исследовании так называемых условных рефлексов пришлось очень часто встречаться с явлениями сна. Так как эти явления сна очень усложняли те опыты, которыми мы занимались, нарушали, отклоняли их от обычного хода, то естественно, что в конце концов мы были вынуждены заняться самими явлениями сна. Помимо собирания отдельных фактов, двое из наших товарищей – Н.А. Рожанский, М.К. Петрова – наиболее систематически разработали этот вопрос. Н.А. Рожанский исследовал тот сон, то сонное состояние животного, которое наступает, очевидно, под влиянием однообразных, индифферентных раздражителей, т. е., например, уединенной обстановки, в которой находится животное, над которым производятся опыты. Как только животное ставится в эту обстановку, заключается в отдельную комнату, становится в станок, оно постепенно впадает в сонливость и затем в глубокий сон. Другой случай сна наступает под влиянием определенных, деятельных раздражителей, из которых выработались сильные условные раздражители. Под влиянием таких раздражителей у всех собак, особенно скоро у некоторых экземпляров, появляется сонное, гипнотическое состояние. В последнее время один из нас (Л.Н. Воскресенский) встретился со случаем такого сонного состояния, которое явилось для нас до некоторой степени неожиданным, потому что собака, над которой эти опыты производились, уже раньше служила для многочисленных опытов д-ра А.М. Павловой, и во время этих опытов сон не давал себя особенно резко знать. А затем во время нашей работы вкрадывается это сонное состояние, и опыт с условными рефлексами постоянно нарушается: иногда обычные явления совершенно отсутствуют, иногда принимают искаженный характер. Возник вопрос: что это такое? Сначала мы даже не совсем были уверены – сон ли это, и относили это нарушение явлений к другим причинам. Но затем внимательное наблюдение над животным и разные пробы исключили все другие предположения. Приходилось остановиться на развитии у этой собаки сонного состояния. Откуда оно взялось? Когда внимательно разобрали подробности опытов над этой собакой за последнее время, то оказалось, что сон ее вызван следующим. До этого особенного периода, всегда, как только ставили собаку в станок, сейчас же начинали и опыт, причем собака подвергалась действию специальных условных раздражителей, и ей давали еду в качестве безусловного раздражителя. При таких условиях сонное состояние не наступало. А тут случилось так, что в силу некоторых обстоятельств собака оставалась сравнительно долгое время в комнате, в стайке, в ожидании, когда получится возможность приступить к опыту. Эта длительно действующая однообразная обстановка и сделала то, что начало развиваться сонное состояние. Такое толкование явлений оказалось вполне основательным. Ввиду того, что подробности сонного состояния представлялись очень интересными, мы решили весь этот вопрос исследовать возможно тщательнее.

Прежде всего оказалось, что обстановка действует поразительно точно в количественном отношении, т. е. если вы сейчас же, как только будут готовы все необходимые приготовления к опыту (приклеивание разных воронок, установка приборов), приступите к опыту, к тем или иным обычным вашим раздражениям животного, то никаких явлений сна не будет. Стоит пропустить между концом приготовлений и началом самого опыта минуту – и уже имеете первую степень сна. Пропускаете 10 минут – вы имеете следующую степень сна и т. д. Таким образом можно было прямо-таки дозировать сонливое влияние этой обстановки. Раз это так, то представилась легкая возможность изучить течение сна, того сонного состояния, которое при этом наступает, и вот что оказалось. Обыкновенно перед нами в опыте имелись две реакции животного: с одной стороны, – отделительная реакция, текла слюна; с другой стороны, – двигательная, когда собаке предлагают еду, она ее берет; иначе говоря, два рефлекса – двигательный и секреторный. Оказывается, что в зависимости от количественного влияния снотворной обстановки является строго закономерный ход развития наблюдаемых явлений, который изображен на этой таблице.

Рефлексы

Знак «+» означает наличность, а знак «—» отсутствие рефлекса.

Бодрое состояние – и вы видите, что секреторный рефлекс и двигательный рефлекс – оба налицо. Тотчас же, как начинает действовать условный раздражитель, начинается слюнотечение, и сейчас же, как подставляется еда, собака берет эту еду. Значит, оба рефлекса в исправности. Теперь мы держим собаку под влиянием обстановки минуты 2 (минимальный срок), т. е. как только закончены приготовления к опыту мы пропускаем минуты 2, а затем применяем условный раздражитель. Мы наблюдаем первую фазу сонного состояния. Она выражается вот в чем: секреторный рефлекс исчезает, ваш условный раздражитель не действует больше, но когда вы предлагаете собаке еду, она сейчас же схватывает ее, т. е. двигательный рефлекс остался. Теперь вы увеличиваете влияние обстановки, т. е., положим, держите собаку 10 минут в ожидании опыта; тогда ее сонливое состояние углубляется, и вы получаете реакцию в другом виде и, странно, обратную – вторая фаза сонного состояния. Собака слюну дает, а еду не берет, от еды даже отворачивается. Таким образом, слюнная реакция, исчезавшая было в первой стадии сонливого состояния, появляется опять, а двигательная исчезает и даже переходит в какую-то отрицательную» реакцию: собака не только еду не берет, а даже отворачивается от нее. Затем, если оставить собаку в снотворной обстановке полчаса-час до начала опыта, разовьется полный, глубокий сон, при котором пропадают оба рефлекса. Теперь будем выводить собаку из глубокого сна. Вы можете это сделать сразу, и для этого всего проще применить какой-нибудь сильный звуковой раздражитель. У нас в лаборатории применяется для этого очень громкая трещотка. Этой трещоткой вы можете разбудить собаку сразу. Животное тотчас же доходит до нормального, бодрого состояния. Или же можно употребить более деликатный способ».

Один из самых обыкновенных способов постепенно рассеивать сонное состояние – это подкармливание через известные промежутки времени. Начиная даже с насильственного введения пищи в рот. Тогда вы можете наблюдать те же самые фазы, что описаны выше, только в обратном порядке. После глубокого сна секреторный рефлекс есть, но собака не будет брать еды. После дальнейшего подкармливания секреторной реакции не будет, а еду собака брать будет. И, наконец, после неоднократного подкармливания появятся оба рефлекса. Теперь я могу вам привести несколько подлинных цифр. Например, вот собаку только что привязали и сейчас же начинают раздражать известными условными раздражителями: получается выделение слюны – в делениях нашей шкалы – 37. Это значит, что реакция нормальна. Надо прибавить, что для того, чтобы исследование было совершенно точно, применялась еще такая предохранительная мера. Собаку гипнотизировала прямо-таки уже одна комната, так что очень живое, подвижное, отзывчивое животное, как только оно переступало порог комнаты, уже становилось совершенно другим. Говорить нечего, что сонливое состояние усиливалось, когда эту собаку ставили на станок и приготовляли к опыту. Чтобы иметь определенный срок, когда кончилось бодрое состояние и началось сонливое, мы всячески мешали сонливому состоянию, пока привязывали собаку и устраивали на ней все приборы: мы ее окликали, гладили, ударяли слегка. Когда все было готово, мы быстро выходили из комнаты, где помещается животное, и сейчас же начинался опыт. Таким образом мы получили только что упомянутую нормальную секреторную реакцию в 37 делений нашей шкалы; двигательный рефлекс также был налицо. В следующем опыте оставляем обстановку действовать 2 минуты. Получается следующее: нуль – секреторного рефлекса, ни капли слюны на наш условный раздражитель, а еду собака берет сразу. Следующий раз мы даем обстановке действовать 4 минуты. Тогда мы получаем 20 делений слюны и еду берет только через 45 секунд, и то только, когда вы прикоснетесь пищей ко рту собаки. Наконец, если собаку оставить в этой обстановке полчаса-час – все рефлексы исчезают.

Эти опыты мы, конечно, разнообразили так, что в одном и том же опыте получали и ту и другую фазы. Так, например, собака стояла в комнате 1 минуту 15 секунд. Получилось: нуль секреторного рефлекса, а пища взята сразу. Затем после этого мы пропускаем целый час, ничего не предпринимая. Возбуждение, которое произошло от однократного подкармливания, до известной степени нейтрализовало снотворное действие обстановки, и мы получаем только вторую фазу: 22 деления слюны, и собака берет еду только через несколько десятков секунд, когда еда прикасается ко рту. Еще случай, опять-таки конкретный, как рассеивается сон. Собака глубоко уснула. Чтобы ее из этого глубокого сна вывести, мы, между прочим, применяем такой слабый раздражитель: кто-нибудь входит в комнату, где стоит в станке собака. Шум этого вхождения, может быть запах того, кто входит, слегка выводит собаку из сонного состояния. Когда мы после этого применяем условный раздражитель, мы получаем 24 деления слюны, а еду собака берет через 50 секунд, и то не сразу, а надо сперва в рот класть. Затем мы подкармливаем собаку один, два раза, раздражаем ее едой, рассеиваем ее сонное состояние и уже видим переход к следующей фазе: секреторный эффект уменьшается, мы получаем 10 делений слюны, а пищу берет уже через 20 секунд. Там – через 50 секунд и из рук, а здесь сама берет через 20 секунд. При новом раздражении через 20 минут – нуль секреторного рефлекса, и собака берет еду почти сразу. Наконец, при следующем условном раздражении получается 35 делений, и собака берет еду сразу. Значит, налицо совершенно бодрое состояние. Таким образом, надо признать совершенно точным фактом, что вхождение в сонное состояние и выхождение из него отражаются на наших двух рефлексах строго определенным образом. Перед нами стоял очень интересный факт, важный для нас прежде всего в практическом отношении, так как нам давалась возможность управлять животным, устраняя те влияния, которые мешали нашему опыту. Стоило собаку два-три раза подкормить или вначале не дать времени подействовать обстановке – и мы становились господами положения: сон не мешал нашим опытам с условными рефлексами. Теперь возникает вопрос: как толковать наш факт? Это, конечно, вопрос очень трудный, и на него пока можно дать только предположительный ответ. Наши соработники Н.А. Рожанский и М.К. Петрова на основании своих материалов приходят к заключению, что оба вида сонного состояния, с которыми они имели дело, представляют собой тормозной процесс, и что этот тормозной процесс один раз (случай Рожанского) распространяется из нескольких пунктов больших полушарий, другой раз (случай Петровой) – из одного определенного пункта полушарий. Нам кажется, что наш факт подтверждает это заключение, что в наших опытах действительно видна локализация и даже перемещение сонного состояния по мозговой массе больших полушарий.

Как точнее выследить движение сонного торможения по мозгу? Подобный вопрос пришлось уже ставить и даже с успехом исследовать на другом виде торможения, на так называемом внутреннем торможении. Один из нас имел случай докладывать об этом здесь же несколько месяцев тому назад. Это исследование дает нам надежду, что, может быть, удастся в то же самое положение поставить и сонное торможение. Наиболее простым представляется проследить движение этого сонного торможения в области какого-нибудь определенного отдела больших полушарий, потому что, как показывают наши опыты относительно распространения по всему полушарию, положим, внутреннего торможения, при этом встречаются какие-то очень осложняющие обстоятельства (может быть, пограничные слои между разными отделами полушарий, различные энергии раздражения и т. д.). В настоящее время в нашей лаборатории делаются попытки именно в этом направлении. Удобнее всего проследить движение сонного торможения в том отделе полушарий, который относится к коже, являясь как бы ее проекцией в мозгу. К тому же как раз условное раздражение кожи довольно легко дает сонное состояние. Если предположить, что это сонное состояние возникает именно в том пункте, который раздражается, то есть надежда увидать, как этот тормозной процесс из этого пункта будет распространяться по всему кожному отделу, и тогда можно будет определить, как далеко и скоро распространяется этот процесс. Но это, конечно, пока еще только надежда.