Внутреннее торможение как функция больших полушарий³⁸

Прошло уже более десяти лет, как я решился на попытку изучения самых сложных нервных отношений высшего животного (собаки) к окружающему миру. Обычно эти отношения понимались и анализировались по аналогии с нашей внутренней, субъективной жизнью, и поэтому им придавали название психических явлений. Я поставил себе задачей объективное, чисто внешнее изучение, какого мы, физиологи, держимся в отношении всех других филологических явлений. В течение десяти с лишком лет я с моими сотрудниками энергично работал над этой проблемой. Мы собрали значительные материалы, но они были опубликованы только по-русски, в виде докторских диссертаций и небольших сообщений в ученых обществах. Я воздерживался от публикаций на иностранных языках, рассчитывая возможно расширить наше исследование и представить его в более систематизированном виде, чтобы успешнее расположить физиологов к основаниям нашего понимания предмета и его обработки и к нашим заключениям. Таким образом, все откладывая полное и систематическое изложение всех доселе достигнутых результатов, я только редко, время от времени, дозволял себе маленькие сообщения в отношении самых общих фактов. И в настоящее время, желая выразить мое уважение к одному из творцов современной физиологии, я остановлю внимание моих товарищей на группе явлений, которая может быть изолирована из всего комплекса наших исследований.

Как я уже высказал в моей речи (произнесенной в Москве в 1909 г. и затем появившейся на немецком языке в виде брошюры в 1910 г., и йотом еще раз воспроизведенной в «Ergebnisse der Physiologie». Bd. II, под заглавием «Naturwissenschaft und Gehirn»), мы представляем себе и изучаем высшую нервную деятельность собаки главным образом как работу двух нервных механизмов: механизма временного связывания внешних агентов и определенных деятельностей организма, механизма временного рефлекса, который мы называем условным рефлексом в противоположность давно известному рефлексу, которому присвоили название безусловного, и другого механизма, механизма анализаторов, задача которого разлагать для организма сложность внешнего мира на отдельные элементы. По нашему представлению, анализатор состоит из воспринимающей поверхности (ретина, кортиев орган и т. д.), соответствующих нервов (оптического, слухового и пр.) и мозговых кондов этих нервов, расположенных в разных этажах центральной нервной системы включительно до больших полушарий. Работа этих двух механизмов обнимает собой несметное количество простых и сложных нервных отношений животного к окружающему миру.

В другой моей речи, произнесенной также в Москве (1910 год) и опубликованной потом также на немецком языке в «Ergebnisse der Physiologie», Bd. II, под заглавием «Ein neues Laboratorium zur Erforschung der bedingten Reflexe», я сделал попытку систематизировать явления торможения, которые обнаруживаются при работе указанных двух механизмов.

Сначала идет группа торможений, которую особенно легко определить я характеризовать и который мы придали название внешнего торможения.

Механизм этого торможения, очевидно, состоит в следующем. Если какой-нибудь другой пункт центральной нервной системы приводится в деятельное состояние соответствующими внешними или внутренними раздражителями, то это сейчас же ведет к уменьшению или полному исчезанию возбудимости центра нашего условного рефлекса, т. е. наш условный рефлекс слабеет или совершенно временно перестает обнаруживаться.

Рядом с внешним торможением существует другая группа явлений торможения, механизм которой оказывается совершенно отличным от механизма первой.

Условный рефлекс, который представляет собой временную связь какого-нибудь внешнего агента, ранее бывшего индифферентным для организма, с определенной деятельностью организма, происходит благодаря повторному совпадению во времени действия этого индифферентного агента на воспринимающую поверхность животного с действием готового, существующего рефлекторного возбудителя той или другой деятельности. В силу этого совпадения индифферентный агент сам становится возбудителем той же деятельности. Я должен напомнить, что все наши опыты сделаны со слюнной железой, которая, как известно, реагирует и на психические раздражения, употребляя старую терминологию, т. е., следовательно, находится в сложнейших отношениях с внешним миром. Пищевые вещества и все другие раздражающие, попадающие в рот животного, производят безусловный рефлекс. Что же касается условного рефлекса, то он может быть вызван каким-угодно агентом внешнего мира, лишь бы он был способен действовать на воспринимающие поверхности данного животного.

Из приема, которым образуется условный рефлекс, ясно, что существующий рефлекс представляет собой базу нового, условного рефлекса. Отсюда вообще становится понятным, что всякий раз, как условный раздражитель остается некоторое время один, т. е. не сопровождается тем безусловным раздражителем, благодаря которому он получил свое специальное раздражающее действие, он начинает ослабляться в действии, задерживаться.

Первым резким примером такого задерживания может служить явление, которое мы назвали угасанием условного рефлекса.

Если условный раздражитель, хорошо, прочно выработанный, будет применен несколько раз, с промежутками в несколько минут, один, не сопровождаемый своим безусловным раздражителем, то его действие быстро, но постепенно будет уменьшаться, и, наконец, он сделается совершенно недействительным. Но это не есть совершенное разрушение условного рефлекса, а только временное его упразднение. И это вполне доказывается тем, что рефлекс восстанавливается сам по себе через известное время, без того, чтобы за этот промежуток что-нибудь предпринималось для его восстановления. Здесь не идет дело и о каком-либо утомлении, что доказывается фактом возможного сейчас же восстановления рефлекса без вмешательства безусловного раздражителя. Каким образом – об этом речь впереди.

Угасание было первым случаем того сорта торможения, которое мы изучаем. За ним следовали другие.

Если мы получили условный рефлекс, экспериментируя таким образом, что скоро (3–5 секунд спустя) после начала индифферентного раздражителя присоединяли безусловный, то образовавшийся условный раздражитель тоже быстро обнаруживал свое действие: когда его применяли отдельно от безусловного, слюна начинала течь через несколько секунд.

Но изменим несколько отношения. Будем теперь систематически присоединять безусловный раздражитель 3 минуты спустя после начала действующего условного раздражителя; в таком случае условный рефлекс быстро начнет ослабляться и затем исчезнет на известное время, а потом наступит такое положение дела: в первую минуту или даже в течение 1,5–2 минут не будет никакого эффекта от условного раздражителя, действие начнет проявляться лишь в конце второй минуты сперва слабо, потом все усиливаясь и достигая максимума к моменту присоединения безусловного раздражителя. Такие условные рефлексы мы называем запаздывающими и самое явление запаздыванием.

Что это за явление? Условный раздражитель, очевидно, действительный, не действует в начале своего применения. Анализ факта показал нам, что в случае запаздывающего рефлекса имеет место задерживание, потому что можно сейчас же достигнуть исчезания торможения, и возбудитель так же будет действовать в начале, как и в конце его трехминутного применения.

Третий случай задерживания обнаруживается при дифференцировании раздражителей. Положим, вы вырабатываете условный раздражитель из тона какого-нибудь музыкального инструмента, например, в 800 колебаний в секунду, и, наконец, получили его с прочным и значительным действием. Теперь примените впервые другие соседние тона – вы и от них получите с места действие, и тем более приближающееся к действию тона в 800 колебаний, чем они к нему ближе. Но если вы будете систематически тон в 800 колебаний сопровождать безусловным рефлексом, подкреплять его, как мы обыкновенно выражаемся, а соседние с ним повторять, не подкрепляя их, то эти последние будут постепенно терять свое действие и, наконец, сделаются совершенно недействительными. Таким образом, в наших опытах над собаками была от дифференцирована 1/8 тона (812 от 800 колебаний в секунду).

Можно легко убедиться в том, что это дифференцирование совершается посредством развития задерживания в отношении соседних тонов. Вот доказательство. Вы начинаете опыт пробой вашего тона в 800 колебаний. Он производит свой обычный значительный эффект. Затем вы его подкрепляете. Вы можете быть уверены, что и следующие повторения опыта дадут тот же эффект, но вместо того, чтобы ставить эти опыты, вы примените после первой пробы тона в 800 колебаний дифференцированный тон в 812 колебаний, действие которого будет нулевое при полной и точной дифференцировке. И теперь, тотчас же или немного времени спустя, испробуйте ваш обычный тон в 800 колебаний, и вы будете иметь или очень уменьшенное, или никакого действия. Но примените этот тон не сейчас же, а 15–20 минут спустя после пробы дифференцированного, и обычный тон будет представлять свой обычный размер. Следовательно, чтобы соседние тона не действовали, на них должно проявиться задерживание, и это задерживание только медленно исчезает из больших полушарий.

Наконец, последний случай задерживания. Если мы возьмем какой-нибудь индифферентный агент, не вызывающий в животном никакого заметного эффекта, и присоединим его к хорошо выработанному условному раздражителю, и эту комбинацию агентов систематически не будем подкреплять, продолжая, как раньше, один условный раздражитель сопровождать его безусловным, то индифферентный агент постепенно приобретает функцию задерживания по отношению к условному раздражителю, т. е. комбинация условного раздражителя с ним постоянно будет нулевой, тогда как один условный раздражитель останется по-прежнему хорошо действующим. Этому факту мы дали название условного торможения. Здесь мы также имеем последовательное торможение, как оно только что описано в случае дифференцирования раздражителей. Все эти случаи задерживания мы соединили в группу, которую обозначали как внутреннее торможение. Эта группа представляется очень естественной, так как все ее члены характеризуются несколькими общими, очень резкими чертами.

С 1870 г., с опытов Гитцига и Фритча, которые положили основание для точной и столь успешной физиологии больших полушарий, физиологи ознакомились с капитальным фактом, как мне кажется, не достаточно ими оцененным, что возбуждение определенного пункта больших полушарий стремится быстро иррадиировать: начальное сокращение определенной группы мускулов при несколько продолжительном или более сильном раздражении переходит в клинические судороги всего тела. Это есть характерная черта массы больших полушарий, самой реактивной части центральной нервной системы, самой, так сказать, эластичной. Таким образом, является вполне естественным представлять себе как явление иррадиации, тот общий факт, который мы наблюдали при всех агентах, что, сделавшись условными раздражителями, они сначала оказываются генерализованными, т. е. что действуют как условные раздражители и все родственные, соседние с примененным, агенты, и только затем при определенном условии они могут быть специализированы. Это дает нам право, опираясь и на дальнейшие наши фактические материалы, принимать для больших полушарий правило иррадиирования и концентрирования пришедших туда раздражений: раздражения, сперва рассеиваясь, разливаясь по массе больших полушарий, затем сосредоточиваются в определенных, ограниченных пунктах.

Это правило иррадиирования и концентрирования выступает еще отчетливее и неоспоримее в процессе внутреннего торможения, чем в процессе раздражения.

Вот яркие факты, сюда относящиеся.

Допустим, что мы имеем несколько условных возбудителей, связанных с одним и тем же безусловным. Произведем «угасание» одного из них вышеуказанным способом. Сейчас же после этого мы констатируем значительное или полное «угасание» и всех других условных раздражителей, принадлежащих даже и к другим анализаторам. Но сделайте другой опыт с той разницей, что после «угасания» одного из них пробуйте другие не сейчас же, а спустя несколько минут, и вы увидите, что последние теперь действуют в полном размере, между тем как тот, который вы угашали, еще долгое время останется задержанным. Можно принимать, что торможение при «угасании» впервые произошло в том анализаторе, к которому принадлежал угашаемый раздражитель, но отсюда оно иррадиировало в другие анализаторы, а затем оно снова сконцентрировалось в исходном пункте, исчезнув на других местах (опыты д-ра Горна).

Подобные же отношения наблюдаются при диффереицировочном торможении. Сделаем из определенного тона условный возбудитель и от него отдифференцируем другой тон. Пусть тон в 800 колебаний в секунду будет условным раздражителем, а той в 812 колебаний сделается недействительным. Кроме того, приготовим еще несколько условных раздражителей из агентов, принадлежащих к другим анализаторам, но при помощи того же безусловного, что был связан с тоном в 800 колебаний. Для развития сильного торможения в данном случае была употреблена очень тонкая дифференцировка, и потому после применения этой дифференцировки непосредственно оказывались недействующими как тон в 800 колебаний, так и раздражители из других анализаторов. Если же дифференцировка была грубая (два-три тона выше или ниже), с развитием менее значительного торможения, то теперь, после применения этой дифференцировки, непосредственно будет заторможен только тон, а раздражители из других анализаторов останутся действительными, совершенно нетронутыми (опыты д-ра Белякова).

Те же отношения на кожном анализаторе обнаруживаются с поразительной очевидностью (опыты др-а Красногорского).

Применим в качестве условного раздражителя механическое раздражение кожи. Расположим для этого вдоль задней ноги, начиная с верхней части бедра, ряд соответствующих приборов, например четыре, на определенных расстояниях друг от друга, и достигнем того, чтобы раздражения от этих приборов давали значительный и выравненный на всех пунктах условный эффект. Теперь дифференцируем от этих раздражений действие пятого прибора, расположенного на самом нижнем конце ноги сделаем его условно недействительным, систематически не сопровождая его безусловным раздражителем. Как уже указано выше, эффект всех наших возбудителей выражается в секреции слюны, и размеры эффекта – в количестве капель слюны. Пусть каждое из четырех верхних мест при механическом раздражении дает по 10 капель в 30 секунд. Теперь мы применяем пятый нижний прибор и имеем нуль отделения, т. е. дифференцировка полная. После этого спустя, положим, 30 секунд, мы пробуем действие верхних аппаратов, и все эти раздражения теперь оказываются также без эффекта. Если эти пробы производить спустя минуту после применения дифференцированного раздражения, мы получаем уже другое; считая раздражения сверху вниз, мы будем иметь следующие числа для капель слюны: 5, 3, 1, 0. При промежутке в 2 минуты соответственно окажутся числа: 10, 8, 5, 2. После 3–4 минут: 10, 10, 10, 4. И, наконец, после 5—б минут возвратится нормальное и одинаковое для всех раздражений действие. Само собой разумеется, что все эти пробы должны быть произведены при совершенно одинаковых условиях, т. е. в несколько приемов и в течение нескольких опытов. В данном случае совершенно очевидно, что задерживание, происшедшее под влиянием самого нижнего раздражения, иррадиировало на большой район кожного анализатора, а затем в течение известного времени концентрировалось на своем исходном пункте.

группа внутреннего торможения представляет следующую в высшей степени характерную черту. Ради полной ясности я передам конкретный факт. Представим себе, что мы имеем «запаздывающий» условный рефлекс, т. е. условный раздражитель не производит эффекта тотчас же, как он пущен в ход, а только 1–2 минуты спустя после его начала, только в третью минуту его применения. Прошу припомнить, как это достигается. Если теперь, в недействительную фазу условного раздражителя, подействовать на животное каким-нибудь агентом средней силы, который производит «внешнее торможение», например, вызвать легкий ориентировочный рефлекс, то слюна потечет сейчас же, условный раздражитель тотчас же делается действительным. Конечно, этот агент один сам по себе, не имеет никакого отношения к секреции слюны, неспособен вызвать слюноотделение.

Так как этот агент с тем же условным раздражителем во вторую действительную фазу производит задерживающее действие, то мы получаем право заключить, что в недеятельной фазе он тормозит внутреннее торможение и таким образом дает свободу возбуждению, так сказать, как бы снимает с него узду (опыты д-ра Завадского). Такое растормаживание получается и при других случаях внутреннего торможения.

Если мы произвели «угасание» условного раздражителя до известной степени или даже до нуля, то мы сейчас же можем возвратить этому раздражителю его действие в большей или меньшей степени, присоединив к нему агент из группы «внешнего торможения» (опыты д-ра Завадского).

Таким же образом можно заставить исчезнуть торможение при всяких дифференцировках (опыты д-ра Белякова), как и «условное торможение» (опыты д-ра Николаева).

Как я уже заявил в предшествующей статье («Ergebnisse der Physiologie», Bd. II), растормаживание может обнаруживаться только при определенных условиях; именно для этого нужно, чтобы растормаживающий агент был средней силы. Если же агент большой силы, то он тормозит и самый условный раздражитель, и тогда, следовательно, не остается ничего, что могло бы быть освобождено от внутреннего торможения. Нужно, чтобы этот агент был определенной силы, не слишком значительной, чтобы он не тормозил возбудителя, но еще достаточный, чтобы устранить внутреннее торможение. Только в этом случае и происходит начисто растормаживание. В силу этого отношения, принимая наше истолкование фактов, нужно заключить, что процесс внутреннего торможения менее стоек, чем процесс раздражения.

Я не исключаю возможности и законности других толкований того, что мы называем внутренним торможением, но я не вижу серьезного препятствия для такого понимания явления, какого мы сейчас придерживаемся. Существенно то, что в настоящее время мы совершенно не знаем, что такое внутреннее торможение.

Пользуясь готовым процессом внутреннего торможения, можно получить новый отрицательный задерживающий условный рефлекс так же, как получают новый положительный условный рефлекс при помощи хорошо выработанного условного рефлекса (опыты д-ра Ю.В. Фольборта).

Для этого поступают следующим образом. Применяют хорошо выработанный условный рефлекс и достигают указанным способом его полного «угасания». К угашенному раздражителю присоединяют индифферентный агент индифферентный настолько, что он нисколько не действует на угашенный раздражитель (его не растормаживает). Такая комбинация повторяется несколько раз. После этого индифферентный агент получает действие условного тормоза, т. е., если его присоединяют к активному условному раздражителю, дающему полный эффект, то он ослабляет этот эффект, и это ослабление может быть очень значительным, даже доходить до полного исчезания эффекта.

Следовательно, индифферентный сначала агент, который несколько раз совладал во времени с процессом внутреннего торможения, связался с этим процессом, и его применение вызывает теперь этот процесс.

Нельзя оставить без внимания факт, что три черты, характеризующие внутреннее торможение и приведенные выше, являются общими с процессом раздражения. Это хорошо гармонирует с мнением, которое все более и более приобретает вес в глазах физиологов, именно, что торможение постоянно следует за возбуждением, что оно в некотором роде является как бы изнанкой раздражения.

Очевидно, что фактический материал должен быть накопляем все более и более, чтобы дать, наконец, прочную базу для более или менее верного представления о механизме центральной нервной системы.

Отдавшись много лет тому назад объективному изучению высшего отдела центральной нервной системы, я, естественно, как и все, постоянно был изумляем и часто подавляем бесконечной сложностью здесь существующих отношений. Но в то же время мне казалось много раз, что именно здесь, в высшей сфере нервной деятельности, есть много хороших сторон для экспериментатора, сравнительно с низшими отделами центральной нервной системы. В спинном мозгу мы находим выработанные отношения, мы не присутствовали при их выработке и их развитии, и мы не знаем, следовательно, какие элементарные свойства и какие самые общие и самые простые законы, проявляясь и действуя в массе центральной нервной системы, способствовали и формировали ее. Иначе в высшем отделе. Здесь явления следуют одно за другим непрерывной чередой, и мы присутствуем постоянно при выработке новых отношений и при анализе возбудителей, так что является возможным подсмотреть, как это происходит и на каких элементах это основано.