О пищевом центре

Милостивые государи и многоуважаемые товарищи!

В этих стенах неоднократно говорилось об условных слюнных рефлексах. В учении о них есть один существенный пункт, который до сих пор оставался в тени и с которым, однако, неразрывно и всегда связаны условные рефлексы; ни один условный рефлекс не происходит без участия его. Этот пункт касается одного отдела центральной нервной системы, который так же реален, как дыхательный центр, с которым он имеет полную аналогию, хотя об этом вряд ли можно встретить что-нибудь в каком-нибудь учебнике физиологии или даже руководстве. Некоторая странность: если вы и встретите что-нибудь, то не в новых, а в старых учебниках.

Что же это за пункт? Он касается учения о пищевом центре. На основании того материала, который представляет сейчас учение об условных рефлексах, несомненно, что этот пищевой центр существует совершенно так же, как несомненно существует и дыхательный центр. Так как я только что сказал, что он совершенно аналогичен дыхательному центру, то я должен начать с напоминания о дыхательном центре. Деятельность этого последнего проявляется в работе известных скелетных мышц, которые двигают грудную клетку. Вы знаете, что первый толчок к своей деятельности он получает из химических свойств крови, нагруженной угольной кислотой и другими иедоокисленными продуктами обмена; далее деятельность этого центра определяется рефлекторными раздражениями, идущими от разнообразных периферических органов, но главным образом из того органа, где происходит самое дыхание, – из легочной ткани. То же имеется и в пищевом центре.

В чем обнаруживается деятельность пищевого центра?

В работе всей скелетной мускулатуры, когда она направляет тело животного к пищевому объекту, и части скелетной мускулатуры, когда пища переносится из внешнего мира внутрь организма, в полость пищеварительного канала. Этот же пищевой центр вместе с возбуждением определенной деятельности скелетной мускулатуры приводит в деятельное состояние и верхний секреторный отдел пищеварительного канала – железы, главным образом слюнные железы и желудочные. Эти два рода деятельности – скелетной мускулатуры и секреторная – возбуждаются пищевым центром параллельно, так что можно за ним следить по проявлениям в той и другой. Следовательно, деятельность слюнных желез, как она изучается на наших условных рефлексах, связана с проявлением деятельности этого пищевого центра.

От такого ограничения только секреторной деятельностью при изучении этого центра дело не только не страдает, наоборот, – скорее выигрывает в отчетливости и точности, так как скелетная мускулатура служит и для других целей, помимо задачи пищевого центра, а потому явления на ней чрезвычайно усложняются. Желудочные же железы лежат глубже и не находятся на непосредственной службе этого центра, а зависят также и от некоторых внутренних раздражений. И только слюнные железы являются особенными выразительницами деятельности этого пищевого центра.

Что мы знаем об этой деятельности? Чем она возбуждается, изменяется, прекращается и т. д.? Совершенно ясно, что первый толчок к деятельности этого пищевого центра, заставляющий животное двигаться, брать пищу, лить слюну и желудочный сок, исходит из химического состава крови животного, которое несколько часов не ело, у которого кровь постепенно делается «голодной».

Что это действительно так, за это говорит, во-первых, аналогия с дыхательным центром. Как дыхательный центр регулирует постоянно количество кислорода в организме, точно так же пищевой центр регулирует поступление жидких и твердых веществ в организм. Если признать, что главнейший возбудитель дыхательного центра есть внутренний, автоматический, то то же надо принять и относительно пищевого центра. Но в данном случае, помимо аналогии, имеются и факты. Вообще каждый центр может возбуждаться то автоматически, то внешними возбуждениями, идущими по центростремительным нервам из различных периферических органов. До сих пор нет ни одного доказательства (хотя этим много занимались) того, что для проявления деятельности пищевого центра непременно требуется рефлекторное раздражение. Перерезали различные нервы, идущие от пищеварительного канала, и не видели, чтобы при этом у животного исчезала положительная двигательная реакция к пищевому веществу или, если говорить по ходячей терминологии, – исчезал аппетит. Таких опытов немало сделал и я в свое время; мной были перерезаемы: внутренностные нервы, блуждающие и обе нары воспринимающих нервов языка, однако животные прекрасно себя чувствовали, долго жили и совершенно так же относились к еде, как и нормальные; здесь, следовательно, видим то же, что и в случае дыхательного центра, где можно отрезать все центростремительные нервы, а деятельность центра остается.

Следовательно, нервным раздражителем пищевого центра является химический состав крови голодающего животного; это внутреннее автоматическое возбуждение существует сначала в скрытой форме, а потом начинает обнаруживаться в движениях животного по направлению к еде, в слюнотечении и т. д. Я остановлюсь на скрытом автоматическом возбуждении, как оно дает себя знать неоднократно в наших слюнных рефлексах. Я приведу опыт из работы П.М. Никифоровского.

У собаки был сделан слюнной условный рефлекс на свет, т. е. когда в затемненной комнате вспыхивал яркий свет – вливали животному в рот раствор кислоты; после многократного повторения такой комбинации всякая вспышка света вела к слюноотделению. Теперь опыт был поведен так, что влияние кислоты было отставлено от начала – появления яркого света на 3 минуты. В таком случае развивается так называемый запаздывающий условный слюнной рефлекс, т. е. в первую и вторую минуту слюны нет и только в третью минуту, перед самым вливанием кислоты, появляется слюна.

Анализ показал, что такое запаздывание происходит в счет развития внутреннего торможения, что на время этих двух первых минут какими-то внутренними условиями действие яркого света тормозится, задерживается.

Что это действительно так, легко доказать. Это внутреннее торможение можно парализовать, затормозить, т. е. рефлекс растормозить. Парализатором торможения, т. е. растормаживателем, является всякое экстренное раздражение из внешнего мира; так, если в промежутке между началом освещения и третьей минутой его появится какое-нибудь такое раздражение, оно вызывает слюну.

Теперь, когда я напомнил о сущности этого запаздывающего слюнного рефлекса, я приведу факт, который постоянно наблюдается у описанной собаки. Наши собаки вообще кормятся в 5 часов вечера. Если опыт со светом начать в 10 часов утра и делать запаздывающий слюнной рефлекс, то только в третью минуту от начала света наступает отделение слюны. Если тот же опыт делаете в 3–4 часа дня, то, хотя в поведении животного ничего особенного не наблюдается, оно так же держится, как и поутру, но почти никогда нельзя получить фазы запаздывания – всегда начинает течь слюна, как только пускают свет. Для нас ясно, что скрытое раздражение пищевого центра действует на центр, при помощи которого совершается наш кислотный рефлекс.

А мы знаем, что между различными центрами существует взаимодействие, что один может тормозить другой. И так как в первую и вторую минуты в кислотном центре имеет место процесс торможения, то нарастание скрытого раздражения пищевого центра парализует его, как всякий другой посторонний раздражитель; нарастающее скрытое раздражение растормаживает. За то, что это скрытое раздражение действительно существует, я в дальнейшем представлю еще много фактов. Следующий за мной доклад – специально об этом. Является вопрос, на чем основано это скрытое раздражение?

Можно представить себе, что раздражение не доросло до такой силы, чтобы обнаруживаться явным эффектом. Конечно, этот элемент может и должен быть, но едва ли только этим все исчерпывается. Тут, очевидно, имеется и внутреннее торможение, которое до поры до времени не дает проявляться деятельности пищевого центра. Что это так, можно доказать несколькими фактами. Перед экспериментатором стоит собака; никаких явных признаков того, что пищевой центр работает, нет; никаких движений по адресу еды животным не делается; слюна не течет. Я этой собаке вливаю кислоту, которая, конечно, не есть пища, и двигательное отношение к ней у собаки совершенно иное. Когда кислотное отношение кончилось, у собаки наступает чрезвычайно резкая двигательная реакция, и именно к еде, – она начинает обнюхивать воздух, стучит по столу ногами, словом, беспокоится, и если перед ней есть какой-нибудь условный пищевой раздражитель, она к нему рвется, лижет его. Здесь мы имеем положительное обнаружение деятельности пищевого центра. Я могу понять это только так, что раздраженный кислотный центр действует на пищевой центр и, по общему закону взаимодействия центров, задерживает его. А так как пищевой центр находится в известной степени торможения, то тормозится это торможение, освобождается раздражитель, и получается реакция. Это и есть явление растормаживания, с которым мы постоянно встречаемся; это яркая реальность, в которой мы убеждаемся каждый день.

Другой пример из работы д-ра А.Н. Кудрина. Собака, у которой удалены задние части больших полушарий. Уклонение от нормы выражалось, между прочим, в том, что были ослаблены процессы задерживания, – это обыкновенный результат сколько-нибудь значительной операции над большими полушариями. Если вы возьмете нормальную собаку, с утра не кормленную, и начнете опыт, например, дадите немного мясного порошка, то получите, конечно, отделение слюны. За ним наступит некоторое возбуждение собаки, о котором я буду говорить потом. Это возбуждение проходит минут через пять, и собака успокаивается, отделение слюны затихает совершенно, и иная собака может даже заснуть.

У этой же собаки, у которой ослаблена задерживающая система, наблюдалось, что, пока держите ее без еды, она совершенно спокойна, а как только дали немного поесть, она приходит в сильное возбуждение; это возбуждение на слюноотделении продолжается чрезвычайно долго, иногда часа 1/2 и более, только очень постепенно затихая. Можно заметить при этом волнообразное слюноотделение, то ослабляющееся, то усиливающееся. Из физиологии мы знаем, что если имеется в явлениях волнообразность, значит, дело идет об антагонистических процессах, например, взаимное действие прессорного и депрессорного аппаратов. Если это представление перенести на наш случай, то нужно будет принять, что в пищевом центре, когда он еще находится в состоянии скрытого раздражения, имеется также и элемент задерживания.

Для того чтобы мне можно было сделать приложение из того, о чем идет речь, к нашей человеческой практике, я должен прибавить следующее. Ясно, что пищевой центр, кроме обнаружения его в деятельности скелетной мускулатуры и в секреторной деятельности начального отдела пищеварительного канала, имеет еще обнаружение, которое знаем мы, будучи самонаблюдающим животным организмом, это – чувство аппетита и голода.

Понятно, когда дело идет о людях, это чувство является несомненным фактом, между тем как, когда мы обращаемся к животным, то мы должны, чтобы не быть фантазерами, ограничивать себя только сопоставлениями внешних фактов.

Итак, деятельность пищевого центра проявляется и в наших ощущениях. Факт временного проявления деятельности пищевого центра при растормаживании, о котором я уже упоминал, великолепно наблюдается и в человеческой практике; он лежит в основании терапевтического приема. Когда ослаблен аппетит, то часто, чтобы вызвать его, пользуются не пищевым веществом, а отвергаемым: дается пациенту что-нибудь горькое, кислое и т. д., и. получается то же самое, что описано у собаки, где раздражение кислотного центра действовало задерживающим образом на задержанный пищевой центр, растормаживало его, вело к энергической деятельности его.

В случае дыхательного центра, кроме автоматического раздражения, дают себя знать и различные рефлекторные раздражения. Если перерезать оба vagi, которые несут к дыхательному центру раздражения от легочной ткани, то резко и навсегда изменяется дыхательная деятельность, и в пищевом центре огромную роль играют чувствительные центростремительные нервы, именно вкусовые нервы, воспринимающие химические нервы полости рта.

Вот относящиеся сюда опыты. Вы пробуете у собаки пищевой условный рефлекс, т. е. действуете на собаку видом и запахом еды в продолжение определенного времени – 1/2 минуты, – и получаете определенный эффект, например, 3–5 капель слюны. Это и будет мерой при данных условиях для раздражимости пищевого центра. Затем вы даете собаке есть. Как только собака поела, начинается возбуждение, которого раньше не было; собака облизывается и все кругом обнюхивает, стучит ногами и повизгивает и т. д. Если, после того как это затихнет и слюна перестанет отделяться, повторить опыт с показыванием еды, то вы получите теперь не 3–5, а 10–15 капель слюны. Первой едой вы послали в пищевой центр рефлекторное раздражение, и деятельность его теперь гораздо больше: на тот же самый раздражитель, т. е. того же размера, эффект гораздо больший.

В нашей обыденной жизни это отношение выступает постоянно. Бывает, что в надлежащее время аппетита нет, человек равнодушен к еде, но достаточно съесть кусочек, произвести раздражение вкусовых нервов, чтобы аппетит появился: говорят «L’appetit vient en mangeant». Ясно, что это есть раздражение пищевого центра периферическим рефлекторным раздражителем. Но пищевой центр, как и дыхательный, не только раздражается этими периферическими раздражителями (из полости рта), но также рефлекторно и задерживается, т. е. его деятельность рефлекторно регулируется и в положительную и в отрицательную сторону.

Относящийся сюда факт в наших опытах мы видим каждый день. Он заключается в следующем. Как только что вы слышали, я, применив в первый раз натуральный условный рефлекс, т. е. показав собаке еду, получил 3–5 капель и подкормил животное. Затем во второй раз на условный раздражитель я получил усиленное действие (10–15 капель слюны) как результат присоединения раздражения из полости рта к внутреннему раздражению пищевого центра. В третий раз при той же процедуре было получено не 10–15 капель, а 8 капель; в четвертый раз еще меньше – 5 капель, в пятый раз – 2–3 капли и т. д. Передо мной условный рефлекс постепенно тает, я даю каждый раз немного еды, и все же в обстановке опыта возникают условия, тормозящие пищевой центр. Откуда это происходит и что это значит?

Это происходит, несомненно, от желудка или от соприкосновения его с пищей, или от начальных стадий секреторной деятельности, вообще оттого, что в желудок попала пища. Следовательно, передо мной рефлекторное задерживание пищевого центра. Смысл ясный: если нища вошла в желудок, то пищевому центру надо перестать временно работать, пока введенная пища не переварится. Чем же доказывается, что это есть действительно рефлекс с желудка?

Это доказывается опытами д-ра В.Н. Болдырева. Собака имела пищеводную фистулу, так что у нее съеденная пища до желудка не достигала, и тогда описываемое задерживание не развивалось; для условного рефлекса получились одни и те же цифры при многократных его повторениях, сопровождаемых подкармливанием.

Кому неизвестен в жизни факт, для которого существует выражение «заморить червячка»? В известное время вы испытываете приступ сильного аппетита, стоит съесть небольшой кусочек, и аппетит сначала на несколько минут обостряется, а через 5—10 минут совершенно затихает. Это явление отлично знают матери, и их оно чрезвычайно заботит. Дети обыкновенно нелегко дожидаются обыденного часа еды и стараются и просят хоть немного поесть пораньше, а матери воюют с этим, они говорят ребенку: «перебьешь аппетит». И действительно, ребенок съест пустяк, а за обедом не ест; у него развился задерживающий рефлекс на пищевой центр.

Кажется, что в таком отношении как бы есть некоторая недохватка, но таких мы знаем в организме немало. И еще вопрос, действительно ли это недостатки животной машины? Попадание небольшого количества пищи в желудок временно прекращает или ослабляет действие пищевого центра. Что ж? Если в организме имеется большой недостаток питательных веществ, то после скорого переваривания этого небольшого количества опять появится аппетит. Положение дела могло бы быть хуже, если бы раздражимость пищевого центра падала только при полном удовлетворении потребности организма в жидких и твердых питательных веществах, так как постоянным следствием такого условия было бы переедание, чрезмерное переполнение желудка пищей.

Таким образом, является полнейшая аналогия между дыхательным и пищевым центрами. Когда я приводил мои факты, то могло казаться, что их, не так много, но зато мы видели от и факты ежеминутно и постоянно убеждались, что пищевой центр – такая же беспрерывно действующая машина, как и дыхательный центр.

Теперь возникает вопрос, как представлять себе пищевой центр, из каких он частей состоит, какой отдел собой изображает? Ясно, что его надо понимать в широком смысле слова, что это есть отдел нервной системы, регулирующий химическое равновесие тела; следовательно, пищу надо понимать в широком смысле, и следовательно, когда ребенок с удовольствием отламывает кусок штукатурки и ест, – это тоже работа этого центра. Надо представить его очень сложным, состоящим из отдельных частей. Вы поймете, почему это можно сделать без всякого насилия и утрировки. Несколько месяцев тому назад я развил здесь мысль, что в центральной части рефлекторной дуги всегда надо отмечать две половины. Между тем, это часто забывается; в физиологических книгах говорится о центрах и не разъясняется, из каких частей они состоят, эти клетки, принадлежат ли они центростремительным или центробежным нервам. В этом отношении произошел какой-то странный регресс. Когда возникло учение о рефлекторной дуге, при изучении спинного мозга, тогда представляли совершенно отчетливо, что в центральной части дуги надо отличать центральный конец чувствительного нерва и начало двигательного нерва, и для этого являлось достаточное гистологическое основание в клетках задних и передних рогов. Но чем дальше пошло исследование, чем больше забирались в центральную нервную систему, тем от этого первоначального справедливого представления все больше отходили и не устанавливали точно, какие клетки входят в состав данного центра. Клетки, которые назывались прежде чувствительными, т. е. центральные конечные клетки центростремительных нервов, я буду называть, по общепринятой теперь терминологии, воспринимающими клетками.

Я думаю, что главный центр тяжести нервной деятельности заключается именно в воспринимающей части центральной станции, тут лежит основание прогресса центральной нервной системы, который осуществляется головным мозгом, большими полушариями; здесь основной орган того совершеннейшего уравновешивания внешнего мира, которое воплощают собой высшие животные организмы. Часть же центробежная – просто исполнительная, и это легко себе представить; одни и те же мышцы могут применяться для тысячи целей, и это обусловливается деятельностью воспринимающего аппарата: он определяет, в какую комбинацию войдут клетки тех или других двигательных нервов.

Я теперь опять возвращусь к пищевому центру: из каких клеток он состоит? Я категорически говорю, что это есть клетки воспринимающие, так как они воспринимают разнообразные раздражения – как внутренние, так и рефлекторные. Нервные же центры органов, на которых сказывается деятельность пищевого центра, упрощены до последней степени. В условных рефлексах мы могли возбуждать пищевой рефлекс бесконечно разнообразными агентами, а отделение слюны происходило все от одних и тех же слюнных центров. Так как пищевой центр есть воспринимающий, то, попятно, он должен быть чрезвычайно сложным, как и всякий воспринимающий центр, он заставляет мышечную систему двигаться то к кислоте, то к мясу, к хлебу, к извести и т. д., он воспринимает раздражение и передает его рабочему органу, как импульс. Короче, он так же сложен, как корковый центр оптического нерва, слухового и т. д. Где этот центр находится? Нужно сказать, что физиологи относятся к вопросу топографии более равнодушно, чем патологи. Для физиолога представляет более важности вопрос о функции, о работе этого центра. Что место нахождения этого центра вовсе не легкая задача, можно видеть на примере дыхательного центра. С самого начала думали, что это точка с булавочную головку в продолговатом мозгу. Но теперь он чрезвычайно расползся, поднялся в головной мозг и спустился в спинной, и сейчас границы его точно никто не укажет. Точно так же и относительно пищевого центра надо ждать, что это будет дистанция порядочного размера, широко раскинутая по центральной нервной системе. Где точно он помещается, это в настоящее время неизвестно. Несомненны только некоторые факты, служащие материалом к решению этого вопроса.

Надо допустить, что пищевой центр находится в различных этажах центральной нервной системы. Вы имеете перед собой голубя, у которого вырезаны большие полушария; он часами остается неподвижным и, стоя среди кучи зерна, не может перенести себе в рот ни зернышка. Тем не менее и у такого голубя совершенно отчетливо выступает деятельность пищевого центра. Через 5–7 часов после того, как он был накормлен вкладыванием зерна в рот, он выходит из неподвижного состояния и начинает ходить – и тем энергичнее, чем дальше идет время. Несомненно, что это – деятельность пищевого центра, вызывающего работу скелетной мускулатуры. Что это так, доказывается очень просто тем, что стоит только его поймать и напихать ему в рот зерна – и он снова надолго делается неподвижным. Из этого факта следует, что часть пищевого центра находится и под большими полушариями. С другой стороны, так же несомненно, что части пищевого центра находятся в больших полушариях, и там они могут быть представляемы в виде вкусовых центров. Ясно, что наш вкус, тот или другой, приятный или неприятный, есть известное нервное раздражение, на которое мы смотрим как сознательные существа. Конечно, такое явление допустимо только для больших полушарий. Отсюда очевидно, что пищевой центр состоит из отдельных групп клеток, и имеется особенно большая группа в больших полушариях. Таким образом, некоторый материал в этом отношении есть, но он, конечно, далек от того, чтобы считать его удовлетворительным. Однако в этом отношении дело не стоит лучше и с дыхательным центром.

После всего, что я вам изложил, ясно, что пищевой центр есть нервный регулятор принятия жидких и твердых веществ, нужных для жизненного химизма; он так же реален и работает неустанно, как и дыхательный центр.