Перед поиском доказательств существования рефлекса перистальтики в кровообменных капиллярах уточним наши представления о некоторых функциях крови в организме.
В медицинской энциклопедии можно прочесть, что система кровообращения состоит из сердца и последовательно соединенных артериальной, капиллярной и венозной сетей. При каждом ударе сердца в артериальную сеть поступает 70 мл крови. Весь этот объем должен пройти через капиллярные сети и вернуться в сердце через венозную сеть. Небольшая часть крови (примерно 0,2 мл из 70 мл) должна пройти в межклеточные жидкости для питания клеток тканей, и столько же межклеточной жидкости с отходами должно вернуться в кровь. За сутки через сердце проходит 7–8 тонн крови (70 мл нужно умножить на частоту пульса в минуту, то есть на 70, чтобы узнать объем за минуту, потом на 60, чтобы узнать объем за час, потом умножить на 24 – и тогда мы получим 7 тысяч литров, или 7 тонн крови в сутки). К такому представлению системы кровообращения возникает несколько вопросов.
Для какой жизненно важной функции через сердце должно проходить 7 тонн крови?
Скорее всего, это связано с образом жизни наших первобытных предков. Они должны были много двигаться, чтобы добывать пищу, строить и охранять жилье, спасаться от хищников. Непрерывно отводить тепло от разогретых мышц было жизненно необходимо, чтобы не допустить их повреждения из-за перегрева. На мой взгляд, именно с этой функцией (отводить тепло от мышц) связано различие в объемах крови у мужчин (5–5,5 литра) и у женщин (4–4,5 литра). У мужчин, в соответствии с распределением функций между полами, мышцы должны работать больше и интенсивнее, чем у женщин, поэтому и крови для теплоотвода от мышц у них должно быть больше. Конечно, в современной жизни у мышц намного меньше работы, поэтому медицина считает главной функцией кровообращения не теплоотвод, а терморегуляцию.
Нужно ли для терморегуляции пропускать кровь через капиллярные сети?
В крупных кровеносных сосудах скорость крови составляет примерно 1 м/с, а в обменных капиллярах диаметром 6 мкм скорость крови в 2 тысячи раз меньше (0,4 мм/с). Применять столь низкие скорости для терморегуляции бессмысленно. Известно, что сопротивление сосудов движению крови существенно уменьшается с увеличением их диаметра. Например, скорость движения крови через сосуд диаметром 30 микрон будет равна 25 см/с (в 625 раз больше, чем через капилляр диаметром 6 микрон, и всего лишь в 4 раза меньше, чем через крупную артерию). Известно, что в капиллярных сетях каждой ткани есть крупные капилляры диаметром 30–40 микрон, напрямую соединяющие мелкие артерии (артериолы) с мелкими венами (венулами). В стенках капилляров диаметром 30–40 микрон нет щелей для выхода крови в межклеточную жидкость, то есть крупные капилляры не являются ни обменными, ни кровоснабжающими. Их функция совсем в другом: обеспечивать безопасность капиллярных сетей при изменениях артериального давления. Оно может изменяться от 90 до 220 мм рт. ст., в то время как максимальное давление на входах в капиллярные сети должно оставаться неизменным – около 40 мм рт. ст., иначе обменный капилляр может лопнуть. Для этого в тканях контролируется давление в артериолах: при увеличении давления на их входах автоматически увеличиваются диаметры в крупных капиллярах, чтобы пропустить кровь в венозную сеть, минуя обменные капилляры. По существу, крупные капилляры играют роль шунтов, пропускающих артериальную кровь в венозную сеть (мимо капиллярных сетей). Именно поэтому их называют анастомозами («анастомоз» по-гречески – это «шунт»). Количество анастомозов в организме достаточно, чтобы пропускать всю кровь, проталкиваемую сердцем, из артериальной сети в венозную. В шунтах каждой ткани есть нервно-мышечный механизм, контролирующий с помощью барорецепторов давление на входе шунта (на выходе артериолы) и автоматически поддерживающий постоянное давление 35–40 мм рт. ст. на входах в обменные капилляры.
По существу, систему кровообращения физиологи должны были бы подразделить на две части:
1. Система терморегулирования, в которую входят сердце, артериальная сеть, венозная сеть и артериоло-венулярные анастомозы.
2. Система местного кровоснабжения тканей организма, состоящая в каждой ткани из капиллярных сетей, подключенных между самыми мелкими сосудами артериальной и венозной сетей.
Неясно, для какой цели в медицине артериоло-венулярные анастомозы тоже называют капиллярами, но большинство населения привыкло к мысли, что вся кровь, проталкиваемая сердцем в аорту, обязательно проходит через капиллярные сети, поэтому ничуть не сомневается, что принятое лекарство обязательно дойдет до клеток заболевшего органа. А если бы они знали, что артериальная кровь с принятым лекарством может практически вся проскочить через анастамозы в венозную сеть, не заходя в капиллярные сети, стали бы они покупать лекарства? Как они поступали бы, если бы понимали, что для обеспечения эффективности лекарства нужно предварительно привести в норму функцию кровоснабжения тканей заболевшего органа?
Обмен веществами между кровью и межклеточной жидкостью должен обеспечиваться системой местного кровоснабжения.
У каждой ткани свои капиллярные сети, их работой управляет местная нервная система, расположенная в этой же ткани. Центральная нервная система может вмешиваться в местное кровоснабжение лишь с «рекомендациями» увеличить или уменьшить его. Капиллярные сети во многих тканях построены с запасом. Например, в мышце в состоянии покоя в кровоснабжении задействована только третья часть имеющихся в ней капиллярных сетей. Входы для артериальной крови в остальные сети закрыты. При увеличении нагрузки на мышцу к ее кровоснабжению подключаются дополнительные сети. Возможность отключать и подключать капиллярные сети при изменении нагрузки в мышцах обнаружил Август Крог в начале XX века. Еще тогда было ясно, что в обменных капиллярах есть механизм (названный мною перицитно-эндотелиальным), управляющий просветом в капилляре. Он способен, по моему мнению, создавать перистальтическую волну для продвижения по капилляру крупных элементов крови. Напомним сущность этого механизма.
Снаружи стенки обменных капилляров окружены перицитами. Длина перицита вдоль оси капилляра составляет примерно 200 мкм, то есть около четверти длины капилляра. Отростки перицита внутри капилляра могут управлять эндотелиальными клетками, выстилающими его изнутри. По нервному импульсу из перицита эндотелиальная клетка, находящаяся рядом с отростком, может мгновенно набухнуть (наполниться водой) и перекрыть русло капилляра. По другой команде клетка может мгновенно схлопнуться (избавиться от воды) и освободить русло. Рефлекс перистальтики в крупном сосуде создается управляемым уменьшением его русла с помощью наружных мышц. В капилляре управляемое уменьшение его русла может осуществляться с помощью управляемых перицитами эндотелиальных клеток, расположенных внутри капилляра. Предположим, что в капилляр с кровью вошел эритроцит. Мгновенное набухание клетки эндотелия сзади него создаст импульс давления для его проталкивания по капилляру. Эффект будет сильнее, если клетка, расположенная в капилляре перед эритроцитом, мгновенно схлопнется. Эритроцит продвинется по капилляру, и схлопнувшаяся клетка окажется сзади. Мгновенное ее набухание продолжит процесс перистальтики в капилляре. Август Крог наблюдал, скорее всего, не пульсацию капилляра, а управляемую перицитами перистальтику в нем.
При чтении этой книги у читателя периодически будет возникать впечатление, что где-то раньше в тексте уже было что-то похожее. Я это делал сознательно, поскольку такой способ изложения делает материал более доступным для понимания. Тем более что при каждом повторении появляются нюансы, которые в более ранних разделах были бы неуместны.