Биологам потребовалось еще около 15 лет, чтобы принять идею гандикапов. Большая часть этого времени ушла на то, чтобы установить, какие типы гандикапов могут возникать в ходе эволюции, а какие нет. Поскольку гандикапы – это, по сути, индикаторы приспособленности, споры в этой области помогли заложить основы современной теории индикаторов приспособленности.

Гандикап, как правило, не может возникнуть и закрепиться в эволюции, если он заставляет всех самцов производить затратные сигналы независимо от их фактической приспособленности. Это как если бы все мужчины независимо от уровня дохода дарили своим дамам одинаковые кольца с бриллиантом в пять карат. Стратегия фиксированной стоимости бессмысленна: бедные обанкротятся и будут голодать до самой свадьбы, а богачей по подаренным кольцам нельзя будет отличить от людей среднего достатка. Именно поэтому в природе очень редко встречаются брачные украшения, одинаково роскошные у всех самцов. Если ген гандикапа будет заставлять всех плохо приспособленных самцов обзаводиться непомерно дорогим брачным убранством, они просто погибнут. Такой гандикап позволит самкам распознавать самцов с высоким уровнем приспособленности, но не позволит выделять из них самых-самых. Математические модели и симуляции говорят о том, что в реалистичных условиях гандикапы с фиксированной стоимостью развиться не могут.

Гандикапам гораздо проще развиться, если они хоть немного чувствительны к уровню приспособленности. Ген, который диктует самцам тратить 50 % всей доступной энергии на брачные танцы, легко распространится по популяции, если самкам эти танцы нравятся. Это похоже на правило, предложенное алмазным картелем “Де Бирс” (De Beers): обручальное кольцо должно стоить две ваших зарплаты. Появление в эволюции дорогостоящих сигналов, учитывающих личный “бюджет” приспособленности, намного вероятнее появления сигналов с фиксированной стоимостью. Такую чувствительность к ограничениям бюджета биологи называют зависимостью от состояния. Нам с тем же успехом можно было бы использовать термин “зависимость от приспособленности”, что, в общем-то, очевидно: индикаторы приспособленности должны как-то от этой самой приспособленности зависеть. Алан Графен показал, что развитие зависимых от состояния индикаторов действительно возможно, повысив тем самым доверие к теории Захави.

Идею зависимости индикаторов от состояния проще понять на конкретных примерах. Животные, которые хорошо питаются, могут позволить себе вырастить более крупные брачные украшения, чем их голодающие соплеменники. Животные с большим запасом энергии могут вкладывать больше усилий в ухаживания. Сильные особи могут вступать в ритуальные бои с другими сильными особями. Быстрые животные могут дразнить хищников, подпуская их совсем близко. Животные с хорошей памятью могут выучить больше брачных песен, а с высоким социальным статусом – чувствовать себя в обществе сородичей комфортно и расслабленно.

Сейчас зависимость индикаторов от состояния – одна из важнейших концепций в теории полового отбора. Этот феномен защищает животных с низкой приспособленностью от губительных трат на брачные украшения и ухаживания, к которым они не готовы. Если вы действительно очень слабый и больной павлин, вам не придется отращивать огромный хвост, из-за которого вы через неделю преставитесь от истощения, но даже с вашим сереньким обрубком можно надеяться на счастливый случай. Брачное поведение еще более чувствительно к уровню приспособленности, чем телесный декор. Если вам совсем нездоровится, нет никакой необходимости идти за компанию с кем-то в ночной клуб и танцевать там ночь напролет, накачавшись наркотиками. Если у вас проблемы с дыханием, вы не должны бежать олимпийский марафон и потом умирать от инфаркта. Если вы не очень умны, то не обязаны подавать документы в Стэнфордскую школу бизнеса и проваливать экзамены. Зависимость наших брачных украшений от состояния позволяет нам выбирать, как проявить себя.

Зависимость от состояния полезна и для особей из верхней части шкалы приспособленности: она дает возможность связать количество ресурсов, израсходованное особью на брачный сигнал, с “бюджетом” ее приспособленности. Это позволяет отличать сверхприспособленных от просто хорошо приспособленных. Различия между особями становятся отчетливее, и оценивать уровень приспособленности становится легче. Зависимость индикаторов приспособленности от состояния упрощает процесс выбора партнера, поскольку позволяет напрямую судить о приспособленности по видимому признаку – дороговизне брачной демонстрации.