Как это следует из названия, индикаторы приспособленности должны отражать приспособленность. Но что такое приспособленность? Биологи понимают ее как “предрасположенность” организма к выживанию и размножению в определенных условиях. У такой эволюционной приспособленности есть три важных свойства: во-первых, зависимость от конкурентной среды внутри вида; во-вторых, зависимость от среды обитания вида; в-третьих, такая приспособленность – это скорее статистическая вероятность, потенциал, нежели достигнутый результат.

Когда говорят об эволюционной приспособленности, всегда подразумевают популяцию с внутривидовой конкуренцией. Высокая приспособленность дуба, подёнки, морской уточки и человека определяется совершенно разными признаками и подразумевает разное число потомков. Единственная универсальная черта приспособленности – связь с эволюционными изменениями. Гены, обеспечивающие высокий уровень приспособленности, будут распространяться по популяции, вытесняя менее полезные гены. Эволюция по определению предполагает увеличение приспособленности. В этом смысле эволюция прогрессивна: способствуя развитию индикаторов приспособленности, половой отбор неизбежно приводит к повышению приспособленности вида и вносит вклад в эволюционный прогресс.

Эволюционная приспособленность организма всегда связана со средой его обитания. Она зависит от степени соответствия свойств организма особенностям окружающей среды – потому ее и называют приспособленностью, а не, скажем, качеством или совершенством. Вопреки идее фильма “Чужой”, не существует такого суперорганизма, который был бы способен выживать и размножаться в абсолютно любой среде. Под приспособленностью биологи обычно подразумевают успешность организма именно в той среде, в которой развивались многие поколения особей этого вида. Если организм демонстрирует высокую приспособленность в привычной среде обитания, он не обязан показывать те же результаты в новой для него среде.

Приспособленность организма как “предрасположенность” к выживанию – это, пожалуй, одна из самых скользких и сложных для понимания концепций. Приспособленность в том смысле, в котором я использую этот термин, – это статистическая вероятность, прогноз судьбы организма, ожидания в отношении его успешности. Мы постоянно приписываем другим людям какие-то качества – доброту, интеллект, вспыльчивость. Это и есть наши ожидания, потому что чужие психологические качества, как и приспособленность, мы скорее подразумеваем, чем воспринимаем напрямую. Подобные ожидания, как и приспособленность, позволяют нам делать предсказания, которые остаются долгое время верными для среднего значения всех исходов; в отдельных случаях предсказания могут не выполняться из-за ситуативных влияний. Приспособленность – это качество, которое мы приписываем организмам, чтобы объяснить, почему они выживают и размножаются успешнее конкурентов. Это не результат измерения того, насколько особь фактически преуспевает в выживании и размножении, потому что в реальности возможны влияния разных случайных событий. Организм с высокой приспособленностью, который, казалось бы, должен процветать, может погибнуть от удара молнии или же его отвергнут как партнера из-за какого-то нелепого стечения обстоятельств. Но такие случаи, когда кто-то не дотягивает до своей приспособленности-как-ожидания, не означают, что концепция приспособленности неверна. Люди с высоким интеллектом иногда ошибаются, считая в уме, но это вовсе не говорит о несостоятельности концепции интеллекта. Надо сказать, что не все философы биологии соглашаются с этой точкой зрения на приспособленность как на “предрасположенность”, но большинство, как и я, ее разделяют.

Слово “приспособленность” (fitness) в другом контексте означает совсем иное – здоровье, молодость, атлетичность и физическую привлекательность. Фитнес-центры посещают не биологи с целью строить эволюционные модели, а обычные люди – с целью строить свое тело. Когда Джордж Буш назначил Арнольда Шварценеггера главой Президентского совета по фитнесу в начале 1990-х, он возлагал на него задачу улучшить не генофонд американцев, а их физическую форму, то есть физическую приспособленность.

Физическая приспособленность не зависит от популяции и среды обитания. Она отражает, насколько состояние тела конкретной особи близко к оптимально эффективному для данного вида. Говоря, что человек в хорошей форме, мы не имеем в виду, что он чуть менее толстый, чуть менее слабый, негибкий и страдающий одышкой, чем его ровесники. В плохой физической форме может быть вся популяция. Быть в хорошей форме означает иметь тело, работа которого приближается к максимуму возможной производительности, объективно эффективное в преобразовании питательных веществ и кислорода в мышечную силу и скорость. Физическую приспособленность можно сравнивать даже между видами. Можно сказать, что она хороша, как премированная борзая. Быть может, это сомнительный комплимент, но он не лишен смысла.

Физическая приспособленность все же зависит от среды в том смысле, что человек даже в наилучшей форме не выживет на нейтронной звезде, где гравитация в миллиарды раз сильнее, чем на Земле. Но в обычных для вида условиях физическая приспособленность полезна для решения широкого спектра задач. Если у спортсмена хватило сил и подготовки для восхождения на Эверест, их, скорее всего, хватит и на подводное плавание, и на полет на Марс. Физическая приспособленность может быть перенесена на многие ситуации. Поэтому и существуют такие виды спортивных состязаний, как триатлон и десятиборье: хотя и подготовка, и оптимальное строение тела для бега и для плавания немного различаются, кто-то может оказаться лучше других в обоих видах спорта.

Еще одно отличие физической приспособленности от эволюционной заключается в том, что это скорее измеримое достижение, чем статистические ожидания. Она менее абстрактна и лучше отражает реальный поведенческий результат. Мы предполагаем, что сила проявляется в постоянной способности поднимать тяжелые предметы, а аэробная производительность – в способности не запыхавшись взбежать по лестнице. Конечно, случайные происшествия и здесь могут помешать лучшему спортсмену завоевать золотую медаль, но корреляция между физической приспособленностью и физической производительностью все равно велика. Поэтому успешность в спортивных соревнованиях – хороший индикатор физической приспособленности.

Кроме физической можно говорить и об умственной (психологической) приспособленности, которая подразумевает здравомыслие, интеллект, рациональность и коммуникативные навыки – все то, что делает свидетеля пригодным для дачи показаний в суде. У умственной приспособленности много общих черт с физической: она зависит от оптимальной эффективности работы психики, присущей конкретному виду; она влияет на решение широкого спектра стоящих перед психикой задач и должна проявляться в поведении. На самом деле, фактор общего интеллекта, g, можно трактовать как показатель умственной приспособленности.

Студентов-биологов учат четко различать эволюционную и физическую приспособленности: эти понятия должна разделять та же социальная Атлантика, что не дает смешиваться мирам профессиональных спортсменов и ученых. Это разделение особенно важно для того, чтобы студенты могли гибко и абстрактно мыслить в рамках концепции эволюционной приспособленности. Оно напоминает нам, что эволюционная приспособленность всегда связана с компромиссом, нахождением оптимального распределения ресурсов между несколькими конкурирующими потребностями. Физическая сила не синонимична эволюционной приспособленности: зачастую инвестиции в мощную мускулатуру могут принести меньше потомства, чем инвестиции в крупные тестикулы, жировые запасы и мозги. Но есть у такого разделения терминов и минус: оно мешает развить интуицию в отношении индикаторов приспособленности, которые рекламируют обе ее формы – и эволюционную, и физическую.

Оксфордский биолог Уильям Гамильтон напомнил коллегам, что у отдельно взятого вида физическая приспособленность зачастую довольно тесно связана с эволюционной. В своей работе, посвященной половому отбору, он попытался реанимировать интуитивно понятную концепцию приспособленности, согласно которой выживание и размножение зависят от базовых физических показателей, таких как здоровье, сила, энергия и устойчивость к заболеваниям. В пределах одного вида у более здоровых и сильных особей действительно больше шансов выжить, привлечь много партнеров и успешно размножиться. Из-за этой корреляции между эволюционной приспособленностью и физической (или умственной) “выживание наиболее приспособленных” не кажется тавтологией.

Эволюционная приспособленность связана с физической и умственной через параметр, который биологи называют “состояние”. Состояние животного – это и есть, по сути, его физическая приспособленность, здоровье и уровень энергии. Особи с высокой приспособленностью могут быть в плохом состоянии – например, из-за травмы или нехватки пищи. И наоборот, особи с низким уровнем приспособленности могут быть в хорошем состоянии – например, если за ними хорошо ухаживают в зоопарке. В лабораторных условиях мы можем отделить приспособленность животных от их состояния: например, можно случайным образом разделить животных на группы и назначить этим группам разные режимы питания; или инфицировать экспериментальную группу заразной болезнью, а контрольную защищать. Но в природе состояние животных во многом зависит от их поведения. Способности находить пищу, сопротивляться болезням и избавляться от паразитов – это основные факторы, определяющие состояние животного, и основные составляющие приспособленности. В природе приспособленность, как правило, коррелирует с состоянием животного. Поэтому состояние может служить отличным индикатором приспособленности.

Конечно, из-за засухи, природных и техногенных катастроф, эпидемий и нехватки пищи в плохом состоянии может пребывать вся популяция. Но даже в этом случае наиболее приспособленные особи пострадают меньше. Корреляция между приспособленностью и состоянием может сохраняться вне зависимости от колебаний среднего по популяции состояния. На самом деле, приспособленность даже проще оценивать в тяжелых условиях: различия между особями тогда могут проявляться еще ярче. Не зря же в романтических произведениях героев вечно бросают в рискованные приключения: именно такие ситуации пробуждают в настоящем герое все самое лучшее, а в притворщике – все самое худшее.

Как мы увидим позже, многие индикаторы отражают приспособленность за счет того, что демонстрируют состояние животного. Можно сказать, что они “зависимы от состояния” – очень чувствительны к общему здоровью животного и его самочувствию (состоянию). Это значит, что по ним легко выявлять различия в состоянии разных животных. Так выстраивается цепочка взаимосвязей: генетические мутации влияют на приспособленность, приспособленность влияет на состояние, состояние – на индикаторы приспособленности, индикаторы – на выбор партнера, а выбор партнера – на эволюционный процесс. К этой последовательности я обращусь еще не раз: она абсолютно необходима для объяснения многих аргументов, представленных в этой книге.

С точки зрения животного, выбирающего пару, индикаторы приспособленности – это просто полномочные представители хороших генов. Но половой отбор, основанный на выборе партнера, затрагивает не только гены, влияющие на приспособленность. Он формирует и сами индикаторы приспособленности, которые связывают воедино эволюционную, физическую и умственную приспособленности. Это ключевой момент. Наши предки в попытке обеспечить свое потомство качественными генами невольно наделили нас целым набором очень необычных индикаторов приспособленности, которые стали важными составляющими человеческого разума.

Теория индикаторов приспособленности предполагает, что человеческие ухаживания в большинстве своем заключаются в рекламировании физической и умственной приспособленности потенциальным половым партнерам. Физическую приспособленность можно оценить по фигуре, чертам лица, состоянию кожи, энергичности, атлетичности, способности драться и танцевать. Умственную приспособленность можно оценить по умению интересно сочинять и рассказывать, находить разумные решения проблем и общий язык с разными людьми, по чувству юмора, способности к эмпатии, словарному запасу и многим другим параметрам.

Конечно, многие признаки, рекламируемые во время ухаживаний, помимо демонстрации качества генов дают и другие преимущества. Дэвид Басс и некоторые другие биологи считают, что физическая сила партнера обеспечивает защиту, интеллект позволяет получать социальные бонусы, а доброта говорит о верности. Теория индикаторов приспособленности не отрицает эти выгоды, но подчеркивает, что при выборе партнера важны не только они, но и качество генов. Я постараюсь доказать, что многие половые предпочтения людей долгое время неверно интерпретировали как качества, дающие сугубо негенетические преимущества, на самом же деле их нужно рассматривать в первую очередь как индикаторы наследуемой приспособленности.