Принцип гандикапа повышает ставки
Последним препятствием на пути признания реальности полового отбора было то, что этот процесс очень трудно описать математически. В 1975 году израильский биолог Амоц Захави заинтересовался теорией полового отбора и предложил новую странную гипотезу – о феномене, который он назвал “принцип гандикапа”. Эта гипотеза напоминала идею индикаторов приспособленности Фишера, но подходила к проблеме с другой стороны. Захави предположил, что за счет своей высокой стоимости многие брачные украшения могут быть надежными показателями приспособленности. Так, павлину нужно много энергии, чтобы отрастить пышное оперение, чтобы чистить его и просто носить на себе. Слабые, больные, плохо приспособленные павлины не могут позволить себе большой и яркий хвост. Высокая стоимость украшений служит гарантией высокой приспособленности их обладателя – в этом и заключается их эволюционная функция.
Захави активно и смело продвигал свою идею, предполагая, что принцип гандикапа применим не только к брачным украшениям, но и к предупреждающей окраске, оборонительному поведению и многим явлениям человеческой культуры. Не прошло и года с момента выхода первой статьи Захави, как его гипотеза попала в поле зрения Ричарда Докинза, который оценил ее по достоинству и обсудил в своем бестселлере “Эгоистичный ген” (1976). Но другим биологам, в том числе Джону Мейнарду Смиту, принцип гандикапа казался слишком запутанным для того, чтобы им можно было объяснить происхождение брачных украшений. Биологи, хорошо знакомые с математикой, считали идею Захави уязвимой и яростно ее атаковали.
Споры о принципе гандикапа ознаменовали собой возрождение теории полового отбора. За 10 лет с момента выхода концептуальной статьи Захави было опубликовано больше работ о половом отборе, чем за предыдущие 100 лет. Фишеровская идея индикаторов приспособленности благодаря Захави обрела новую жизнь и наконец оказалась в игре. Вскоре научное сообщество обратило внимание и на вторую идею Фишера – концепцию убегания. В 1980 году Питер О’Дональд опубликовал книгу “Генетические модели полового отбора” (Genetic Models of Sexual Selection) – плод двадцатилетних размышлений над математикой полового отбора. Эта книга вдохновила многих ученых на создание новых математических моделей. В начале 1980-х Расселл Ланде и Марк Киркпатрик показали, что фишеровское убегание действительно может происходить в природе. Между генами, определяющими брачные предпочтения самок, и генами брачных украшений самцов действительно формируется “петля положительной обратной связи”. Более того, внутривидовое расхождение брачных предпочтений может приводить даже к разделению вида на несколько новых. Критики активно атаковали предлагаемые модели убегания, а те в ответ подвергались невероятно быстрому переосмыслению и улучшению – в общем, происходило все то, что знаменует самые плодотворные научные эпохи.
Если споры об эволюционных механизмах не утихают, для биологов-экспериментаторов это отличный повод заняться проверкой разных гипотез на практике. На самом деле уже в начале XX века появились экспериментальные методы, позволяющие проверить главную идею Дарвина – о том, что самки выбирают партнеров по их декоративности. Экспериментальные психологи разработали множество изящных методов и статистических тестов, направленных на изучение совершения выбора людьми. Их легко можно было применить и к животным, но никто из биологов этого не сделал, потому что именитые теоретики отрицали существование полового отбора. Но когда теоретики реабилитировали концепцию убегания и идею индикаторов приспособленности, экспериментаторы посмотрели на проблему выбора партнера свежим взглядом. Они изучали один вид за другим, и каждый раз оказывалось, что самки в эксперименте предпочитают одних самцов другим: самцов с красивыми, четкими узорами – тем, чьи украшения были выпачканы, хорошо приспособленных самцов – менее приспособленным. Линда Партридж выявила механизм выбора партнеров самками у плодовых мушек, Мальте Андерссон – у длиннохвостых бархатных ткачей, Майкл Райан – у тунгарских лягушек, а Дэвид Басс даже представил экспериментальные свидетельства выбора партнера у людей. Биологи убедились: если у самцов есть брачные украшения, то у самок этого вида есть брачные предпочтения – как и предсказывал Дарвин.