В то время как границы распространения растений и животных были известны начиная с XVIII века, знания о биогеографии грибов долгое время оставались неполными, а зачастую и просто неверными. Сначала ученые придерживались представления о самозарождении грибов, которое затем сменилось простым соображением о том, что грибы росли везде, где находили для этого благоприятные условия. Затем возобладало мнение, согласно которому грибы появляются там, где находятся подходящие партнеры (при образовании микоризы), хозяева (для паразитов) или субстрат (для сапрофитов). Согласно таким представлениям, грибы распространялись в тех местах, где были их партнеры. Кроме того, вплоть до ХХ века ученые считали, что в сравнении с расселением животных и растений океаны и высокие горы не были существенными препятствиями для распространения грибов. Триллионы спор могли, по представлениям ученых, беспрепятственно преодолевать любые подобные барьеры.
Однако наука в конце концов удивила нас своими открытиями. Не всякий гриб встречается на Земле повсеместно! Действительно, мы наблюдаем распространение грибных спор с потоками воздуха на очень большие расстояния, но это характерно отнюдь не для всех грибов. В большинстве случаев океаны и высокие горные хребты ограничивают распространение грибов. Маленькие споры способны преодолевать поистине невероятные расстояния, но делать это могут далеко не все. Исследования показали, что 95 % спор могут преодолевать лишь весьма скромные расстояния и, отлетев от плодового тела гриба, падают на почву в отдалении не больше чем на 50 сантиметров. Эти удивительные факты помогли объяснить поразительно узкие области распространения отдельных «грибных индивидов», клонов или видов. Так какие факторы определяют состав и распределение целых грибных сообществ?
Услышав этот вопрос, ученые вздыхают и подчеркивают, что ответ на него подразумевает воздействие необозримой мозаики разнообразнейших факторов, каковые мы только-только начинаем понимать. При этом определенную роль играют факторы формирования почвы и ее состава, а кроме того, химия почвы, кругооборот углерода, азота и других веществ. Помимо этого, важны факторы, обусловленные геологической историей, экологией и палеоклиматическим развитием, а также влиянием человека на экосистемы. Это влияние оказалось намного более древним и мощным, чем мы думали прежде. Люди принесли бесчисленное множество растений и животных в самые отдаленные уголки планеты и тем самым способствовали распространению и грибов.
Несмотря на множество открытых вопросов, некоторые тайны распространения грибов и динамических трендов его изменения были все же открыты и поняты: с 1980-х годов начали появляться свидетельства возвращения оплодотворения и образования плодовых тел в лесах Центральной и Северной Европы. Изменяются также и свойства, и состав сплетений грибных нитей: некоторые виды исчезают, что наблюдали, например, на Британских островах; свои прежние границы распространения преодолели некоторые патогенные и симбиотические грибы. Кроме того, меняется временное течение образования плодовых тел и других циклических проявлений жизнедеятельности каждого данного вида. В некоторых регионах грибы сегодня переживают не один сезон оплодотворения, а два.
Эти изменения порождаются глобальными переменами в нашем мире, имеющими универсальные последствия для всех нас. Теперь мы меньше, чем прежде, можем говорить о «стабильных экосистемах» с определенным, устоявшимся видовым составом. В новых сообществах возникают и устанавливаются новые условия равновесия и сложных видов обмена – и в динамических системах этот процесс может продолжаться достаточно долго. Надо настраиваться на то, что неравновесность систем будет зависеть от региона, а местами отношения между видами могут измениться весьма радикально. Некоторые исходные, автохтонные виды будут вынуждены уступить место пришельцам. Но при этом не надо думать, что наступает конец света. Наши знания о функциях экосистем нельзя назвать полными. Есть немногочисленные виды грибов, известные нам лучше других, и мы не должны переносить знания о них на другие, менее известные виды. Тем не менее имеет, конечно, смысл внимательно изучать виды, формы и пути распространения которых нам в известной мере знакомы.
Конкретный пример дает нам одно актуальное исследование, выполненное в 2009 году [9]. Ученые исследовали род мухоморов (Amanita), один из самых известных, богатых видами родов грибов. Мухомор красный тоже относится к этому роду – это самый ядовитый крупный гриб, как и бледная поганка и, между прочим, как такой вкусный гриб, как цезарский гриб, или мухомор Цезаря. К настоящему времени учеными описаны свыше 500 видов этого рода, но специалисты считают, что неописанными остались еще столько же. 100 видов рода Amanita являются ядовитыми и лишь 50 видов – безусловно съедобные. Все прочие виды – а их около 850 – находятся под большим вопросом! Только за последние 20 лет во всем мире было описано 220 новых видов или подвидов, которые обозначают как «криптоформы». Эти грибы определяют по генетическим особенностям, так как морфологически отличить их друг от друга едва ли возможно.
Генетические исследования позволяют выявлять поистине поразительные факты. Например, бледная поганка была описана в Европе Фризом в 1821 году. Начиная с ХIX века она регулярно обнаруживается в Северной Америке. Генетические исследования показывают, что туда гриб распространился благодаря человеку. Этот же ядовитый гриб непреднамеренно занесли в Австралию, Новую Зеландию и Южную Африку. Как это объяснить?
До сих пор известные представители этого рода образуют эктомикоризы (ЭМ) с растениями и таким образом играют выдающуюся роль в формировании и поддержании экосистем. В центральноевропейских лесах это самый частый корневой симбиоз, который уже был описан выше: грибные гифы, в отличие от эндомикоризы, не проникают в клетки растения-партнера; гифы оплетают молодые корневые побеги, образуя оболочку. Между партнерами происходит активное взаимодействие; на кончиках корней в месте контакта образуются булавовидные утолщения, и корень перестает ветвиться. Функцию корня берет на себя сплетение гиф, которые густо прорастают в горизонт почвы, откуда высасывают питательные вещества и воду для гриба и растения. Обмен питательными веществами стимулируется тем, что гифы не только остаются в пределах оболочки, но и прорастают во внеклеточное пространство коры корня, где образуют сеть Хартига, облегчающую интенсивный обмен веществ между грибом и растением. Густое сплетение гиф защищает кончики тончайших побегов корня от вторжения других живых существ, включая грибы и бактерии.
Такая форма микоризы характерна для деревьев семейств березовых, буковых, сосновых, а также для луговых и розовых кустов. Грибные партнеры по большей части относятся к болетовым и агариковым, а в редких случаях к таким трубчатым грибам, как трюфели, и к пецицевым, как, например, геопора Самнера.