Как миноги решают проблему выбора
Как минога решает, что ей делать? В глубине базальных ганглиев находится стриатум (полосатое тело) – структура, которая отвечает за прием входящих сигналов из других частей мозга. Стриатум получает «заявки» от других участков мозга, каждая из которых представляет собой запрос на определенное действие. Так, например, один участок мозга миноги нашептывает стриатуму: «Спариваться», а другой кричит: «Скрываться от хищника!» и тому подобное. Было бы очень нехорошо, если бы все это происходило одновременно, потому что минога не в состоянии выполнять несколько функций сразу. Чтобы воспрепятствовать одновременной активации всех функций, сигналы от разных участков мозга контролируются мощными ингибиторными связями в базальных ганглиях. Это означает, что базальные ганглии по умолчанию держат все поведенческие функции в отключенном состоянии. Только когда выбор осуществляется в пользу определенной «заявки», базальные ганглии снимают свой строгий ингибиторный контроль и позволяют действию осуществиться (рис. 7), т. е. работают как вышибалы, которые решают, какие функции получат доступ к мышечному аппарату, а какие будут отброшены.
Таким образом себя проявляет первый ключевой параметр селектора: он должен выбрать одну опцию и дать ей доступ к мышечному аппарату.
Большинство заявок на действие поступает из определенного участка мозга миноги, который носит название паллиум, или мантия мозга, и отвечает за планирование. Каждый маленький участок паллиума руководит конкретным вариантом поведения: преследование добычи, прикрепление к камню или бегство от хищника.
Рис. 7. Типовая модель работы базальных ганглиев при осуществлении выбора. (Тенденции развития неврологии. МакХафии и соавт. 28 (2005). – 401).
Участки паллиума выполняют две основные функции. Первая заключается в получении разрешения от базальных ганглиев и исполнении того варианта поведения, на котором специализируется конкретный участок. Например, участок «преследовать добычу» активирует информационный канал, который приводит в действие мускулатуру в таком порядке, какой необходим животному для поимки добычи.
Вторая функция паллиума позволяет собирать необходимую информацию об окружающей обстановке и внутреннем состоянии миноги. На основе полученных данных участок паллиума определяет интенсивность сигнала, который он собирается направить в стриатум (см. рис. 7). Например, если рядом с миногой возникнет хищник, то участок «скрыться от хищника» направит настойчивый запрос в стриатум, в то время как область «вывести потомство» будет посылать слабый сигнал. Если минога голодна и видит добычу, то сигнал «преследовать добычу» будет ярче, чем сигнал «закрепиться на камне».
Каждый маленький участок паллиума стремится реализовать то поведение, за которое он отвечает, и они как бы соревнуются между собой за первенство, так как одновременное выполнение действий не представляется возможным. Интенсивность запроса, исходящего от паллиума, говорит о релевантности какого-то одного типа поведения на текущий момент времени. И в этой ситуации задача стриатума проста: удовлетворить самый настойчивый запрос. Таким образом реализовывается второй ключевой параметр селектора – выбор той опции поведения, которая подходит для текущей ситуации наилучшим образом.
В то же мгновение, когда стриатум отвечает на самый интенсивный сигнал, он отвергает остальные конкурирующие запросы. Таким образом, как только запрос «скрыться от хищника» получает одобрение, другие варианты поведения, например «закрепиться на камне» или «преследовать добычу», немедленно отвергаются. В этом заключается третий ключевой параметр селектора – окончательно принять решение в пользу одной опции, отвергнув все остальные.
Каждый участок паллиума связан с определенной частью стриатума. Паллиум посылает сигнал в стриатум, и затем сигнал из стриатума (через другие части базальных ганглиев) возвращается назад в тот же участок паллиума.
Иными словами, определенный участок паллиума и стриатум связаны замкнутой цепью, которая реализует запрос на конкретное действие (см. рис. 7). Например, существует цепь для преследования добычи, для ускользания от хищника, для прикрепления к камню и так далее. Каждый отдельный участок паллиума без конца нашептывает стриатуму, упрашивая дать добро на исполнение того или иного поведенческого шаблона. А стриатум по умолчанию отвечает на это «нет!» При особых обстоятельствах шепот паллиума превращается в крик, и тогда стриатум исполняет требования настойчивого паллиума и приводит в действие мышцы. Таким образом, минога способна адекватно реагировать на окружающую обстановку с учетом своего внутреннего состояния.
Принимая во внимание все вышесказанное, нам стоит воспринимать отдельные участки паллиума как генераторы сигналов, которые предлагают разные варианты поведения. Каждый отдельный генератор сигналов все время находится в противостоянии с остальными, несовместимыми с ним генераторами. В одно и то же время они пытаются получить доступ к мышцам.
Побеждает тот генератор, чей сигнал на текущий момент является самым сильным. Базальные ганглии оценивают интенсивность сигналов от генераторов, выделяют самый настойчивый, дают генератору доступ к мышцам и отвергают запросы конкурирующих генераторов (см. рис. 7). Минога скрывается от хищника и спасает свою жизнь, чтобы передать свои гены следующему поколению.
