Сначала адаптация, мутации – потом: неужели в эволюции все наоборот?
Мы привыкли считать, что эволюция начинается со случайных мутаций; теперь появление ходячей рыбы и двуногих крыс перевернуло бы наши представления с ног на голову. Мы давно знаем, что наши мышцы, сухожилия и кости адаптируются к тому, что мы заставляем их делать. Все больше биологов полагает, что такой вид пластичности играет важную роль в эволюции. Ученые считают, что вместо того, чтобы сначала мутировать, а потом адаптироваться, животные сначала адаптируются, а лишь потом приобретают мутации. Такой процесс сыграл бы на руку основным эволюционным переходам (выход рыбы на сушу и переход к прямохождению у обезьян).
Сама идея о том, что пластичность играет роль в эволюции, уходит корнями в столетия назад. Некоторые древние биологи считали, что свойства, приобретенные в течение жизни животного, могут наследоваться его потомством. Так жирафы получили свои длинные шеи, стараясь дотянуться до листьев, и т. д. Французский натуралист Жан-Батист Ламарк был самым известным приверженцем данной идеи. Однако в нечто подобное верил и сам Дарвин. Он даже предложил сложный механизм, объясняющий, каким образом информация об изменениях в организме могла бы достигать яйцеклеток и сперматозоидов и затем передаваться потомству. В данном случае, считал Дарвин, пластичность создавала бы наследственные вариации, над которыми затем мог бы потрудиться естественный отбор.
С появлением современной генетики такие представления были опровергнуты. Теперь стало ясно, что невозможно передавать потомству информацию о том, чем занимаются животные в течение своей жизни (хотя и здесь есть несколько исключений). С научной точки зрения этот факт якобы указывал на то, что пластичность никак не влияет на эволюцию.
Теперь акцент сменился на мутации. К 1940-м годам господствовало мнение о том, что животные сначала мутируют, а затем адаптируются. Таким образом, мутация в сперматозоиде может вызывать физические изменения в организме некоторых потомков.
Если изменение оказывается благоприятным, то мутация начинает распространяться внутри популяции. Другими словами, случайные генетические мутации создают вариации, на которых действует естественный отбор. В настоящее время такая схема считается основным взглядом на эволюцию.
Но и раньше о значимых эффектах пластичности не забывали полностью. Например, в 1940-х годах голландский зоолог Эверхард Йоханнес Слайпер изучал козу, которая родилась без передних конечностей, но научилась прыгать на задних лапах, как кенгуру. Когда Слайпер изучил умершую козу, он обнаружил, что форма ее мышц и скелета больше напоминала двуногих, чем четвероногих.
Но мало кто из биологов счел тот случай важным для процесса эволюции. Факт того, что изменения, приобретенные в процессе жизни животного, были временными, казалось, полностью исключал подобную возможность.
Рис. 8.2. Эволюция без эволюции.
ПЕРЕХОДНЫЙ ПРОЦЕСС
Но что если условия окружающей среды, вызывающие пластическую реакцию, станут постоянными? В дикой природе это возможно в результате изменений хищников или, например, климата. Тогда все члены популяции должны будут развиваться одним и тем же неизменным путем на протяжении целых поколений. Все выглядело бы так, как будто население эволюционирует в ответ на изменение окружающей среды, но технически это не является проявлением эволюции, поскольку отсутствуют наследственные изменения. Дело в том, что единственный способ узнать наверняка – это «протестировать» особей, выращивая их в разных условиях среды.
Но, по крайней мере, пластичность позволяет животным «эволюционировать» без развития. Конечно же, главный вопрос заключается в том, сможет ли такое развитие привести к реальной эволюции в плане формирования наследственных изменений. Как это ни странно, но ответ скорее да. В 1950-х годах британский биолог Конрад Хэл Уоддингтон продемонстрировал это в эксперименте с участием дрозофил. Уоддингтон обнаружил, что при кратковременном нагревании куколки у ряда потомков развиваются крылья без поперечных жилок. Затем он отбирал и скрещивал этих особей. К 14-му поколению у некоторых особей отсутствовали поперечные жилки даже без нагревания куколок. Физическое свойство, которое начиналось как пластическая реакция на стимул из окружающей среды, превратилось в наследственный признак.
Как такое возможно? Пластические изменения происходят потому, что триггер (сигналы) окружающей среды каким-то образом влияют на путь развития особи. Организм может производить большее количество определенных гормонов или же делать это в другое время, либо происходит включение генов, которые обычно находятся в неактивном состоянии, и т. д. Дело в том, что к тем же эффектам могут приводить и случайные мутации. Таким образом, в среде, в которой определенный пластический ответ имеет решающее значение для выживания, только мутации, усиливающие этот ответ (или хотя бы не препятствующие ему), могут распространяться внутри популяции. Со временем и благодаря генетическому скаффолдингу измененный путь развития станет настолько устойчивым, что будет повторяться даже без воздействия окружающей среды, что превратит его в постоянный наследуемый признак.
Генетическая ассимиляция
Уоддингтон назвал этот процесс генетической ассимиляцией. Она может казаться похожей на ламаркизм, однако это не так. Сами приобретенные черты не формируют генетических изменений, как это предполагал Дарвин; они просто позволяют животным процветать в условиях, благоприятствующих определенным – и случайным – мутациям.
Открытие Уоддингтона сочли скорее странностью, чем революционным прорывом. Но в последнее десятилетие это отношение начинает меняться. Одной из причин является растущее понимание гибкости генов. Теперь мы знаем, что окружающая среда вовсе не жестко запрограммирована; она влияет на многие аспекты организма и поведения животных.
Такие открытия позволили некоторым биологам предположить, что пластичность развития играет ключевую роль в эволюции. Некоторые ученые, как, например, Кевин Лаланд из Сент-Эндрюсского университета (Великобритания), теперь уверены в том, что традиционная картина эволюции «сначала мутации, потом – адаптации» нуждается в переосмыслении (см. главу 11). Однако большая часть ученых пока что не сочла эту точку зрения убедительной.
Скептики отмечают, что генетическая ассимиляция не отменяет каких-либо фундаментальных принципов эволюции, ведь, в конечном счете, эволюция – это распространение мутаций вне зависимости от участия или не участия пластичности. Да, признают сторонники пластичности, но главное здесь то, что пластичность может определять, какие мутации будут распространяться, и этой роли следует уделить должное внимание.
Так и остается открытым вопрос о том, способна ли генетическая ассимиляция «закреплять» признаки, которые впервые появляются в результате пластичности. Десять лет назад Ричард Палмер из Альбертского университета в Эдмонтоне (Канада) понял, как найти нужные доказательства в окаменелостях. У большинства животных присутствуют какие-то асимметричные признаки. В нашем случае это расположение сердца и прочих органов, которое кодируется в генах. Но асимметричность других видов – пластична. Например, увеличенная клешня самца манящего краба (краб-скрипач) может находиться справа или слева.
Палмер изучал окаменелости с асимметрией 68 видов растений и животных. Ученый выявил, что в 28 случаях асимметрия, которая теперь передается по наследству и проявляется только с одной стороны, начиналась как ненаследуемая асимметрия, способная проявиться с любой стороны. «Мне кажется, эти примеры наглядно показывают свершившуюся генетическую ассимиляцию и указывают на то, что она встречается гораздо чаще, чем мы думали», – подытоживает Палмер.
Но здесь есть небольшая оговорка. По словам Палмера, предковая ненаследственная асимметрия могла быть результатом случайного генетического шума. Получается, что хоть мы и видим в работе Палмера генетическую ассимиляцию в действии, она не обязательно будет закреплять признаки под воздействием пластичности развития.