Горизонтальный перенос генов: выкорчевывание древа жизни
В июле 1837 года на Чарльза Дарвина снизошло озарение. В разгар работы в собственном доме в Лондоне он перелистнул страницу красной кожаной тетради и написал: «Я думаю». А затем нарисовал схематический эскиз дерева.
Все мы знаем, что это был первый случай, когда Дарвин воспользовался понятием «древо жизни» для описания эволюционных отношений между различными видами. Как выяснилось, это была весьма плодотворная идея. К моменту публикации «Происхождения видов» 22 годами спустя его веретенообразное дерево превратилось в могучий дуб. Книга Дарвина содержит многочисленные отсылки к древу жизни, а его единственная диаграмма представляет собой разветвленную структуру, иллюстрирующую процесс эволюционного развития одного вида во многие другие.
Концепция дерева стала первоосновой для понимания истории зарождения жизни на Земле. Дарвин предположил, что наследование шло исключительно «вертикально», когда особи передавали определенные признаки потомкам. Но что если виды регулярно обмениваются генетическим материалом с другими видами или скрещиваются с ними? Тогда этот четкий шаблон ветвления быстро превратился бы в непонятные дебри взаимосвязей, в которых виды тесно связываются по одному признаку, а расходятся по остальным.
Теперь мы знаем, что именно это и происходит в одноклеточных организмах. С появлением передовой технологии секвенирования генов стало ясно, что закономерности родства двух основных доменов жизни (бактерий и архей, вместе известных как «прокариоты») объяснимы лишь в том случае, если они регулярно обмениваются генетическим материалом с другими видами. При этом материал часто происходил на огромные таксономические расстояния. Данный процесс получил название «горизонтальный перенос генов» (ГПГ).
Как правило, порядка 10 % генов бактериальных геномов получаются от других организмов. Однако это соотношение может варьировать. Таким образом, отдельно взятый микроб имеет доступ к генам, присутствующим во всей окружающей его популяции микробов (включая колонии других видов микробов).
Удивительно, но ГПГ часто встречается и в третьем основном домене – эукариотах. Начнем с общепринятого мнения о том, что эукариоты произошли в результате слияния двух прокариот: бактерии и архея. Эта часть древа образует форму кольца, а не ветви.
Точная картина ветвящегося дерева еще более размыта процессом под названием «эндосимбиоз». Считается, что в начале своей эволюции эукариоты поглотили двух свободноживущих прокариот. Один из них сформировал источник энергии (митохондрии), а другой стал предшественником хлоропластов, в которых происходит фотосинтез. Позже эти эндосимбионты перенесли крупные отрезки собственных геномов в геномы своих эукариотных хозяев, создав тем самым гибридные геномы.
Рис. 4.3. Первое схематическое представление эволюционного дерева жизни Дарвина.
Прочие случаи ГПГ в многоклеточных организмах происходят одно за другим (см. «Искажение генеалогического древа животных»). Геном человека также может содержать удивительное количество генов, полученных из других организмов. В исследовании человеческой ДНК, проведенном в 2015 году, было найдено целых 145 генов, которые, судя по всему, произошли от более простых организмов.
Искажение генеалогического древа животных
Существует множество примеров того, как животные приобретали гены «горизонтально» от бактерий, вирусов и даже других животных.
• Геном коровы содержит ДНК змеи, который, похоже, передался в геном горизонтально около 50 миллионов лет назад.
• Синцитин – жизненно важный человеческий ген для формирования плаценты, возник в вирусе.
• Крошечные восьминогие тихоходки, известные своими экстремальными навыками выживания, очистили до одной шестой своей ДНК (и многие из их защитных генов) от бактерий и других организмов.
• Был обнаружен целый геном бактерии Вульбахия (Wolbachia), внедренный в геном дрозофилы. Получается, что дрозофила – не что иное, как химерный организм мухи и бактерии.
Количество горизонтальных переносов генов у животных не так велико, как у микробов, но может иметь большую эволюционную значимость. Несмотря на это, никто не спорит (пока!) о том, что концепция генеалогического древа изжила свою практическую значимость у животных и растений. Вертикальный перенос перестал быть единственным вариантом, однако он так и остался лучшим способом объяснения связей между многоклеточными организмами. С этой точки зрения победило видение Дарвина: он ничего не знал о микроорганизмах, но смог построить свою теорию, основываясь на растениях и животных, которых видел вокруг.
Сейчас уже понятно, что древо Дарвина более не является полноценным объяснением механизмов работы эволюции. Какие-то эволюционные взаимоотношения подчиняются древообразной структуре, а какие-то – нет.
Рис. 4.4. Упрощенная версия дерева жизни, показывающая отношения между группами с секвенированными геномами. Построение дерева являлось одной из главных целей биологии. Однако в свете недавних исследований некоторые ученые стали сомневаться в правильности этой затеи.
Дерево? Куст? Почему это так важно?
Как так? – подумаете вы. Микробы могут обмениваться генами направо и налево, а также в центре. Какое это имеет значение? Конечно же, интересующие нас области (растения и животные) все еще можно представить в виде дерева, причем довольно точно. Так в чем же проблема?
Для начала биология – это наука о жизни, а первая жизнь была одноклеточной. Микробы живут на Земле свыше 3,8 миллиарда лет; тогда как многоклеточные организмы появились не ранее 900 миллионов лет назад. Даже сегодня бактерии, археи и одноклеточные эукариоты составляют, по меньшей мере, 90 % всех известных видов. И если судить по цифрам, то почти все живые существа на Земле являются микробами. Было бы странным заявлять, что эволюция жизни на Земле имеет форму дерева только потому, что именно так зародилась многоклеточная жизнь. «Если древо жизни существует, то это просто крошечная аномальная структура, растущая на паутине жизни», – говорит Джон Дюпре, философ биологии из Эксетерского университета в Великобритании.