5
Мелкие формы жизни и биосфера
Потом, чтобы Эста и Рахель учились видеть все в мудром свете исторической перспективы… [Чакко] рассказал им про Землю-Женщину. Вообразите, потребовал он, что Земля, которой на самом деле четыре миллиарда шестьсот миллионов лет, – это сорокашестилетняя женщина… Вся жизнь Земли-Женщины ушла на то, чтобы она приобрела свой теперешний вид. Чтобы разверзлись океаны. Чтобы воздвиглись горы. Земле-Женщине было одиннадцать лет, сказал Чакко, когда появились первые одноклеточные организмы.
Арундати Рой, «Бог мелочей»
Земля и все живое вместе составляют биосферу. Это слово придумал австрийский геолог Эдуард Зюсс (1831–1914). Зюсс видел Землю как несколько пересекающихся и иногда взаимопроникающих сфер, в число которых входят атмосфера (сфера воздуха), гидросфера (сфера воды) и литосфера (жесткие верхние части Земли, включая земную кору и верхние слои мантии). Но то, что сфера живого определяет историю планеты не меньше, чем другие, неживые сферы, первым показал русский геолог Владимир Вернадский (1863–1945). Биосферу можно представить себе как тонкий слой живой ткани (а также ее остатков и следов), который оборачивает Землю, простираясь из глубин океана до ее поверхности и выше до нижних слоев атмосферы. В 70-е годы XX века Джеймс Лавлок и Линн Маргулис показали, что биосферу можно рассматривать как систему со множеством механизмов обратной связи, позволяющих ей стабилизироваться в отсутствие больших потрясений. Лавлок назвал эту огромную саморегулирующуюся систему Геей, по имени греческой богини земли.
Геология. Как устроена планета Земля
Жизнь начала развиваться не сразу, так что сперва рассмотрим планету Земля как чисто геологическую систему – декорации на сцене, когда актеры еще не пришли. Так будет проще вникнуть в сложное действие, которое позже станут разыгрывать живые организмы.
От бурных процессов аккреции и дифференциации, в которых была выкована молодая Земля, остался богатый химическими элементами шар вещества, разделенного на отдельные слои. Здесь было горячее, наполовину расплавленное ядро, состоящее в основном из железа и никеля, которое создало вокруг Земли защитное магнитное поле. Вокруг ядра находился слой газа, воды и полурасплавленных горных пород в 3000 километров толщиной – мантия. Самые легкие породы поднялись на поверхность и образовали земную кору. Пузыри газов и водяного пара выходили из вулканов и сформировали первую земную атмосферу и океаны. С метеорами и астероидами прибывали грузы новых пород, минералов, воды, газов и органических молекул.
Около 3,8 млрд лет назад, когда космические бомбардировки поутихли, главным двигателем геологических изменений стал жар, заключенный в земном ядре. Тепло просачивалось через мантию в кору и дальше в атмосферу, перепахивая вещество в каждом слое, изменяя его химически и перемещая в больших, медленных циклах конвекции огромные количества газа и других веществ. Как и эволюция звезд, геологическая эволюция нашей планеты протекала в первую очередь под действием простых процессов, черпающих энергию из некоего первоначального, невозобновляемого запаса. Земля потела, выделяя жар из ядра через мантию и кору в пространство вокруг, и при этом менялась.
Жар ядра продолжает управлять многими геологическими процессами и будет делать это еще миллиарды лет. Но ученые лишь в 60-е годы XX века выяснили, как действует эта гигантская геологическая машина. В основе новой концепции геологии лежит одна из главных современных научных парадигм – тектоника плит.
Человек смог получить визуальное представление о поверхности Земли лишь в последние 500 лет, когда люди научились обходить ее по морю. Но большинство продолжало считать, что география мира в основном более-менее постоянна. Бывает, что извергаются вулканы и меняют русло реки, но очертания континентов и океанов, гор, рек и пустынь, ледников и каньонов, конечно, остаются неизменными. Впрочем, кое у кого появились сомнения. А когда Дарвин показал, что на протяжении эонов живые существа претерпевали глубокие изменения, стали накапливаться данные о том, что и у Земли есть история подобных перемен.
В 1885 году Эдуард Зюсс предположил, что около 200 млн лет назад все континенты были соединены в один суперконтинент. Теперь мы знаем, что он был абсолютно прав. Через 30 лет Альфред Вегенер, немецкий метеоролог, проводивший исследования в Гренландии, собрал множество подтверждений идеи Зюсса. Он опубликовал эти данные в 1915 году, во время Первой мировой войны, в книге под названием «Происхождение континентов и океанов» (The Origin of Continents and Oceans; вероятно, реверанс в сторону «Происхождения видов» Дарвина). Дарвин предположил, что живые организмы эволюционировали, а Вегенер точно так же предположил, что эволюционировали континенты и океаны – с помощью механизма, который он назвал континентальным дрейфом. Когда-то объединенные в суперконтинент Пангея или Пан-Гея («вся Земля» в переводе с греческого), материки постепенно разделились и переместились на свои нынешние места.
Вегенер представил массу доказательств. На карте мира многие части выглядят так, как будто когда-то были соединены, и люди это замечали со времен создания первых подобных карт в XVI веке. Незадолго до 1600 года голландский картограф Абрахам Ортелий писал, что Америку, по-видимому, «оторвало» от Европы в результате какой-то катастрофы. Посмотрев на современную карту мира, вы увидите, что плечо, где находится Бразилия, прекрасно умещается под мышку Западной и Центральной Африке, а Западная Африка выглядит так, как будто могла бы плотно прилегать к огромной дуге Карибского моря. В 60-е годы XX века геологи заметили, что еще лучше материки подходят друг к другу, если рассматривать края континентальных шельфов.
Вегенер показал, что останки древних рептилий в Южной Америке и Центральной и Южной Африке почти одинаковы. Немецкий ученый начала XIX века Александр фон Гумбольдт, автор одной из первых современных историй происхождения мира, основанных на научных данных, также отмечал сходство между береговыми растениями в Африке и Южной Америке. Были упомянуты пласты пород, которые, казалось, начинались в Западной Африке и как ни в чем не бывало продолжались в Восточной Бразилии. Как метеоролога Вегенера особенно занимали климатические данные. В тропической Африке можно найти красноречивые царапины и трещины, оставленные движением ледников. Возможно ли, что когда-то она проплывала над Южным полюсом? В Гренландии Вегенер нашел останки тропических растений. Несомненно, в далеком прошлом что-то перемещалось на большие расстояния.
Но для хорошей научной гипотезы недостаточно одних косвенных данных. Публикациям Вегенера не пошел на пользу их выход в разгар Первой мировой войны, а немецкое происхождение и то, что он не был геологом, окончательно определило судьбу его идей в англоговорящем мире, где мало кто из ученых принял их всерьез. Может ли в самом деле быть такое, чтобы целые континенты бороздили океаны? Вегенер оказался не способен объяснить, какая сила могла бы ими двигать, и в глазах большинства профессионалов этого хватило, чтобы сбросить его гипотезу со счетов. В ноябре 1926 года теорию континентального дрейфа, предложенную Вегенером, решительно отвергла влиятельная Американская ассоциация геологов-нефтяников. Вот, казалось бы, и всё.
Вот только отдельных геологов эта идея все же заинтриговала. Британский ученый Артур Холмс в 1928 году доказывал, что внутренности Земли могут быть достаточно горячими, чтобы действовать как медленно текущая жидкость, как лава. Если так, не исключено, что движение вещества внутри Земли может заставить плавать по земному шару целые континенты. Но лишь в 50-е годы XX века появились новые данные, которые показали, что геологическое чутье не подвело Вегенера, Холмса и других сторонников идеи континентального дрейфа.
Здесь на сцену выходит гидролокатор. С помощью этого прибора можно находить под водой объекты и определять их местоположение, анализируя отраженные от них сигналы, которые возвращаются эхом. Так делают многие животные, в том числе дельфины и летучие мыши. Человеческие гидролокаторы, как и радиометрическое датирование, были разработкой военных времен, в данном случае – результатом попыток обнаруживать вражеские подводные лодки. Гарри Хесс, профессор геологии в Принстоне, во время Второй мировой войны был командующим на флоте и использовал этот прибор, чтобы следить за немецкими подводными лодками. После войны он стал составлять с его помощью карту морского дна – территории, с которой морские геологи все еще были незнакомы. Большинство предполагало, что дно плоское и покрыто илом, вымываемым с континентов. Вместо этого Хесс обнаружил, что через Тихий океан тянутся вулканические горные цепи. Такого не ожидал ни один геолог. Найдя в начале 50-х годов похожую горную цепь в середине Атлантического океана, ученый стал разрабатывать теорию, которая объяснила бы появление срединно-океанических хребтов. В этом деле ему помогал палеомагнетизм, или исследования намагниченности морского дна. Уже было известно, что северный и южный магнитные полюса Земли неоднократно менялись местами с периодичностью до нескольких сотен тысяч лет. Следы этих переключений остались в лаве, которая просачивалась сквозь дно океана и затвердевала в соответствии с направлением магнитного поля. Оказалось, что направление магнитного поля в горных породах по обе стороны от вулканических хребтов по мере удаления от последних отражает серию переключений между севером и югом. Хесса это озадачило.
В конце концов Хесс понял, что подводные горные цепи образованы магмой, которая просачивалась через трещины в океанической коре. Это звучало разумно, потому что океаническая кора тоньше континентальной, так что горячей магме пробиться через нее легко. Пробираясь через подводные трещины, она расталкивала кору и формировала новое дно, где отпечатались следы магнитного поля, каким оно было в это время. Разная намагниченность срединно-океанических горных пород позволила датировать образование подводных горных кряжей.
В этих открытиях скрывалась причина континентального дрейфа, которую тщетно искал Вегенер. Горные цепи, континенты и морское дно образовались и перемещались благодаря тому, что из мантии Земли поднималось и просачивалось через глубоководные трещины в коре гигантское количество горячей магмы. Магму подогревали радиоактивные элементы и тепло земного ядра, где сохранилась бóльшая часть энергии, запасенной в ходе бурных процессов аккреции и формирования Земли. Здесь, в ядре планеты, и скрывалась недостающая движущая сила. Подобно термоядерным реакциям в центре звезды, жар, проникающий из середины Земли, управляет большинством важных геологических процессов на поверхности.
Сегодня есть масса свидетельств того, что земная кора, как океаническая, так и континентальная, разбита на отдельные плиты и те толкаются в борьбе за место, потому что полурасплавленная магма, на которой они плавают, таскает их туда-сюда. Скрытая корой горячая магма в глубине Земли циркулирует, как вода, кипящая в кастрюле. Эти конвекционные потоки полужидких каменных пород и лавы и есть то, что движет тектоническими плитами на поверхности. Внимательно исследуя палеомагнитные полосы, ученые сумели проследить за движением плит на протяжении сотен миллионов лет, и в итоге мы получаем все более точное представление об изменениях географии Земли примерно за последний миллиард лет. Теперь мы знаем, что благодаря этому движению несколько раз циклически образовывались и разделялись суперконтиненты, такие как Пангея, и этот процесс, вероятно, идет с начала протерозойского эона, уже около 2,5 млрд лет. До того, скорее всего, крупных континентов не было. Однако некоторые геологи считают, что механизм тектоники плит мог запуститься гораздо раньше. Есть относящиеся к гадейскому эону данные, которые предполагают, что в некотором виде тектоника плит действовала уже 4,4 млрд лет назад, когда сформировались отдельные слои Земли.
Как и космология Большого взрыва, тектоника плит оказалась сильной объединяющей идеей. С ее помощью удалось объяснить и продемонстрировать связи между множеством разных процессов, начиная с землетрясений и заканчивая образованием гор и движением континентов. Она позволяет понять, почему столько мощных геологических явлений наблюдается в местах, где тектонические плиты встречаются и прокладывают себе дорогу друг мимо друга, друг по другу или друг под другом. Тектоника плит также объясняет, почему поверхность планеты столь динамично меняется – ведь она постоянно обновляется поступающим из мантии новым материалом, а то, что покрывает ее поверхность, в свою очередь, опускается в недра Земли.
Чтобы лучше разобраться в том, как действует тектоника плит, нужно рассмотреть границы между ними. На дивергентных границах, подобных тем, что описал Гарри Хесс, вещество из мантии поднимается и отталкивает плиты друг от друга. Но в другом месте, на конвергентных границах, плиты друг к другу подталкиваются. Если у двух плит примерно одинаковая плотность – скажем, это две гранитные литосферные плиты, – они встают на дыбы, как два моржа в схватке за самку. Так образовались Гималаи: за последние 50 млн лет стремительная Индийская плита прошла из Антарктики на север и врезалась в Евразийскую плиту. Но если у двух сближающихся плит разная плотность, например одна состоит из тяжелых базальтовых пород океанической коры, а другая – из более легких континентальных гранитов, все будет иначе. Более тяжелая океаническая плита в зоне субдукции нырнет под более легкую. Она переместится вниз, как сорвавшийся лифт, который проламывает бетонный пол, и унесет породы коры обратно в мантию, где они растворятся. Погружающаяся плита, пытаясь пробурить себе путь в мантию, создаст такое сильное трение и нагрев, что может расплавить и разделить кору над собой, выдавив вверх новые цепи вулканических гор. Так образовались Анды, когда Тихоокеанская плита ушла под ту, что несет на себе западный берег Южной Америки.
Наконец, существуют трансформные границы. Здесь плиты впритирку проходят мимо друг друга, как два кусочка наждачной бумаги, которые плотно соединили и тянут в разные стороны. Трение будет сдерживать скольжение плит, а затем давление вырастет настолько, что неожиданно произойдет резкий рывок. По этим причинам нарастает давление вдоль разлома Сан-Андреас на западном побережье Северной Америки (когда я одно время жил в Сан-Диего, то периодически чувствовал толчки, и, как и многим в Калифорнии, мне пришлось купить страховку от землетрясений).
Циркуляция веществ между атмосферой, поверхностью и мантией Земли серьезно повлияла на химический состав верхних слоев планеты. Она привела к появлению новых типов горных пород и минералов. К тому времени, как жизнь заселила сушу, в результате химических процессов в мантии образовалось уже 1500 отдельных видов минералов. Благодаря тектонике плит планета Земля исключительно динамична химически и геологически.
Тектоника плит также повлияла на температуры на поверхности молодой планеты, а мы уже видели, какую роль они играют в истории жизни на Земле. Средняя температура ее поверхности определяется двумя основными факторами – теплом внутри планеты и солнечным теплом. Их можно примерно рассчитать. Но состав атмосферы позволяет определить, сколько тепла остается на поверхности Земли, а сколько уходит в космос. Особенно важна доля парниковых газов. Это такие газы, как углекислый газ и метан, которые удерживают энергию солнечного света, а не отражают ее. В целом, если парниковых газов много, на Земле становится теплее. От чего же зависит их количество?
Астроном Карл Саган (один из великих первопроходцев в создании современной истории происхождения мира) отмечал, что ответ на этот вопрос жизненно важен, потому что он может разрешить другую загадку. Такие звезды, как наше Солнце, по мере старения испускают все больше энергии, и количество тепла, поступающего на Землю, постепенно увеличивается. Когда планета была молодой, Солнце излучало на 30 % меньше энергии, чем теперь. Так почему же в начале своего существования Земля не была ледяным шаром, слишком холодным, чтобы на нем могла возникнуть жизнь, таким как нынешний Марс? Карл Саган назвал это парадоксом слабого молодого Солнца.
Как оказалось, ответ состоит в количестве парниковых газов в древней атмосфере. Их было столько, что Земля смогла нагреться достаточно для появления жизни. Едва ли в первой ее атмосфере был свободный кислород, но парниковых газов было много, особенно водяного пара, метана и углекислого газа – их извергали из мантии вулканы или поставляли астероиды. Парниковая атмосфера была еще одним важным условием Златовласки для жизни на молодой Земле.
Но насколько эта древняя парниковая атмосфера была стабильна? Или, если обобщить, что позволило поверхности Земли остаться в магическом диапазоне температур между 0 и 100 °С, когда Солнце стало излучать больше энергии? В 70-е годы XX века Джеймс Лавлок и Линн Маргулис утверждали, что, по-видимому, Землю удерживали в диапазоне Златовласки мощные механизмы саморегуляции. Как мы видели, они назвали эти механизмы Геей. Гею образовывала совокупность взаимосвязей между геологией Земли и ее живыми организмами, благодаря которой планета оставалась благоприятной для жизни. Многие ученые по-прежнему скептически относятся к гипотезе Геи. Тем не менее очевидно, что механизмы обратной связи в биосфере существуют и многие из них действительно действуют как термостаты, частично регулируя температуру поверхности планеты. Часть этих механизмов геологические, но в других задействованы живые организмы.
Один из важнейших термостатов имеет чисто геологическую природу, так что он должен был начать работать еще до появления жизни на Земле. Он объединяет тектонику и другой двигатель изменений на планете – эрозию. Если благодаря тектонике горы образуются, то эрозия их разъедает. Ветер, вода и разнообразные потоки химических веществ разрушают горные породы и перемещают их в океаны в соответствии с гравитационным градиентом. Благодаря эрозии горы такие, какие они есть, а не гораздо выше; благодаря тектонике они все вообще не исчезли, превратившись в одну огромную мировую равнину. Конечно, сама по себе эрозия – это побочный продукт тектоники, потому что и ветер и дождь – это порождения недр Земли. А образование гор может ускорить эрозию, потому что гравитация превращает высокогорные реки в разрушительные потоки, которые пропахивают землю и стремительно уносят почвы к океану.
Геологический термостат действует следующим образом. Углекислый газ, один из самых мощных парниковых газов, растворяется в дождевой воде и попадает на Землю в виде углекислоты. Она разъедает горные породы, и побочные продукты этих реакций с высоким содержанием углерода смывает в океан. Здесь часть углерода остается в карбонатных породах. В местах, где в зоне субдукции тектонические плиты погружаются обратно в мантию, часть его (в основном в форме известняка) может оказаться погребена в ней на миллионы и даже миллиарды лет. Таким образом, тектоническая конвейерная лента уносит углерод из атмосферы, в результате чего содержание углекислого газа должно уменьшаться, вызывая похолодание климата. Теперь нам известно, что в мантии захоронено гораздо больше углерода, чем можно найти на поверхности Земли или в ее атмосфере.
При этом, конечно, если бы под землей оказалось слишком много двуокиси углерода, планета бы замерзла. Этому препятствовал (бóльшую часть времени) второй принцип геологического термостата. Под действием тектоники плит (на ледяном Марсе этот механизм, скорее всего, не работает) углекислый газ может вернуться в атмосферу в зонах дивергенции, где вещества мантии, в том числе захороненная двуокись углерода, поднимаются на поверхность через вулканы. Две части этого механизма находятся в равновесии, потому что повышение температур увеличивает количество дождей, это ускоряет эрозию, и в мантию уходит больше углерода. Но когда Земля остывает слишком сильно, дожди иссякают, под землю попадает меньше двуокиси углерода, содержание углекислого газа растет, потому что его накачивают в атмосферу вулканы, и все снова нагревается. Геологический термостат подстраивается под разогревающееся Солнце уже более 4 млрд лет.
На других планетах Солнечной системы мы ничего подобного не наблюдаем. По Венере можно судить, какой была бы Земля, если бы в атмосфере оставалось слишком много углекислого газа. Сегодня в атмосфере Венеры его огромное количество, и эта планета, по-видимому, пострадала от неуправляемого парникового эффекта. Ее поверхность такая горячая, что на ней испаряется вода и плавится свинец. Марс пошел по другой, тоже неверной дорожке. Он был слишком мал, чтобы его гравитация могла удерживать парниковые газы, так что те улетели; планета остыла, и бóльшая часть воды на ней сейчас представлена в форме льда. Марсоход Curiosity, пробираясь по поверхности Марса, показал, что когда-то, миллиарды лет назад, по нему текли воды и на нем могли процветать простые формы жизни. Но те времена давно прошли. В любом случае ни на Марсе, ни на Венере, по-видимому, нет тектоники плит, и потому они лишены основной детали термостата, действующего на нашей планете. Марс был слишком мал, чтобы удерживать внутреннее тепло, необходимое для тектоники, а Венера, где выкипела бóльшая часть воды, возможно, лишилась водной смазки, которая способствует продольному движению плит и субдукции.
Геологический термостат был далек от совершенства, и порою над ним нависала угроза, которая могла бы повлечь для биосферы плачевные последствия. Но в конце концов образовались другие, запасные термостаты. Они возникли благодаря деятельности живых организмов. Так что нам пора вернуться к тому, какую роль сыграла жизнь, образовавшаяся в биосфере, когда живые существа вышли на геологическую сцену Земли и стали осваивать и в конечном итоге трансформировать ее многочисленные, разнообразные экологические уголки и закоулки.
Единство жизни
Несмотря на огромную разницу между тираннозавром и кишечной палочкой, в важных аспектах живые существа демонстрируют удивительное единство. Все организмы, живущие сегодня, генетически связаны между собой. У них множество общих генетических приспособлений, особенно тех, что выполняют базовые хозяйственные задачи подобно компьютерным подпрограммам. Например, клетки расщепляют пищевые молекулы, чтобы получить их энергию или химические составляющие; в них перемещаются энергия и атомы. Так что на клеточном уровне сложно отличить человека от амебы.
Сегодня биологи могут проследить генетические связи между всеми живыми организмами, сравнивая огромные последовательности оснований A, C, G и T в их ДНК. Главное правило состоит в том, что чем больше разница между двумя геномами, тем больше времени прошло с тех пор, как жил общий предок соответствующих двух видов, и мы примерно знаем скорость, с которой разные типы геномов изменяются. Так что с некоторой уверенностью можно сказать, что общий предок человека и шимпанзе существовал 7 или 8 млн лет назад, а люди и бананы движутся по разным генетическим путям уже около 800 млн лет. Сравнивая ДНК различных биологических видов, можно построить значительно более подробные и, вероятно, более точные генеалогические деревья, чем на основе одной лишь палеонтологической летописи.
Сегодня биологи классифицируют все живые организмы по трем большим доменам: это археи и бактерии, полностью состоящие из одноклеточных прокариот, а также эукариоты, в число которых входят более сложные одноклеточные организмы и многоклеточные, такие как мы. Современная система классификации выросла из трудов по таксономии (классификации), принадлежащих шведскому биологу XVIII века Карлу Линнею. Он сгруппировал все организмы во вложенные друг в друга классы. Низший таксономический уровень, вид, содержит лишь одну единицу. Следующий, более высокий уровень – это род, группа близкородственных видов. Так, человек относится к роду и виду человек разумный (Homo sapiens); род люди (Homo) включает в себя наших уже вымерших предков человека умелого (Homo habilis) и человека прямоходящего (Homo erectus), которого также называют «человек работающий» (Homo ergaster). Начиная отсюда таксономические уровни становятся все более обширными; по возрастающей это семейство, отряд, класс, тип, царство и домен. Таким образом, можно сказать, что человек относится к виду человек разумный, роду люди, семейству гоминиды, отряду приматы, классу млекопитающие, типу хордовые (позвоночные), царству животные и домену эукариоты.
Первые живые организмы, вступив на новую эволюционную территорию, определенно, быстро видоизменялись. Среди них могло оставаться немало зомби. Вот одно из описаний странного мира первых живых существ, которое дано в недавно опубликованной истории жизни на Земле:
Можно представить себе гигантский зоопарк живых, почти живых существ и таких, что развиваются в сторону живого. Что будет в этом зоопарке? Множество всякого рода созданий из нуклеиновых кислот, явлений, которых больше нет, а потому у них нет и имени. Можно вообразить себе сложные химические слияния. И весь этот паноптикум живого и почти живого существовал бы в рамках одной бурно развивающейся, беспорядочной экосистемы с высокой конкуренцией – это были времена величайшего разнообразия жизни на Земле.
Где-то на заре архейского эона (который начался 4 млрд лет назад) механизмы размножения стали более точными, гены – более стабильными, и четче стала граница между живым и почти живым. Именно в этот момент был запущен естественный отбор в дарвиновском смысле. Когда зародилась жизнь, не было никаких гарантий, что она сохранится. Простые ее формы могли обитать и на Марсе и Венере. Но если это было так, то на обеих этих планетах она вскоре исчезла. Даже на Земле очень многое должно было пойти правильно, чтобы живое продолжало тонкой пенкой покрывать ее в течение почти 4 млрд лет.
Прокариоты. Мир одноклеточных организмов
Первые живые организмы, вероятно, относились к домену архей, хотя организмы второго домена, бактерии, тоже появились рано. Оба домена полностью состоят из прокариот, крошечных одноклеточных существ, у которых нет ни отдельного ядра, ни других специализированных клеточных органелл. Прокариоты преобладали в биосфере на протяжении более 7/8 ее истории, это закончилось около 600 млн лет назад. Если где-то еще в нашей галактике обнаружатся живые существа, скорее всего, мы не сможем пожать им руку, а будем разглядывать их в микроскоп.
Прокариоты такие маленькие, что сто тысяч из них могли бы устроить вечеринку в точке в конце этого предложения. Их гены свободно плавают в виде колец и ворсинок в соленом молекулярном бульоне цитоплазмы, так что их ДНК постоянно подвергается ударам, как и все в цитоплазме, и ее легко повредить или изменить. Кусочки генетического материала могут даже проплыть через клеточную мембрану и мигрировать в другие клетки. В мире прокариот многие генетические идеи уходили на сторону и распространялись среди не связанных между собой особей, а не только передавались по вертикали от родителя к потомству. Прокариоты торгуют генами, как мы – акциями и облигациями, поэтому в их мире понятие отдельного вида определить труднее, чем в нашем.
Сегодня прокариоты по-прежнему преобладают в биосфере. На вашем теле и внутри его их клеток, вероятно, больше, чем клеток с вашей ДНК. Но мы на них не обращаем внимания (пока они не вызывают боль в животе или простуду), потому что они гораздо меньше наших клеток. Мы делим с ними огромный теневой мир, который называется микробиом.
До недавних пор был велик соблазн считать историю одноклеточных организмов скучной, чтобы можно было спокойно пропустить первые 3 млрд лет существования биосферы. Теперь становится ясно, что новейшую ее историю невозможно осмыслить, не разобравшись в значительно более длинной эпохе мелких форм жизни. В процессе эволюции прокариоты разработали множество новых приемов, которые позволили им осваивать различные среды, и некоторые из биохимических средств, открытых ими, мы используем по сей день.
Все прокариоты умеют обрабатывать информацию. В некотором смысле они даже обучаемы. В их мембраны встроены тысячи молекулярных рецепторов, которые способны отмечать перепады освещенности и кислотности, чувствовать, что поблизости может быть пища или яд, и замечать, что произошло столкновение с чем-то твердым. Рецепторы состоят из белков, у которых, как и у всех ферментов, есть центры связывания, цепляющиеся за определенные молекулы снаружи клетки или реагирующие на изменения освещенности, кислотности или температуры. Обнаружив что-то, такие белки немного изменяют форму, и внутрь клетки поступает сигнал. Например, в мембрану кишечной палочки (популярного объекта исследований) встроены молекулы-рецепторы четырех разных типов, и они вместе могут определять около пятидесяти видов положительных и негативных факторов вокруг нее. Если рецептор что-то выявил, у клетки есть выбор. Например, она может решить пропустить определенные молекулы через стенки мембраны (потому что они похожи на пищу) или оставить их снаружи (потому что они выглядят как яд). Принятие решения может быть совершенно простым, основанным на очень скудных входящих данных и требующим лишь ответа «да/нет»: «Впустить эту молекулу или нет?» или «Ой, с этой стороны стало жарко! Мне подвинуться?». Но даже самые простые рецепторы, в сущности, создают зарисовку окружения клетки. Если принято решение переместиться, активируется ее оборудование для управления движением. У многих бактерий это своеобразное вращающееся щупальце, жгутик, который может выступать в роли пропеллера. В мембрану кишечной палочки встроено шесть таких отростков, похожих на хлыстики. Каждый из них состоит из двадцати разных частей и может совершать несколько сотен оборотов в секунду, используя энергию протонного градиента по разные стороны от мембраны. При необходимости жгутики вращаются вместе, чтобы движение стало более направленным. Связь между рецепторами в мембране и жгутиками говорит о том, что, по сути, у кишечной палочки есть краткосрочная память. Она может работать всего несколько секунд, но ее силы достаточно, чтобы сказать либо «Все в порядке, ничего не нужно делать!», либо «Ситуация нехорошая, жгутик, приступить к вращению!». В основе краткосрочной памяти лежат мелкие изменения рецепторов и химические вещества, которые те выделяют.
Это примитивное оборудование для обработки информации, но здесь уже есть три основных компонента этого процесса: входящие данные, обработка, исходящие данные.
Благодаря управлению информацией прокариоты получили больше контроля над локальными потоками энергии. Со временем они научились получать, контролировать энергию и управлять ею во многих разнообразных средах океанов Земли. Первые прокариоты, скорее всего, были хемотрофами. Это значит, что они получали энергию из геохимических реакций между водой и горными породами, продуктами которых были простые вещества, такие как сероводород и метан – химическая энергия, к потоку которой они могли подключиться. Но количество легко усваиваемых химикатов, которые по капельке обеспечивали бы вливания энергии, в древних океанах было ограничено, в свободном доступе они встречались лишь изредка, например в условиях глубоководных гидротермальных источников. Эти ограничения могли бы сузить возможности для жизни на Земле. Некоторые прокариоты достаточно быстро научились есть других прокариот. Это были первые гетеротрофы в биосфере, одноклеточный аналог хищников, таких как тираннозавр. Мы с вами тоже гетеротрофы: мы получаем пищевую энергию, потребляя другие организмы, а не едим химикаты. Но даже питаясь другими организмами, придется столкнуться с ограничениями, если энергетическая цепь, на которой держится вся биосфера, как на якоре, привязана к океану.
Фотосинтез. Энергетическая жила и революция
Около 3,5 млрд лет назад новейшая эволюционная разработка, фотосинтез, позволила некоторым организмам освоить потоки солнечной энергии. Для живых существ это была первая энергетическая золотая жила, и в мире прокариот она вызвала соответствующий эффект.
В фотонах солнечного света энергии в тысячи раз больше, чем в старых усталых фотонах космического фонового излучения. Доступ к этому колоссальному энергетическому потоку радикально изменил ход игры. С этого момента, хотя живое по-прежнему перерабатывало все используемые вещества (отсюда интерес ученых к потокам углерода, азота и фосфора), стало казаться, что количество энергии более-менее бесконечно. С ней живые клетки могли уже совершенно на другом уровне перестраивать самих себя и свое окружение. Они распространились шире, и их количество, несомненно, выросло на несколько порядков.
Как живые организмы использовали солнечный свет? Есть несколько типов фотосинтетических реакций, в которых он преобразуется в биологическую энергию с разной степенью эффективности и с разными побочными продуктами. Во всех типах только что прибывшие с Солнца полные энергии фотоны используются, чтобы дать пинок электронам в светочувствительных молекулах вроде хлорофилла. Электроны оказываются настолько шокированы, что выскакивают из своих атомов, и их, непрестанно извивающихся, похищают белки. Они передают электроны высокой энергии через клеточные мембраны по принципу пожарной цепочки. Получается, что через мембрану проходит градиент электрического поля, с помощью которого можно зарядить молекулы – переносчики энергии, например АТФ. Это снова хемиосмос, но теперь энергия, заряжающая молекулы АТФ, поступает не из молекул пищи, а от гигантского небесного генератора – Солнца.
Это первая стадия любой формы фотосинтеза. На второй стадии захваченная энергия используется в ряде сложных химических реакций очень разной производительности, чтобы выполнять работу внутри клетки или формировать такие молекулы, как углеводы, в которых можно хранить энергию на будущее. Кислород не был побочным продуктом первых форм фотосинтеза, и они хорошо работали в мире без свободного кислорода. Они могли использовать энергию солнечного света, чтобы похищать электроны из сероводорода (газа с запахом тухлого яйца) или из атомов железа, растворенного в древних океанах.
Даже самые простые первые формы фотосинтеза оказались новым революционным источником энергии, и количество живых существ в древних океанах, возможно, выросло до целых 10 % от нынешнего уровня. Прокариотам, жившим за счет фотосинтеза, нужно было находиться у поверхности океанов или на побережье. Многие образовывали похожие на кораллы структуры, которые называются строматолитами и которые превращались в рифы по краям континентов, когда миллиарды организмов собирались на все утолщающейся подстилке из своих мертвых предков. В нескольких местах с особыми условиями строматолиты есть и сегодня, например в заливе Шарк на побережье Западной Австралии. Теперь это редкость, но с момента своего возникновения более 3,5 млрд лет назад до отметки примерно в 500 млн лет назад, то есть значительно больше половины истории нашей планеты, они, вероятно, были самой заметной формой жизни на Земле. Если инопланетяне заглядывали к нам в поисках живых существ, они нашли строматолиты. Не исключено, что и мы найдем их, когда впервые обнаружим жизнь на каменистых планетах в системах других звезд.
В конце концов у группы организмов, которые называются цианобактериями, развились новые формы фотосинтеза. Они позволяли добыть больше энергии, в качестве основного сырья используя воду и двуокись углерода. Вырывать электроны из молекул воды труднее, чем захватывать их из сероводорода или железа. Но если суметь это сделать, энергии получается больше, и, конечно, в воде такой ее источник гораздо более изобилен. Используя энергию солнечного света, эти искусные в фотосинтезе существа били по молекулам воды и отрывали электроны от атомов водорода. Затем они добавляли захваченные электроны к молекулам углекислоты, чтобы образовать молекулы углеводов, которые выступали в качестве огромных энергетических хранилищ. Кислород из расщепленных молекул воды выделялся в качестве отходов. Вот общая формула такого фотосинтеза с выработкой кислорода: H2O + + CO2 + энергия солнечного света → CH2O (углеводы, действующие как хранилища энергии) + O2 (молекулы кислорода, выпускаемые в атмосферу). Кислородный фотосинтез был гораздо более эффективен, чем предыдущие формы, но все равно с его помощью можно было получить из солнечного света лишь около 5 % энергии, то есть меньше, чем получают самые эффективные современные солнечные батареи. За фотосинтез приходится платить энтропии существенный мусорный налог в виде энергии, расходуемой в клетке, а также энергии и молекул выделяемого кислорода.
Оксигенный фотосинтез, которым пользуются все современные цианобактерии, возможно, появился уже 3 млрд лет назад. Об этом свидетельствуют данные о кратких всплесках уровня кислорода, которые случались еще до конца архейского эона, 2,5 млрд лет назад. Но вначале весь выделяемый кислород должны были быстро поглощать железо, сероводород или свободные атомы водорода, потому что это вор электронов, с радостью готовый соединиться с любым элементом, у которого есть лишние электроны. По этой причине атомы, у которых украли электроны, называют окисленными (атомы с лишними электронами называют восстановленными, а множество химических реакций, включающих в себя оба процесса, – окислительно-восстановительными). Веское свидетельство в пользу эволюции первых цианобактерий состоит в том, что 3 млрд лет назад стали исчезать осадочные породы, богатые пиритом (золотой обманкой), который, как и железо, в присутствии свободного кислорода ржавеет. Но таким образом можно было поглотить лишь ограниченное количество кислорода, и примерно 2,4 млрд лет назад содержание его в атмосфере стало быстро расти – с уровня менее 0,001 % от нынешнего, вероятно, до 1 % или более.
Появление около 2,5 млрд лет назад насыщенной кислородом атмосферы («кислородная катастрофа») привело к перестройке в биосфере. Рост содержания кислорода изменил ее химию и даже химию верхних слоев земной коры. Колоссальная химическая энергия свободного кислорода вызвала новые реакции, в которых образовалось множество минералов современной Земли. Высоко в атмосфере атомы кислорода соединялись в трехатомные молекулы озона, O3, который стал защищать поверхность планеты от опасного солнечного ультрафиолетового излучения и продолжает делать это по сей день. Возможно, под защитой озонового слоя некоторые водоросли впервые стали колонизировать материки. До тех пор континенты планеты Земля купались в солнечной радиации, которая разорвала бы в клочки любую бактерию, осмелившуюся сунуться на сушу, и оставались более-менее стерильными.
Увеличение количества кислорода повергло живые организмы в глубокий шок, потому что для большинства из них кислород был ядом. Таким образом, рост его уровня вызвал, по выражению биолога Линн Маргулис, «кислородный холокост». Многие организмы из числа прокариот исчезли, а те, что выжили, удалились в защищенные среды бедных кислородом глубоких слоев океанов или даже горных пород.
Рост содержания кислорода сбил работу термостатов Земли, потому что на тот момент не было механизмов, которые могли бы поглощать его избыток, и возникла угроза, что накопление этого газа выйдет из-под контроля. Свободный кислород разлагал атмосферный метан, один из самых мощных парниковых газов, а фотосинтезирующие цианобактерии тем временем поглощали огромные количества другого важного парникового газа – углекислого. Поскольку содержание кислорода росло, а парниковых газов – падало, в начале протерозойского эона планета замерзла, и впервые образовалась Земля-снежок (таких эпизодов было несколько). Ледники распространились от полюсов к экватору, Земля побелела и в таком виде отражала больше солнечного света, благодаря чему охлаждалась еще сильнее – запустился страшный цикл положительной обратной связи. В конце концов большинство океанов и континентов оказались покрыты льдом. Макганьенское (Гуронское) оледенение длилось 100 млн лет, начавшись около 2,35 и закончившись около 2,22 млрд лет назад.
Это была почти неминуемая гибель. Организмы, для которых кислород был ядовит, исчезли или спрятались глубоко в океанах. Но даже те, что могли его вынести, страдали в мире, где ледники покрыли и сушу и воду, не пропуская необходимый для фотосинтеза солнечный свет. Жизнь повисла на волоске, большинство ее форм удалились под лед и сгрудились у горячего очага глубоководных вулканов.
Но Земля не пошла по пути Марса и не стала слишком холодной для жизни. Этого не случилось благодаря геологическому термостату, основанному на тектонике плит, теперь с дополнениями в виде новых биологических механизмов, связанных с деятельностью фотосинтезирующих организмов. Ледники приостановили фотосинтез и урезали выработку кислорода. Тем временем глубоководные вулканы под ними продолжали накачивать в океаны углекислый и другие парниковые газы. Те стали скапливаться подо льдом, пока в конце концов не прорвались через него и поверхность Земли снова не нагрелась. Уровень кислорода в атмосфере упал до 1 или 2 %, и последовал длительный период, почти миллиард лет, когда он оставался низким, а климат – теплым. По-видимому, произошла перенастройка древних термостатов Земли, чтобы они могли справляться со значительным уровнем атмосферного кислорода, который вырабатывали цианобактерии.
Спасение в эукариотах
Надолго ли хватило бы таких мер? Ведь под действием подобных механизмов условия в биосфере должны были бы опасно колебаться от экстремальной жары к экстремальному холоду и обратно. Если так, почему же климат оставался относительно стабильным в течение миллиарда лет (2–1 млрд лет назад)? Теперь на помощь пришла биология: она создала новые типы организмов, способных поддерживать термостаты Земли, высасывая из воздуха кислород. Эти существа, первые эукариотические клетки, не только помогли стабилизировать глобальную температуру, – с них началась биологическая революция, которая привела к появлению крупных организмов, таких как мы с вами.
До сих пор все живые организмы были одноклеточными прокариотами из домена архей или бактерий. Появление третьего домена живых существ, эукариот, важно для нас, потому что все крупные организмы, включая нас самих, состоят из эукариотических клеток. Это были первые клетки, способные систематически использовать кислород, эксплуатируя его мощную химическую энергию в процессе, который называется респирацией, – мы делаем то же самое, когда дышим. Дыхание обратно фотосинтезу и на самом деле представляет собой способ освобождать солнечную энергию, захваченную и хранимую в клетках в результате фотосинтеза. При фотосинтезе энергия солнечного света используется, чтобы превратить углекислый газ и воду в углеводы, где она запасается, а кислород при этом остается побочным продуктом. При дыхании же с помощью химической энергии кислорода энергию, запасенную в углеводах, удается из них стащить, а в качестве отходов остаются углекислый газ и вода. Общая формула дыхания такова: CH2O (углеводы) + O2 → CO2 + H2O + энергия.
Как и фотосинтез, дыхание эукариот можно считать энергетической золотой жилой, потому что с его помощью эти новые организмы получили доступ к гигантской химической энергии кислорода, но в малых, мягких дозах, которые не рвали их на части. Дыхание дает энергию огня без его разрушительности. Используя кислород с умом, с помощью дыхания из органических молекул можно выделить по крайней мере в 10 раз больше энергии, чем старыми способами, когда пищевые молекулы расщепляются без кислорода. Получая больше энергии для метаболизма, эукариоты могли увеличить уровень первичного производства – производства живых организмов – в любое число раз от 10 до 1000.
Генетические данные говорят о том, что первые эукариоты появились около 1,8 млрд лет назад. Они размножались, поглощая все больше кислорода, и выделяли в атмосферу углекислый газ в качестве побочного продукта. Здесь мы видим зарождение нового планетарного термостата с биологическим управлением. Эукариоты стали удалять бóльшую часть атмосферного кислорода, выделенного цианобактериями. Этим можно объяснить, почему климат на протяжении протерозоя был относительно стабильным – на самом деле настолько, что некоторые палеонтологи называют период от 2 до 1 млрд лет назад «скучным миллиардом».
Все клетки делятся на эукариотические и прокариотические, и современные биологи считают, что разница между ними – одно из самых фундаментальных явлений в биологии. Эукариотические клетки гораздо крупнее большинства прокариотических. Они бывают в 10 или в 100 раз шире, так что их общий объем может быть больше во много тысяч раз. У эукариот мембраны возникают не только вокруг клеток, но и внутри их, образуя отделы, где могут происходить разные процессы, как в комнатах дома. Это позволяет ввести специализацию, внутреннее разделение труда, которое у прокариот было невозможно. Один из таких отделов, ядро, защищает генетический материал всех эукариот. На самом деле слово «эукариота» происходит из греческого и означает «оболочка» или «зернышко». Защищенный контейнер ядра сделал ДНК эукариот в целом более стабильной, чем у прокариот. Ее также стало возможно хранить в бóльших количествах и проще копировать, поэтому эукариоты в основном могут забавляться бóльшим количеством генетических игрушек. В результате их развитие в конце концов оказалось еще более ярким, чем у прокариот. Кроме того, у эукариот много внутренних органелл, своеобразных упрощенных версий сердца, печени и мозга животных. Самые важные из них – митохондрии, с помощью которых некоторые эукариоты получают доступ к изобильной энергии кислорода, и хлоропласты, при помощи которых другие эукариоты получают энергию солнечного света в процессе фотосинтеза.
У эукариот появились и новые способности в области обработки информации и управления телом, а значит, они могли более сложным образом реагировать на изменения в окружающей среде. У одноклеточной эукариоты инфузории-туфельки есть хороший трюк на случай препятствий. Если она с чем-то сталкивается, то отступает, поворачивает на несколько градусов, снова движется вперед и продолжает елозить туда-сюда, как неопытный водитель при параллельной парковке, пока не перестанет ни на что натыкаться. Фактически она составляет карту окружающей среды и выясняет, что делать дальше. Она использует информацию об окружающих условиях, чтобы ориентироваться в мире, избегать опасностей и находить энергию и пищу.
Как образовались первые эукариотические клетки? Биолог Линн Маргулис показала, что они возникли не в борьбе за выживание, а скорее в результате слияния двух существовавших видов прокариот. Сотрудничество между разными видами встречается нередко, это называется симбиозом. Сегодня человек состоит в жизненно важных симбиотических отношениях с пшеницей, рисом, крупным рогатым скотом, овцами и многими другими видами. Но Маргулис говорила о гораздо более радикальном виде симбиоза, при котором когда-то самостоятельные бактерии, в том числе предки современных митохондрий, в конце концов поселились внутри клетки из числа архей. Маргулис назвала этот механизм эндосимбиозом. Поначалу ее идея казалась безумной, потому что шла вразрез с некоторыми из самых основных представлений об эволюции путем естественного отбора, но теперь большинство биологов соглашаются с ее доводами.
Главное свидетельство в пользу эндосимбиоза – это тот странный факт, что некоторые органеллы внутри эукариот содержат собственную ДНК, весьма отличающуюся от генетического материала в ядре. Маргулис поняла, что такие органеллы, как митохондрии, которые распоряжаются энергией у животных, и хлоропласты, управляющие фотосинтезом в растениях-эукариотах, выглядят так, как будто когда-то они были самостоятельными прокариотическими клетками. Как именно они оказались внутри других клеток, остается неясным, и некоторые ученые утверждают, что такие слияния могли происходить исключительно редко. Тогда, наверное, можно сказать, что даже если организмы, подобные бактериям, распространены во Вселенной, то такие крупные, как мы, скорее всего, встречаются очень нечасто, потому что большой организм способны образовать лишь эукариоты – по крайней мере на нашей планете.
Открытый Маргулис эндосимбиоз говорит нам об истории жизни еще кое-что. Эволюция не ограничивается борьбой. Она также не ограничивается постоянной дивергенцией при появлении нового вида. Мы наблюдаем и сотрудничество, и симбиоз, и даже взаимопроникновение. Это означает, что нужно пересмотреть расхожую метафору древа жизни, потому что если продолжать считать, что все живое делится на три домена, то третий из них, эукариоты, по-видимому, появился не благодаря росту расхождений, а в результате сближения между археями и бактериями, как если бы две ветви древнего древа вновь соединились.
И, как будто все это было недостаточно странно, у эукариот в рукаве оказался еще один козырь – секс. Как и все виды, прокариоты передают свои гены потомству. Большинство из них просто делятся на две части и делают это путем бесполого размножения. Но, как мы видели, гены прокариот могут также уходить на сторону, когда кусочки ДНК и РНК покидают борт, отправляются путешествовать и находят новое пристанище в других клетках. Клетки прокариот пользуются генами, как люди – книгами из библиотеки. А вот эукариоты передают свои гены другим, более сложным способом, и только своему потомству, а чужим – никогда.
У эукариот генетический материал надежно заперт в сейфе ядра. Его выпускают только при очень строгих условиях, по более упорядоченным правилам и с большей разборчивостью, чем у прокариот, и все это влияет на то, как развиваются клетки эукариот. Когда эукариоты выделяют половые клетки – яйцеклетки и сперматозоиды, из которых образуется потомство, – они не просто копируют ДНК. Сначала ее смешивают. Эукариота обменивается частью генетического материала с другой особью своего вида, чтобы потомок двух родителей получил случайный набор генов: половину от одного родителя, а половину – от другого. Как генетические, так и физические механизмы этого замысловатого танца чрезвычайно сложны. Но в результате в эволюции случился новый поворот. Были гарантированы небольшие, но случайные генетические отклонения в каждом поколении, потому что, даже если бы большинство генов были одинаковы (в конце концов, оба родителя принадлежат к одному и тому же виду), крошечное их количество всегда будет чуточку разным. Стало больше вариантов, у эволюции появился более широкий выбор. Поэтому кажется, что в последний миллиард лет она ускорилась. Скучный миллиард лет протерозоя подготовил почву для гораздо более увлекательного времени – фанерозойского эона, эры крупных форм жизни.