Эволюция эукариотической клетки

Несмотря на то что греческое слово «эукариотический» означает «истинно ядерный», содержимое эукариотических клеток помимо собственно ядра включает и иные составные части, например митохондрии. В свое время они являлись самостоятельными организмами – бактериями, которые вошли в состав других бактерий, но не были ими переварены (как это обычно бывает), а наладили с ними симбиотические (партнерские) взаимоотношения, приносящие пользу обеим сторонам. Неудивительно, что митохондриальный геном имеет много общего с альфа-пробактериями – микроорганизмами, приносящими пользу своему хозяину.

Данные научных исследований говорят о том, что вхождение одних бактерий в состав других произошло около двух миллиардов лет назад. Первоначально оба вида представляли собой полностью независимые организмы и обладали всеми генами, необходимыми для независимой жизни. Однако после симбиотического поглощения они начали бесконечные эксперименты как биохимического, так и генетического плана.

Путь проб и ошибок достиг кульминации в период умопомрачительного развития жизни длиной в 1,2 миллиона лет, но в итоге поглощенная бактерия стала специализироваться на выработке энергии (стала митохондрией), а оставшиеся части новообразованной и все еще примитивной эукариотической клетки приобрели специфические структуры и функции. Приобретение митохондрий, как полагают ученые, стало решающим моментом в истории жизни, как мы ее знаем. Если это так, то именно митохондриям мы обязаны богатством земной биосферы. Если бы не митохондрии, то жизнь никогда бы не вышла за рамки одноклеточного существования.

Несмотря на то что митохондрии и их «хозяева» когда-то были бактериями, возникшие в результате симбиоза эукариотические клетки характеризуются очень сильными, многообразными и интересными изменениями по сравнению со своим бактериальным прошлым. Во-первых, эукариотические клетки являются настоящими гигантами по сравнению с крошечными бактериями. Объем эукариотических клеток превышает объем бактерий как минимум в десять тысяч, а как максимум в сто тысяч раз.

Во-вторых, как мы уже отмечали, у эукариотической клетки есть ядро. Обычно клеточное ядро представляет собой сферу, окруженную двумя мембранами, состоящими из защитных белков и скрывающими за собой плотную массу ДНК. У бактерий же, наоборот, ядро отсутствует, а их ДНК довольно примитивна и лишена защиты.

Третье отличие заключается в размере геномов (общего набора генов) эукариотических клеток и бактерий. Бактерии обладают гораздо меньшим количеством генов, чем их эволюционировавшие потомки. Кроме того, эукариотические клетки имеют гораздо больше некодирующей ДНК (участков ДНК, которые не участвуют в системе кодирования мРНК, определяющей, какие будут синтезированы белки). Раньше ученые думали, что некодирующая ДНК является мусорной и не приносит пользы. Но новейшие исследования показывают, что обширные участки некодирующей ДНК (или, по крайней мере, их часть) выполняют множество функций. Как бы то ни было, ДНК эукариотических клеток требует гораздо больше энергии, чем ДНК бактерий, для того чтобы копировать находящуюся в ней информацию и обеспечивать ее копирование.

Наконец, ДНК эукариотических клеток и ДНК бактерий существенно отличаются друг от друга в плане структуры. Хромосома бактерий имеет кольцевую замкнутую структуру. Будучи прикрепленной к клеточной стенке, она предпочитает свободно плавать в цитоплазме. Так как ДНК бактерий не покрыта защитной белковой оболочкой, она всегда готова к репликации (копированию). Гены бактерий объединяются в функциональные кластеры, каждый из которых нацелен на решение определенных задач. Помимо этого, в бактериях находятся плазмиды – небольшие молекулы ДНК, физически отдельные от геномных хромосом и способные автономно воспроизводить себя. Они представляют собой двухцепочные кольцевые молекулы. Крошечные кольца плазмид способны к независимому самовоспроизведению и могут сравнительно быстро передаваться от бактерии к бактерии. Напротив, у эукариотических клеток гены расположены на хромосомах случайным образом, более того, они часто разбиты на короткие участки, перемежаемые длинными участками некодирующей ДНК. Чтобы синтезировать какой-либо белок, обширные участки ДНК нужно прочитать много раз. Более того, к тому моменту, когда мРНК эукариотической клетки покидает ядро, она уже разрезана и избавлена от избыточного генетического материала – некодирующих участков. Процесс вырезания определенных участков мРНК называют сплайсингом. После этого кодирующие участки сшиваются вместе и формируют ген, кодирующий искомый белок. Сам по себе доступ к генам является довольно сложным, потому что хромосомы покрыты плотной оболочкой из гистонов – белков, о которых мы упоминали выше. Гистоны обеспечивают ДНК определенную степень защиты, но при этом затрудняют связь с ней. Если гены должны реплицироваться (то есть создавать копии самих себя) в целях деления клетки или осуществлять синтез белка, то структура гистонов должна изыскивать возможность для обеспечения доступа к ДНК. Это – работа другого типа белков, о которых мы также говорили выше, – факторов транскрипции.

Чтобы не зацикливаться на этой теме, просто скажу, что бактерии в ходе эволюции обрели поистине примитивную эффективность, тогда как большинство эукариотических клеток являются гигантскими и невероятно сложными живыми системами. Вся эта сложность требует огромного количества энергии.

Высоких расходов энергии требуют и другие аспекты жизнедеятельности эукариотической клетки. Сравним цитоскелет эукариотической клетки и оболочку бактерии, или прокариотической клетки. Несмотря на сходство функций (поддержание структуры клетки), они отличаются друг от друга в той же степени, что и человеческий скелет – от экзоскелета (панциря черепахи или хитинового покрова насекомого).

Стенки бактериальных клеток варьируют по своей структуре и составу, но в целом представляют собой жесткую оболочку, позволяющую бактерии сохранять свою форму и предотвращающую ее распад при внезапных изменениях внешней среды. Напротив, эукариотические клетки обычно имеют гибкую оболочку, структурную стабильность которой придает внутренний клеточный каркас. Цитоскелет – очень динамичная и постоянно перестраивающаяся структура, которая требует больших энергозатрат. Это дает эукариотическим клеткам огромное преимущество, так как они могут менять форму и очень активно пользуются этой возможностью. Классическим примером этого являются макрофаги (вид белых кровяных клеток), поглощающие враждебные организму частицы, бактерии и остатки погибших клеток.

Практически каждый аспект жизнедеятельности эукариотической клетки – изменение формы, большие размеры, формирование ядра, синтез сложных структур ДНК, многоклеточность организма, из которого они состоят – требуют огромного количества энергии и зависят от митохондрий. Без митохондрий высшие животные вряд ли могли бы существовать, потому что при отсутствии митохондрий возможно только анаэробное дыхание (производство энергии в отсутствии кислорода), которое гораздо менее эффективно, чем используемое митохондриями аэробное дыхание. Митохондрии позволяют клетке производить в 15 раз больше энергии (синтезируя аденозинтрифосфат (АТФ) – универсальный источник энергии для всех биохимических процессов), чем она могла бы получить без «крошечных электростанций». Люди и другие высшие животные выживают и вообще существуют благодаря им.