В 1959 году русский ученый Дмитрий Беляев решил проверить на практике, каким образом искусственный отбор (направленный на конкретные особенности поведения животных) со временем приводит к изменениям видов. Ученый полагал, что основные черты характера сыграли ключевую роль в процессе одомашнивания: люди отбирали послушных от рождения волчат и безжалостно отвергали тех, что проявляли склонность к агрессии. Так начался известный опыт по одомашниванию другого, относительно близкого к волкам вида, а именно серебристо-черной лисицы, Vulpes vulpes. Отбирая в каждом поколении наиболее послушных особей и затем скрещивая их, Дмитрий Беляев и его команда пришли к выводу о том, что послушное поведение распространяется внутри популяции достаточно быстро. После шести поколений, прошедших строжайший отбор, ученые получили 2 % совершенно ручных лисиц. После десяти поколений цифра увеличилась до 18 %. После тридцати поколений уже половина всех особей были ручными. К 2006 году практически все лисы, участвовавшие в эксперименте, были очень дружелюбны к людям – совсем как домашние собаки.

Однако изменения затронули не только поведение лисиц. Некоторые из них так и остались серебристо-черными, зато другие особи стали рыжими. Это обычный цвет вида Vulpes vulpes, так что ничего удивительного здесь нет. Тем не менее появились и белые лисицы с черными пятнами, так называемая снежная (или грузинская белая / бакурианская белая) разновидность, совершенно новая, никогда ранее не встречавшаяся в природе. Интересно, что одомашненная снежная лисица внешне невероятно похожа на небольшую лисицеподобную овчарку. Встречались особи и серебристо-белого окраса с бурыми пятнами. У некоторых лисиц были висячие уши. Помимо этого, отмечались и изменения в строении скелета: укоротились лапы и морда, расширился череп. Более того, перестроился и репродуктивный цикл: если дикие лисицы спариваются раз в год, то у их ручных сородичей брачный период случался дважды в год ежегодно. Они и половой зрелости достигали раньше, чем дикие представители вида. Помимо выраженного дружелюбного отношения к людям и отсутствия агрессии, которые подлежали отбору в рамках эксперимента, у домашних лисиц стали наблюдаться и другие знакомые всем нам особенности поведения. Так, лисицы поднимали вверх хвост и виляли им. Они скулили и подвывали, требуя от человека внимания. Домашние лисицы обнюхивали и лизали своих хозяев и внимательно следили за жестикуляцией и направлением взгляда человека. Проводя отбор лисиц для доместикации, русские ученые-селекционеры в конечном счете получили целый ряд других характеристик, которые, казалось бы, шли в довесок, но при этом несомненно присущи домашним собакам.

Данный эксперимент по разведению лисиц показал, насколько быстро самые дружелюбные и наименее агрессивные волки из тех, что жили тысячи лет назад, могли становиться более ручными из поколения в поколение. При этом охотникам-собирателям не было необходимости производить искусственный отбор, как это делали русские ученые, оставляя, в соответствии со строгим протоколом, лишь 10 % самых дружелюбных особей для дальнейшего разведения. Возможно, среди волков – предшественников собак в определенной степени происходил самоотбор, ведь только самые дружелюбные волки могли выдержать непосредственное соседство с людьми. Волчья стая – это семья с тесными внутренними связями. Если один член стаи относился к людям терпеливо или даже дружелюбно, высока вероятность наличия и у других членов стаи тех же генов и особенностей поведения. Таким образом, целая стая волков или, по крайней мере, большая часть стаи могла заключить негласный союз с человеком. У ручных волков развивалась привязанность к людям, и они, скорее всего, обращали внимание на такие элементы человеческого общения, как жесты и взгляд. Собака может устанавливать зрительный контакт с человеком, в то время как волк на это не способен. Более того, собаки удивительным образом научились понимать подаваемые человеком сигналы. Как бывшая хозяйка наполовину дрессированного бордер-терьера, который редко выполнял мои команды, не так давно я была поражена способностью спрингер-спаниеля понимать мои знаки. Я гуляла со спаниелем по кличке Линни по берегу бухты Лох-Лонг в Шотландии. Я кинула собаке старый мячик, и он укатился на поросшие водорослями камни у кромки воды. Поскольку Линни отвлеклась и прозевала бросок, она вопросительно взглянула на меня. «Вон там!» – крикнула я и ткнула пальцем, думая, что придется все же самой лезть по скользким камням за мячом, но Линни точно проследила взглядом мой жест и быстро нашла мокрый мяч в расщелине. Когда она вернулась и принесла к моим ногам добычу, я была настолько же переполнена радостью, как и сама собака. Ведь Линни не просто поняла, что моя вытянутая рука – это сигнал, ей было известно его значение и то, как добыть мокрый и вонючий трофей. Эта собака, несомненно, была потомком собак с длинной родословной, которые не просто научились обращать внимание на подаваемые человеком сигналы, но и удивительно правильно их интерпретировать. Спрингер-спаниели – подружейные собаки, их задача – выгонять зверя и приносить охотнику дичь. Мокрый мяч заменил нам подстреленную утку. И тем не менее Линни с радостью принесла мне «добычу». Современные породы собак были выведены относительно недавно, в основном в результате пары столетий жесткого искусственного отбора. Но, несмотря на то что чудесная способность понимать жестикуляцию человека особенно выражена у спаниелей, основы такого поведения, вероятно, были заложены еще в давние времена. Первые домашние собаки, скорее всего, понимали сигналы со стороны человека, точно так же, как это делают сегодня беляевские лисицы.

Получается, у домашних собак (так же, как у ручных лисиц) сформировался целый ряд особенностей поведения, а также анатомических и физиологических черт, отличающих одомашненные виды от диких предков. Однако некоторые развившиеся после приручения черты не так уж и новы. Я была весьма удивлена, когда Уилл Уолкер поведал мне, что волки иногда виляют хвостами и он даже слышал пару раз, как они лают.

«Но лай для них исключительно знак тревоги, – уточнил Уилл. – Ограждение загона находится под напряжением, и, когда мы впервые запустили туда волков, им было любопытно, поэтому они исследовали забор, прикасаясь к нему, и лаяли. Казалось, что подает голос большая собака. Это был первый раз, когда я слышал волчий лай, причем очень четко. А хвостами они виляют, когда радуются; есть и другие знакомые признаки – все как у собак».

Данное рассуждение показалось мне очень логичным, в конце концов, собаки – это одомашненные волки. Многие знакомые нам особенности собачьего поведения не возникли из ниоткуда, по всей вероятности, они уже присутствовали у собачьих предков – диких волков. Конечно, у диких особей эти черты были не так выражены, тем не менее они уже имелись. По мере одомашнивания волка определенные особенности его характера отбирались человеком и, как следствие, распространялись более широко, в то время как остальные признаки были нежелательными и постепенно искоренялись.

С течением времени отношения между волком и человеком изменялись. Это была не просто жизнь бок о бок двух видов, терпящих соседство друг друга. Это был настоящий симбиоз, начало прекрасной дружбы. Когда волки стали приближаться к лагерю, человек перестал быть для них просто поставщиком еды. И сами люди теперь не просто мирились с присутствием волков, они стремились привлечь их, поскольку в обмен на пищу звери могли сослужить им службу. Например, они могли быть верными спутниками как взрослых, так и детей. В теориях одомашнивания эта причина упоминается редко, вероятно потому, что представляется исследователям надуманной или несерьезной, однако я уверена, что и она имела немаловажное значение. Ну и конечно, люди с радостью брали на воспитание волчат. Учитывая восторг, который мои собственные дети испытывают при виде щенят, нетрудно представить родителей времен ледникового периода, которые в конце концов так же поддаются уговорам своего чада.

Однако развлечение детей и сопровождение, несомненно, не основная выгода от содержания ручных волков. Громкий лай, который крайне редко использовался как сигнал тревоги среди диких волков, мог сыграть важную роль в развитии симбиоза между людьми и волками. Возможно, первые собаки помогали охотникам, сопровождая их и выслеживая или даже загоняя добычу. Когда человек занялся земледелием, собаки могли выполнять важную функцию защиты скота от хищников: медведей, гиен и – волков. Но задолго до этого, в эпоху ледникового периода, ручные волки могли охранять лагерь и подавать сигнал тревоги громким лаем, что, естественно, было очень полезно для человека.

Таким образом, лай и виляние хвостом не такие уж и новые навыки. Чтобы объяснить их наличие у собак, нам не придется искать какие-то новые мутации, поскольку эти особенности уже были у древних волков. Но если некоторые различия между волками и собаками мы можем объяснить подобным образом, то некоторые характерные черты волков и собак (или серебристо-черных лисиц и их экспериментальной одомашненной разновидности) настолько далеко отстоят друг от друга, что это кажется неосуществимым с точки зрения биологии. Интересно, что с той же самой дилеммой мы столкнемся, если сравним все современные породы собак. Их разнообразие поистине потрясает: от чихуахуа до чау-чау, от далматинов до динго – такого богатства различий дикая природа не знает.

Еще Дарвин интересовался удивительным разнообразием домашних собак. Он объяснял это явление происхождением пород от нескольких разных видов диких псовых, однако сегодня нам известно, что предками собак были представители одного-единственного вида: серого волка, Canis lupus. В какой-то степени эта уверенность еще больше осложняет поиск ответа на вопрос о том, чем объяснить многообразие современных пород собак. Размышляя о его причинах, Дарвин предположил, что изменчивость могла быть результатом влияния различных факторов окружающей среды на оплодотворение или на развитие эмбриона. Ученому было известно, что некоторые особенности передаются по наследству, однако он не знал, как именно это происходит. И ему была очень по душе идея о том, что эти факторы окружающей среды – процесс воспитания, если можно так сказать, – сыграли в данном случае значительную роль.

В начале XX века научное сообщество вновь открыло для себя труды монаха и ученого предыдущего столетия Грегора Менделя, который сделал большой шаг вперед в понимании того, каким образом передаются по наследству определенные признаки; именно работы Менделя создали основу для зарождающейся науки генетики. Объединив данные наблюдений натуралистов с дарвиновской теорией естественного отбора, генетика помогла объяснить, как происходит процесс эволюции. Слияние этих разных областей биологии было описано в 1942 году Джулианом Хаксли, внуком одного из ярых сторонников Дарвина, Томаса Генри Хаксли, в книге «Эволюция. Современный синтез» (Evolution: The Modern Synthesis). Но рождение этого синтеза далось непросто.

По мнению Хаксли, в конце XIX века дарвинизм зашел в тупик из-за излишнего увлечения теорией и идеями адаптации. Каждая особенность организма была представлена как адаптация, доведенная до совершенства благодаря естественному отбору. Дарвинизм стал походить на естественную теологию, только на этот раз место верховного божества, творца, занял процесс естественного отбора. В то же время появлялись новые биологические дисциплины, такие как генетика, наука о наследственности. Экспериментальная генетика и эмбриология, казалось, вступают в противоречие с классическим дарвинизмом.

«К зоологам, придерживающимся теории Дарвина, – писал Хаксли, – сторонники новых дисциплин, таких как цитология, генетика [механика развития] или сравнительная физиология, относились с презрением, называя их отсталыми теоретиками». Но постепенно, между 1920 и 1940 годами, эти идеи стали сходиться и формировать более логичную картину:

Идеи, отраженные в «Современном синтезе» составляют основу современной эволюционной биологии. Нам известно, что за постепенными изменениями, происходящими внутри вида, стоят главным образом случайные мутации. Отбор – естественный либо искусственный – действует затем на эти мутации неслучайным образом, сохраняя благоприятные и отсеивая вредные. И тем не менее разнообразие домашних видов, в частности пород собак, кажется, так велико, что его невозможно объяснить только накоплением изменений в генах с течением времени, простой взаимосвязью между новыми случайными мутациями и действием селекции. Отбор может привести к быстрому распространению в популяции полезных генов (и соответствующих признаков), однако он не может увеличить частоту возникновения мутаций. Несомненно, Дмитрий Константинович Беляев полагал, что причиной изменений, которые он наблюдал у своих все более ручных лисиц, были не просто мутации в ДНК, а что-то еще. Объяснению не поддавалась не только быстрота изменений, но и удивительное сходство между одомашненными серебристо-черными лисами и собаками. Невозможно было поверить, что все появлявшиеся у лисиц черты – от висячих ушей до виляющего хвоста – происходили из новых мутаций, а совпадение с характерными особенностями собак было чисто случайным. Также казалось маловероятным, что каждый признак возникал обособленно. Вместо этого логичным было предположить, что одно-два генетических изменения имели более далеко идущие последствия, поскольку существует определенная иерархия генов: одни гены контролируют другие.

Однако обладать конкретным геном недостаточно, ведь их можно включать и выключать. Дмитрий Беляев выдвинул гипотезу о том, что гены, контролирующие изменчивость поведения, также играют важную роль в регуляции в процессе развития организма, то есть влияют на цепочку других генов, включая или выключая их. Российские ученые, продолжавшие эксперимент Беляева, предположили, что эти гены могли быть связаны с гормоном кортизолом, который регулирует реакцию организма на стресс, а также с нейротрансмиттером серотонином. В крови ручных лисиц уровень содержания кортизола был очень низким, а концентрация серотонина в мозге, наоборот, повышенной. Низкий уровень кортизола наблюдается и у других домашних животных, а высокое содержание серотонина обычно связывают с подавлением агрессии. Но самое важное – возможное влияние этих двух биологически активных веществ на развивающийся плод.

Российские ученые предположили, что материнский кортизол и серотонин могут влиять на экспрессию множества других генов в период развития эмбриона и даже после рождения малыша во время выкармливания лисят. Выбирая для размножения особенно послушных лисиц, исследователи могли отбирать особей с определенными вариациями некоторых основных генов, связанных со стрессоустойчивостью и пониженной агрессией. Это значит, что следующее поколение лисиц в период внутриутробного развития подвергалось воздействию гормонов стресса в необычной концентрации, это, в свою очередь, особым образом влияло на процесс включения и выключения генов у развивающегося плода: так, как обычно не происходит в живой природе. Таким образом, программа развития эмбриона, более или менее устоявшаяся в условиях естественного отбора, была нарушена, что привело к невиданному разнообразию среди одомашненных серебристо-черных лисиц. Исследователи предположили, что всего несколько генетических вариантов могли привести к появлению множественных эффектов: различных окрасов, а также таких странных признаков, как висячие уши и даже загнутые хвосты. Другие исследователи предположили, что изменения концентрации тиреоидных гормонов – и в соответствующих генах – могут вызвать такие же масштабные последствия: значительно изменить реакцию на стресс, послушание, размер тела и цвет меха у многих особей в популяции. Поэтому искусственный отбор по определенному признаку, скорее всего связанному с генами, регулирующими стрессоустойчивость и послушание, мог приводить к изменению целого ряда других особенностей.

Лишь недавно ученым удалось выявить некоторые гены, которые могут вызывать такое разнообразие изменений, и они пытаются понять, как данный процесс происходит на молекулярном уровне. Генетики поставили перед собой цель обнаружить в геноме собаки особые участки, специфические фрагменты ДНК, сохраняющие следы влияния селекции. Это непростая задача. Запутанная история популяций домашних собак – миграции, вымирание отдельных популяций, скрещивание с другими видами или генетическая изоляция – осложняют работу исследователей. Тем не менее некоторые фрагменты генома значительно отличаются от остальных; в восьми из двадцати наиболее хорошо изученных участков содержатся гены, определяющие важные неврологические функции. Ученые уже установили, что один из них влияет на социальное поведение и окрас животного. Этот ген кодирует сигнальный белок агути (Agouti Signalling Protein gene, ASIP). Данный белок переключает меланоциты – продуцирующие пигмент клетки, содержащиеся в волосяных фолликулах, – на выделение более бледной формы пигмента меланина, а это как раз определяет интенсивность окраски меха на отдельных участках. Помимо этого, белок агути также оказывает воздействие на метаболизм жиров, а исследования на мышах показали, что он влияет на агрессивность животного. На примере одного этого гена становится прекрасно видно, как искусственный отбор определенных особенностей поведения может привести к побочным изменениям пигментации и метаболических процессов. Однако некоторые признаки, которые наследуются вместе, могут кодироваться разными генами, расположенными в хромосомах в непосредственной близости друг к другу. Строгий положительный отбор особей с особым признаком, особым геном, часто означает, что соседние с ним гены идут в комплекте.

Идея о том, что различные признаки могут быть как-то связаны между собой и наследоваться вместе, существовала достаточно давно, еще до появления самой генетики. Это явление носит название плейотропии (от греч. «множество характеристик»); термин был введен в начале XIX века. В «Происхождении видов» Дарвин писал: «…отбирая и тем самым усиливая какую-нибудь особенность, почти, наверное, неумышленно модифицирует и другие части организма на основании таинственных законов корреляции». Сегодня эти законы уже не кажутся нам такими загадочными, ведь мы знаем, что различные признаки связаны как генетически, так и процессом развития. Более того, по крайней мере в некоторых случаях ученым известна точная причина корреляции, например как в случае сигнального белка агути и его множественных эффектов в организме. Когда селекция постоянно сводит вместе определенные наборы генов, плейотропией в сочетании с концепцией дестабилизирующего отбора в основном можно объяснить, почему у собак наблюдается бо́льшая изменчивость, чем у волков, несмотря на то что генетически эти два вида очень похожи. Новые мутации могут вызывать множественные – плейотропные – эффекты, затрагивающие целый ряд особенностей организма. А в некоторых случаях, вероятно, чтобы запустить процесс, даже не требуется очередная мутация – достаточно создать нетипичную для живой природы комбинацию наборов генов. Это собьет программу развития и приведет к появлению новых, любопытных разновидностей. Вполне вероятно, что даже среди первых собак, задолго до появления современных пород, наблюдалась большая изменчивость, точно так же, как и среди одомашненных серебристо-черных лисиц.

Возможно, первоначальное приручение волков прошло не так быстро, как одомашнивание диких серебристо-черных лисиц, завершившееся всего за полвека, но все же достаточно быстро. При этом практически все новые теории относительно лежащего в основе приручения молекулярного механизма ссылаются на плейотропию. Каскадный дестабилизирующий эффект определенных генетических вариаций, изначально отобранных по принципу их влияния на послушание и реакцию животных, мог приводить к широкому и, вероятно, быстрому распространению изменений на уровне анатомии, физиологии и особенностей поведения. Таким образом, этот сложный и невероятный переход от дикого животного к ручному внезапно представляется значительно более простым и возможным. Может быть, имело место огромное множество случаев превращения волков в собак или почти собак, даже если нам удается обнаружить генетические следы всего лишь одного-двух опытов по приручению, приведших к появлению существующих по сей день разновидностей.

Резкое похолодание во время последнего ледникового максимума, примерно 21 000-17 000 лет назад, серьезно повлияло на фауну Евразии. Всю Европу накрыл ледник, в Сибири было очень холодно и сухо. Многие разновидности, а порой и целые виды животных вымерли. Вполне можно предположить, что эта экологическая катастрофа привела к резкому сокращению числа экспериментов по доместикации волков. А по мере приближения ледникового максимума наличие объедков на границах людских поселений могло быть серьезной приманкой для некоторых волчьих стай.

Все, включая людей, страдали от холода. Пусть некоторые разновидности древних собак и вымерли, ученые утверждают, что собаки могли сыграть решающую роль для выживания охотников-собирателей на пике последнего ледникового периода. Возможно, здесь кроется разгадка того, как современный человек пережил последний ледниковый максимум, погубивший неандертальцев? Это очень хорошее и привлекательное объяснение, но я его побаиваюсь. Мне кажется, это слишком просто. История – сложная штука, и, выдвигая гипотезы, человек должен быть осторожен с утверждениями, особенно когда невозможно проверить идеи на практике. Тем не менее нет оснований сомневаться в том, что собаки помогли выжить и добиться успеха отдельным племенам охотников-собирателей.

По всей Европе находят окаменелые останки домашних собак, живших после ледникового периода. Так, кости возрастом около 8000 лет обнаруживают в раскопках от запада Европы до востока Азии. Как уже упоминалось, данные последних генетических исследований древних и современных собак указывают на единый источник их происхождения, поэтому маловероятно, что все собаки эпохи голоцена происходили от местных популяций волков и были одомашнены независимо друг от друга. Вместо этого логично предположить, что собаки пришли вместе с переселявшимися людьми или привозились местными племенами издалека.

Доисторические собаки все еще очень походили на волков, по крайней мере судя по их скелетам. Но уже тогда, если основываться на результатах эксперимента с ручными русскими лисицами, видимо, появилось разнообразие окраса, закрутился баранкой хвост, повисли уши. Анализируя останки возрастом 8000 лет, найденные при раскопках в датском Свердборге, ученые установили, что в те времена существовали три типа собак разных размеров. Получается, уже тогда, на раннем этапе, наблюдалась некоторая дивергенция, возможно предшествовавшая последующему разделению на породы. Возможно, доисторический человек уже пытался вывести собак с определенными характеристиками: например, собак для охраны и пастушьих собак, собак, способных идти по следу или даже тянуть сани.