В далекие холодные времена
Принято считать, что процесс одомашнивания собаки начался около 15 000 лет назад, в самом конце последнего ледникового периода. В это время ледник отступал на север, а более высокие широты Европы и Азии снова стали заселять деревья и кустарники, люди и другие животные. Зазеленела тундра, наполнились водой реки и поднялся уровень воды в океане – так на суровый север вернулись тепло и жизнь. Сковавший Северную Америку ледник также стал таять, и группы людей переселялись из широкой, подобной материку Берингии в Новый Свет.
Существует множество достоверных доказательств существования домашних собак 14 000 лет назад и позднее, например, найденные во время археологических раскопок в Европе, Азии и Северной Америке кости определенно принадлежат собакам, а не волкам. Однако есть вероятность того, что речь идет об относительно поздних образцах. В начале XXI века, когда генетики вместе с археологами исследовали вопросы происхождения домашних видов, появилось новое предположение: возможно, одомашнивание собак могло начаться гораздо раньше, даже на десятки тысяч лет раньше, чем предполагали ученые.
В поисках разгадки происхождения собаки генетики занялись изучением различий в их митохондриальной ДНК, чтобы составить родословную на основе анализа такого небольшого набора генов. Полученный результат оказался неоднозначным: созданная учеными родословная подходила под две совершенно разные теории происхождения собаки. Согласно одной, эти животные появились в разных точках планеты около 15 000 лет назад. Другая теория утверждает, что большинство собак появились из единого источника значительно ранее, 40 000 лет назад. Временной разрыв в этих версиях огромен, две возможные даты отделены друг от друга не только несколькими тысячелетиями, но и последним ледниковым периодом, достигшим своего пика 20 000 лет назад.
Митохондриальная ДНК представляет собой всего лишь ниточку, крошечный фрагмент всего генетического наследия, что хранится в клетках нашего организма. Гораздо больше информации скрыто в хромосомах – наборах ДНК, заключенных в ядре клетки. В геноме митохондрии – 37 генов, тогда как в ядерных геномах (как людей, так и собак) – около 20 000 генов. Как только ученые начали изучение ядерной ДНК собак, ранняя датировка стала казаться наиболее вероятной. Первый черновой вариант генома (совокупности генов, содержащихся во всех хромосомах) домашней собаки был опубликован в статье в журнале Nature в 2005 году. Очевидно, что домашняя собака – наиболее близкий родственник обыкновенного волка. Авторы статьи – их, на удивление, было больше двух сотен – не только установили точную последовательность нуклеотидов в геноме собаки, но и начали составлять карту вариаций у разных пород собак, обращая внимание, в каких участках последовательность ДНК отличается на одну букву; всего таких участков в геноме оказалось более 2,5 миллиона. Анализ обнаружил «эффект бутылочного горлышка», связанный с появлением отдельных пород, другими словами, ДНК собаки показала, каким образом с нескольких особей, обладавших лишь крупицей генетического разнообразия целого вида, началось формирование каждой породы. Популяция прошла через «бутылочное горлышко», относящееся к возникновению разных пород собак, сравнительно недавно, вероятно от тридцати до девяноста поколений назад. Если принять за среднее время жизни поколения три года, то это произошло всего от 90 до 270 лет назад. Помимо «записи» недавно произошедших изменений, в ДНК собаки сохранились следы более раннего прохождения популяции через «бутылочное горлышко», предположительно соответствующего одомашниванию серого волка и превращению его в домашнюю собаку. По оценкам генетиков, это произошло приблизительно 9000 поколений назад, то есть около 27 000 лет назад.
Новая ранняя датировка заставила археологов и палеонтологов задуматься, не пропустили ли они каких-либо важных знаков, и одна группа ученых решила рассмотреть такую возможность. Они изучили девять черепов крупных псовых – животных, которые могли принадлежать как к волкам, так и к собакам, – найденных при раскопках на территории Бельгии, Украины и России и датируемых как существовавшие 10 000-36 000 лет назад. Исследователи не делали каких-либо предположений о том, какому виду принадлежат эти черепа – волкам или домашним собакам. Вместо этого они провели тщательные измерения, а затем сравнили полученные данные с большим количеством образцов более поздних черепов, в том числе явно принадлежавших волкам и собакам. Пять более древних черепов оказались волчьими. Один из образцов невозможно было отнести к определенной группе. Три черепа были ближе к собаке, чем к волку. По сравнению с волками у этих псовых была более короткая и широкая морда и несколько более широкий череп. Один из изученных образцов был по-настоящему древним. Его нашли в пещере Гойе в Бельгии, которая оказалась настоящей сокровищницей, сохранившей множество артефактов времен ледникового периода, в том числе гарпун из кости и ожерелья из ракушек, а также кости мамонта, рыси, благородного оленя, пещерного льва и пещерного медведя. Определенно в этой пещере в течение тысяч, а может, и десятков тысяч лет бывали люди и звери. Однако возраст черепа, предположительно принадлежавшего собаке, удалось точно определить с помощью радиоуглеродного анализа – около 36 000 лет, и это старейший из найденных собачьих черепов.
Находка из Гойе особенно интересна тем, что этот череп древнейшей собаки по форме значительно отличается от волчьего. По утверждению палеонтологов, проводивших исследование, это определенное «собакоподобие» указывает на то, что процесс одомашнивания (или, по крайней мере, возникновение некоторых вызванных им физических изменений) завершился очень быстро. Как только череп волка приобрел форму, характерную для собаки, в течение тысяч лет он не подвергался дополнительным изменениям.
И все-таки это всего лишь единственный образец черепа древнейшей собаки, датируемый временем до наступления максимума последнего ледникового периода. Образец настолько древний, что казалось логичным счесть находку в Гойе исключением. Даже если датировка верная, вдруг это был череп волка с необычным строением? Однако к собаке из Гойе вскоре присоединилась еще одна, по-видимому, очень древняя собака. В 2011 году, всего через два года после публикации исследования, включавшего останки из Гойе, группа русских исследователей предъявила находку, с высокой долей вероятности представлявшую собой еще одну древнюю собаку, на этот раз с хребтов Алтая в Сибири.
Сибирское открытие было сделано в известняковой пещере под названием Разбойничья, затерявшейся в северо-западной части Алтайских гор. Раскопки начались в конце 1970-х и продолжались до 1991 года; за все это время были извлечены тысячи костей, погребенных под слоем красно-бурых осадочных пород в глубине пещеры. Среди прочих были обнаружены останки дикого горного козла, гиены и зайца и один-единственный череп, который мог бы принадлежать собаке. Никаких каменных орудий в пещере не было обнаружено, однако следы угля указывали на то, что во времена ледникового периода в этой пещере бывали и люди.
Во время первичного изучения методом радиоуглеродного анализа кость медведя из окаменелых останков, открытых в Разбойничьей пещере, была датирована концом ледникового периода, около 15 000 лет назад. Предположили, что и все остальные кости того же возраста. Кто знает, возможно, найденный собачий череп положили бы в коробку, и пылился бы он на полке университетской лаборатории или музейного хранилища: очередной образец собаки конца ледникового периода, когда планета вновь стала нагреваться.
Однако русские ученые решили, что находка заслуживает более внимательного изучения. Прежде всего – действительно ли это собачьи останки? Найденный в Разбойничьей пещере череп – его вскоре ласково окрестили «Разбой» – измерили и сравнили с черепами древних серых волков, современных серых волков Европы и Северной Америки, а также с черепами более поздних представителей собачьих, обитавших около тысячи лет назад в Гренландии.
Эти гренландские собаки представляли собой многочисленную, но «неулучшенную» группу псовых: по ним не прошелся генетический гребень жесточайшего искусственного отбора, благодаря которому и существуют все невероятные и удивительные породы собак, известные сегодня. Определить Разбоя в какую-либо группу оказалось не так просто. Как и у собаки Гойе, у сибирского пса была относительно короткая и широкая, характерно собачья морда. Однако крючковатый венечный отросток – выступающий верхний участок нижней челюсти там, где крепится важная жевательная мышца, височная, – был скорее похож на волчий. Длина верхнего хищного зуба (режущего зуба, которым животное разрывает мышцы и сухожилия) была более характерна для волка. Однако этот зуб оказался значительно короче других зубов в пасти Разбоя, в частности, короче двух стоящих рядом моляров, что свойственно, в свою очередь, собакам. Нижний хищный зуб был меньше, чем у современных волков, но вполне соответствовал размерам хищных зубов древних волков. Кроме того, скученность зубов в пасти была выражена меньше, чем обычно у собак. Несмотря на короткую морду, зубы Разбоя были больше похожи на волчьи. Однако согласно определенной по измерениям форме черепа наиболее близкими родственниками Разбоя могли бы оказаться гренландские собаки.
Конечно, найти ответ на этот вопрос нелегко. Ранние представители рода собак всего лишь не волки. И хотя некоторые анатомические признаки и черты поведения действительно развиваются одновременно, зачастую потому, что определяются всего несколькими генами, то большинство специфических черт появляются постепенно, понемногу. Преобразование длится несколько поколений: медленно, фрагмент за фрагментом, кусочки мозаики меняются, прежде чем сформируется новая картина. Именно поэтому собака Гойе вызвала такой интерес, ведь два различных изменения в строении черепа – более широкая морда и более просторная черепная коробка – по всей видимости, действительно быстро появились у первых собак. Однако нет ничего странного в несоответствии между черепом и зубами Разбоя.
Принимая во внимание форму черепа, анатомически сходную с тысячелетним черепом гренландской собаки, и режущие волчьи зубы, русские ученые пришли к выводу, что Разбой, вероятно, – представитель древнейших собак, один из первых результатов процесса одомашнивания. Тем не менее одного черепа протособаки, умершей 15 000 лет назад, недостаточно, чтобы поднимать шум. Таких останков немало. Но в этом случае внимание привлек именно новый возраст находки: прямую датировку с использованием образцов кости Разбоя провели в трех разных лабораториях в Тусоне, в Оксфорде и в Гронингенге. Обнаружилось, что черепу практически 33 000 лет. У собаки Гойе появился приятель.
Итак, все встало на место: и окаменелости, и гены вроде бы подтверждают раннее одомашнивание, произошедшее приблизительно 30 000 лет назад. И доместикация вовсе не связана с появлением земледелия (не ранее 11 000 лет назад в Евразии) и даже не с развитием общества и окружающей среды, начавшимся, когда планета освободилась от оков ледника (около 15 000 лет назад); по-видимому, лучший друг человека родом из еще более давних времен, из эпохи палеолита, до наступления максимума последнего ледникового периода, до существования городов и деревень. Это произошло, когда мы, люди, все еще были охотниками-собирателями, задолго до того, как наши предки осели на месте.
Но, к сожалению, вопрос с происхождением собаки отнюдь не решен. В 2014 году свою точку зрения представила новая группа ученых. Многие исследователи высказывали разные мнения о том, где происходило одомашнивание волка – на территории Европы, Восточной Азии или Ближнего Востока. В связи с этим генетики хотели изучить более подробно географическое происхождение собак с целью определить, происходит ли домашняя собака из одного источника или из нескольких. Были проанализированы геномы трех волков (из Европы, с Ближнего Востока и из Восточной Азии), а также австралийской собаки динго, басенджи, ведущей свой род от охотничьих собак Западной Африки, и шакала обыкновенного. Ученые получили многочисленные доказательства скрещивания между различными группами псовых, что дополнительно усложнило вопрос. Более того, в некоторых породах собак остались следы недавнего скрещивания с волками; бродячие деревенские собаки, например, скорее всего, часто пересекались с дикими хищниками. В поисках информации о первых собаках, скрытой в генах их потомков, генетикам тем не менее удалось тщательно проанализировать ДНК, отфильтровывая данные, свидетельствующие о более поздних случаях скрещивания. Согласно результатам генетического анализа, одомашнивание волка произошло в одной географической точке, приблизительно 11 000-16 000 лет назад. Однако и в этом случае данное событие никак не связано с приходом земледелия, как некоторые предполагали ранее. И вместе с тем эта более поздняя дата следовала за максимумом ледникового периода, оставляя Гойе и Разбоя по ту сторону, в темной глубине времен.
Но с собаками ледникового периода всегда возникали сложности. Некоторые ученые указывали на собачьи признаки этих животных, ведь они так разительно отличались от остальных археологических находок. Физические различия между этими «кандидатами» в собаки и волками были, надо признать, незначительными, в связи с чем возникли сомнения в верности выбранных способов анализа и интерпретации данных, полученных при изучении черепов. Спорным оказался размер собаки Гойе. Крупный череп предполагал соответствующий корпус, а ведь одомашненные животные обычно меньше своих диких родственников. Поэтому некоторые ученые полагали, что, вероятно, это была еще одна разновидность волков, которая не сохранилась до наших дней. Если же Гойе и Разбой действительно принадлежали к древним собакам, возможно, те были просто тупиковой ветвью – вспышкой, результатом неудавшихся экспериментов по одомашниванию. Ведь подавляющее большинство археологических данных по-прежнему указывало на то, что настоящие предки современных собак были одомашнены значительно позже, после ледникового максимума. Кроме того, более поздняя датировка смогла бы, вероятно, частично объяснить вымирание мегафауны ледникового периода, например шерстистого мамонта и шерстистого носорога: возможно, все они были убиты древними охотниками и их верными, но опасными спутниками. Доводы против того, что череп животного из пещеры Гойе принадлежал собаке, казались чересчур резкими и яростными: эти древние псовые просто не укладывались в рамки существующей теории, и, даже если они и были собаками, речь шла вовсе не о предках современных псов. История приручения собаки полна противоречий. Простите за игру слов, но в собаковедении палеонтолог палеонтологу волк.
Ни изучение окаменелостей, ни анализ ДНК не дали четкого ответа, и в начале 2015 года, казалось, имеющиеся доказательства перевешивали чашу весов в пользу более поздней датировки, после максимума ледникового периода. Несмотря на все надежды, что подарили ученым находки Гойе и Разбоя, эти первые собакоподобные существа могли оказаться просто необычными волками либо ранними псовыми, чьи потомки вымерли.
Но и сформулированное по результатам анализа ДНК современных собак и волков утверждение о том, что одомашнивание произошло 11 000-16 000 лет назад, основывалось на нескольких базовых предположениях относительно частоты возникновения мутаций (скорости мутирования) и смены поколений. Если бы фактическая скорость мутирования была бы меньше, а время жизни поколений больше, дату пришлось бы передвинуть назад, поскольку для накопления имеющихся различий в ДНК современных собак и волков понадобилось бы больше времени.
В июне 2015 года в печати появилось новое невероятное доказательство из области генетики. На этот раз вместо того, чтобы копаться в геноме современных собак и волков в поисках следов их предков, ученые проанализировали древнюю ДНК. В команде объединились генетики по обе стороны Атлантического океана, одновременно в лабораториях Гарварда и Стокгольма они исследовали окаменелость – ребро, найденное в России, на полуострове Таймыр, во время экспедиции 2010 года. Ребро явно принадлежало животному из семейства псовых, и возраст кости составлял 35 000 лет. Определив последовательность нуклеотидов в крошечной части митохондриальной ДНК, ученые смогли установить, к какому виду животных относился ее хозяин – это оказался волк. Следующим этапом исследования стало сравнение древнего генома таймырского волка с геномами современных волков и собак. Существующие различия между двумя геномами просто не соответствовали предполагаемой скорости мутирования. При обычной частоте возникновения мутаций, приведших к генетическим различиям между современным и таймырским волком, получалось, что общий предок этих животных жил 10 000-14 000 лет назад, что составляет менее половины возраста таймырского волка. Значит, мутации возникают реже, чем предполагали ученые, на 60 % или более. После подстановки нового, более низкого значения скорости мутирования дата разделения волков и собак на отдельные виды отодвинулась с 11 000-16 000 лет назад до 27 000-40 000 лет назад.
И это было не единственное открытие. Исследователи пошли дальше и проанализировали характер изменчивости современных пород собак на уровне ДНК, обращая внимание на мутации, затрагивающие один-единственный нуклеотид (одну «букву» в ДНК). Такие генетические вариации известны как «однонуклеотидный полиморфизм» (single nucleotide polymorphism, SNP). Эти мутации размером в один нуклеотид – надежные маркеры эволюционной истории генома: они происходят часто и обычно не имеют последствий, а потому и не устраняются в процессе естественного отбора. Сравнив определенное количество SNP (170 000 SNP, если быть точнее) пород современных собак и таймырского волка, генетики пришли к выводу, что некоторые породы близки к волку более остальных. Это позволяет предположить, что после формирования некоторые популяции домашних собак скрещивались с дикими волками. Среди пород с большей долей «волчьего» оказались сибирские хаски, гренландские ездовые собаки, китайские шарпеи и финские шпицы. Кроме того, генетики проанализировали генетическое разнообразие современных волков и обнаружили, что разделение между североамериканскими и европейскими волками, вероятно, произошло после ответвления таймырского волка, но, по всей видимости, до поднятия уровня океана в конце ледникового периода, когда ушел под воду Берингийский перешеек, служивший во время ледникового периода, когда уровень воды в океане был ниже, мостиком между Северо-Восточной Азией и Северной Америкой.
Так можно ли сказать, что результаты последних генетических исследований спасли Гойе и Разбоя? Теперь, кажется, не осталось сомнений ни в том, что домашние собаки существовали 33 000-36 000 лет назад, ни в том, что их потомки верно служат нам сегодня. Однако генетика в очередной раз преподнесла сюрприз. Митохондриальная ДНК собаки Гойе очень необычна, она отличается от ДНК волка и других собак, как древних, так и современных. Поэтому остается открытым вопрос о сущности собаки Гойе: была ли это ранняя, неудачная попытка приручения? Или же необычный, древний подвид серого волка, более не существующий сегодня? В опубликованном в 2015 году подробном анализе объемной модели черепа собаки Гойе высказана гипотеза о том, что это существо ближе к волкам, чем к собакам. Таким образом, спор о происхождении получает новое развитие. И в то же время Разбой прекрасно соответствует «собачьему» типу в родословной, составленной на основе данных о митохондриальной ДНК. Получается, Разбой и правда мог быть одним из первых псов; несомненно, многие его родственники существуют и сейчас – это верные друзья современного человека.
Удивительно, как накалились страсти вокруг происхождения собак в течение последних нескольких лет. Новые технологии и открытия поставили под сомнение ранее существовавшие теории. Более того, история собаки продолжает меняться. Однако благодаря научному прогрессу, от более точной датировки археологических находок до более быстрого анализа последовательности ДНК, настоящая история происхождения самого старого и близкого союзника человека наконец-то начинает проступать из темноты прошлого. Она, несомненно, окажется непростой. Достаточно вспомнить, насколько запутанна хотя бы та часть истории самого человека, которая нам известна. Начиная погружение в предысторию – как в нашу собственную, так и в неписаную историю других видов, – мы порой наивно надеемся найти простое объяснение сложнейших взаимодействий, происходивших в течение тысяч лет. Неудивительно, что наше представление меняется по мере проведения научных исследований и открытия новых подробностей. Работа по анализу ДНК таймырского волка и его древних и современных родственников показывает, насколько могут быть извилисты тропы, ведущие к началу процесса одомашнивания.
После того как дата происхождения собаки отодвинулась во времена ледникового периода, возник следующий вопрос: где именно люди впервые приручили волков? Произошло ли это в одном изолированном месте, откуда потом распространились домашние собаки, или же этот процесс происходил неоднократно в разных точках планеты? Возможно, найти ответ на этот вопрос не удастся, ведь одомашнивание волка началось около 40 000 лет назад, и после этого домашние собаки продолжали скрещиваться с волками, что имеет место и по сей день. Однако, вооружившись новейшими технологиями в области генетики, позволяющими вскрыть тайну древних и современных геномов, можно, по крайней мере, попробовать найти разгадку.