Сильное и заметное разнообразие
В книге «Изменения домашних животных и культурных растений», изданной в 1848 году, через девять лет после «Происхождения видов», Чарлз Дарвин писал об американском происхождении, древности и удивительном разнообразии кукурузы:
Маис, несомненно, американского происхождения, и туземцы культивировали его на всем континенте, от Новой Англии до Чили. Его культура должна быть весьма древней… я нашел на перувианском берегу початки маиса вместе с восемнадцатью видами современных морских моллюсков в береговых отложениях, которые были подняты по меньшей мере на 85 футов над уровнем моря. В соответствии с его древней культурой возникли многочисленные американские разновидности.
Дарвину не было известно о близком родстве кукурузы с однолетним мексиканским теосинте, а именно с подвидом, произрастающим в долине реки Бальсас. «Исходная форма, – утверждал ученый, – еще не найдена в диком состоянии». Но при этом далее Дарвин приводит историю о молодом индейце, который рассказал французскому ботанику Огюстену де Сент-Илеру о растении, удивительно напоминающем кукурузу, но с покрытыми шелухой семенами, которое «растет дико в сырых лесах его родины».
На Дарвина произвело сильное впечатление и заинтересовало то, что кукуруза изменилась так «сильно и заметно». Он полагал, что отличия между разновидностями растения сформировались по мере его распространения в северных широтах, поскольку «приспособленность к климату передается по наследству». Дарвин описывал эксперименты ботаника Иоганна Мецгера, пытавшегося выращивать в Германии различные американские сорта кукурузы – с прекрасным результатом.
Мецгеру удалось вырастить кукурузу из семян, привезенных из тропического района Америки. Вот что Дарвин сообщал о результатах опыта:
За первый год получились растения в двенадцать футов ростом, и вполне вызрело несколько семян; у нижних семян початка первоначальная форма сохранилась в точности, верхние же семена слегка изменились. Во втором поколении растения были ростом от девяти до десяти футов, и семена вызрели лучше; углубление на внешней стороне зерна почти исчезло, а первоначальный красивый белый цвет стал менее ярким. Некоторые семена стали даже желтыми, и по своей, теперь округленной форме они оказались ближе к обыкновенному европейскому маису. В третьем поколении сходство с первоначальной, весьма характерной американской формой почти утратилось. В шестом поколении эта кукуруза стала совершенно сходной с европейским сортом, описанным под названием второй подразновидности пятой расы.
Перед нами свидетельство удивительно скорого преображения. Слишком скорого, чтобы его причиной можно было бы считать генетические изменения в растениях. Скорее речь идет о физиологической адаптации или – простите за научный термин – фенотипической пластичности. Это понятие отражает скрытый потенциал организмов – управляемый все же генами – приспосабливаться в течение жизни к различным условиям среды. У взрослых организмов такая способность физиологически или анатомически адаптироваться обычно ограничена. Но организмы, выращенные и развивавшиеся с самого рождения в условиях, отличных от тех, в которых жили их родители, могут значительно от них отличаться внешне и функционировать по-другому.
Труды Дарвина гениальны во многих отношениях. Он прекрасно выстраивает доказательства и иллюстрирует общие идеи очень подробными примерами, зачастую из собственного опыта, как в случае с теми початками маиса, что он нашел на перуанском берегу, на высоте 85 футов (26 м) над уровнем моря. Иногда он сначала приводит свои рассуждения, а затем представляет доказательства, поддерживающие ту или иную теорию. Но порой текст словно отражает напряженную мыслительную работу. Дарвин проявляет бесконечное любопытство и с энтузиазмом берется за всю новую информацию. Что касается тропической кукурузы, выращенной в Германии Мецгером, Дарвина в значительно меньшей степени удивляют изменения стебля и скорости вызревания семян растения, чем преображение самих этих семян. Ученый признается: «…гораздо удивительнее, что такому быстрому и сильному изменению подверглись также и семена».
Но далее он почти вступает в полемику с самим собой:
Но поскольку цветки со своим продуктом – семенами – образуются вследствие метаморфоза стебля и листьев, постольку вероятно, что всякое изменение этих последних органов может вследствие корреляции распространяться и на органы размножения.
Другими словами, цветы – и их семена – формируются из тканей стебля и листьев. Поэтому если стебель и листья видоизменяются под воздействием климата, то, в конце концов, неудивительно, что настолько же меняются и семена. В этом фрагменте Дарвин приближается к пониманию того, что сегодня для нас открывает генетика. В живом организме разные органы не всегда контролируются отдельными генами, вовсе нет. Взаимосвязь между ДНК, с одной стороны, и формой и функционированием целого организма – с другой значительно сложнее, чем нам кажется. Мутация отдельного гена может вызвать обширные изменения во всем организме, будь то человек, собака или кукуруза.
Размышляя о поразительных изменениях, которые наблюдаются у тропической кукурузы буквально через пару поколений при ее выращивании в менее благоприятном климате в Германии, Дарвин, можно сказать, вплотную подходит к не так давно сформулированной идее о фенотипической пластичности. Нам известно, что для этого не требуются мутации – то есть то, что называется «настоящими» эволюционными изменениями. Достаточно слегка изменить способ «прочтения» организмом своей ДНК – экспрессию генов. Даже в отсутствие мутаций фенотипическая пластичность может стать источником новых признаков организма. И несмотря на это, большая часть исследований процесса одомашнивания диких видов растений и животных сосредоточена исключительно на изучении мутаций генов, и ученые иногда забывают о том, насколько может меняться фенотип без изменений генетического кода. Тропическая кукуруза Мецгера, выращенная в умеренном климате, представляет собой великолепный пример того, насколько подвержен изменениям фенотип. Более того, недавно новое исследование показало еще более высокую степень пластичности кукурузы, чем Мецгеру когда-то удалось продемонстрировать у американской разновидности растения.
Долорес Пиперно работает археоботаником в Смитсоновском музее в Вашингтоне, округ Колумбия. Она возглавила исследование, в результате которого удалось обнаружить фитолиты кукурузы в пещере Шиуатоштла в долине реки Бальсас. Но, помимо изучения древних останков давно вымерших растений, исследовательница также проводила эксперименты с современными сортами кукурузы. Под руководством Долорес Пиперно команда ученых из Смитсоновского института тропических исследований в Панаме занялась в 2009–2012 годах изучением роли фенотипической пластичности как фактора, способствовавшего возникновению высокой степени изменчивости кукурузы после введения в культуру. В рамках эксперимента древний предок культурной кукурузы Zea mays parviglumis был выращен в теплицах в разных климатических условиях. В одном случае ученые воссоздали климат конца ледникового периода, примерно 16 000-11 000 лет назад. В другой теплице с современным климатом высадили контрольную группу растений. Когда кукуруза выросла и созрела в обеих теплицах, ученые были потрясены результатом.
В контрольной теплице с современным климатом все растения внешне походили на теосинте: ветвистые стебли с побегами, несущими как метелки (мужские соцветия), так и женские соцветия. Зерна в початках вызревали не все сразу, а поэтапно. А вот в теплице с климатом ледникового периода картина сложилась совершенно иная. Большинство растений все еще напоминали теосинте, но зато некоторые, примерно каждое пятое растение, стали очень похожи на кукурузу. У них сформировался единственный неветвящийся стебель. Прямо к главному стеблю прикреплялись женские соцветия, из которых позже формировались початки с одновременно созревающими зернами.
Ученых всегда удивляло, что такое растение, как теосинте, было выбрано для разведения ранними земледельцами. Но если некоторые экземпляры теосинте в конце ледникового периода были более похожи на современную кукурузу – початки расположены близко к стеблю и легко срываются, а зерна в них вызревают одновременно, – тогда этот выбор не покажется таким уж странным.
Но самое интересное произошло, когда ученые собрали семена растений, так похожих на кукурузу и выращенных в условиях ледникового периода, и посеяли их вновь, создав на этот раз условия, воспроизводящие климат Земли после оледенения, в самом начале голоцена, около 10 000 лет назад. Половина растений по-прежнему больше походила на кукурузу, чем на теосинте. Это означает, что ранние земледельцы довольно быстро получили растения с желаемым «кукурузным» фенотипом. Нам известно, что в процессе окультуривания кукурузы у растения происходили и генетические изменения, но, по всей видимости, значительную роль здесь сыграла и фенотипическая пластичность. Эта впечатляющая пластичность может отражать приспособленность к постоянно меняющимся условиям: вероятно, именно в таких условиях существовали предки этого растения, которые были вынуждены быстро адаптироваться к новым условиям произрастания. Если мы хотим понять, как человек одомашнил животных и растения, мы не должны больше закрывать глаза на феномен фенотипической пластичности, а также на значительную роль, которую сегодня играют окружающая среда и экология.
Таким образом, изменяя свой внешний вид под воздействием меняющихся условий среды и селекции со стороны человека, кукуруза распространилась из родных тропических лесов Мексики в горные районы, а также к северу и к югу, по мере того как росло значение земледелия. Постепенное распространение этого растения по Американским континентам позволило ему приспособиться к различным условиям произрастания: стать не только обитателем низин, но и высокогорной культурой, выживать не только в тропическом, но и в умеренном климате.
Фенотипическая пластичность и новые генные мутации представляют собой два важнейших источника новых признаков организма, объясняющие «сильное и заметное» разнообразие кукурузы. Но еще одна особенность помогла этому растению развить свою уникальную способность моментально приспосабливаться к новой среде обитания, и она досталась кукурузе от дикорастущих родственников. Когда первая культурная кукуруза распространилась из низин на склоны мексиканских гор, она скрещивалась с обитавшим в горах подвидом теосинте Zea mays mexicana. Генетические исследования показали, что около 20 % генома высокогорная кукуруза получила от этой разновидности теосинте. Так же как и культурный ячмень, которому устойчивость к засухе передалась по наследству от дикорастущих родственников в Сирийской пустыне, кукуруза извлекла максимальную пользу, приобретая часть важной генетической информации в результате скрещивания с родственными местными растениями.
По всей вероятности, из Мексики кукуруза попала через нагорья и низменности в Гватемалу и дальше на юг. Около 7500 лет назад эта культура добралась до Южной Америки. Около 4700 лет назад кукурузу уже выращивали в низинах Бразилии, а 4000 лет назад она появилась в Андах. Из северной части Южной Америки эта культура распространилась дальше на север, на территорию Тринидада и Тобаго, и на другие острова Карибского моря. Завоевание Североамериканского континента началось более 2000 лет назад и далось ей не так быстро, но затем буквально за несколько веков кукуруза прошла путь из юго-восточной части материка до северо-востока, на территорию современной Канады. И на каждом этапе этого долгого путешествия кукуруза менялась.
К тому времени как в Америку прибыли европейцы, в Западном полушарии сформировалось уже великое множество сортов кукурузы, которая произрастала от Мексики до северо-востока Америки, от побережья Карибского моря и бразильских речных долин до высоких Анд. Когда Колумб ступил на неизведанный берег, кукуруза – во всех разновидностях – уже была обладающим высокой вариабельностью, высокоадаптированным культурным растением, готовым быстро покорить весь земной шар.