5
Последние шаги на пути к эусоциальности

Эусоциальность развилась не у самых многообещающих (на первый взгляд) видов. Какими бы устойчивыми и структурированными ни были рой, стая, косяк, стадо или мурмурация, насколько мне известно, они не дали начало колониям, разделенным на репродуктивные и нерепродуктивные касты. Мне и моим коллегам-биологам пришлось искать истоки возникновения таких высокоразвитых сообществ в других местах. Нам удалось найти их среди древних видов, обладавших совершенно иными жизненными циклами и социальным поведением, причем нередко они не выглядели наиболее приспособленными, однако оказались крайне успешными.

Кроме того, несмотря на то что эусоциальность сулила огромные экологические преимущества, возникала она очень редко. Согласно имеющимся у нас данным, этот процесс обычно начинался с того, что некоторые члены группы (обычно семьи) проявляли альтруизм на уровне, превосходящем тот, что обычно встречается среди родителей и их потомства. По крайней мере, небольшое число особей вдруг отказывалось от размножения. Последний шаг, таким образом, был не следствием близкого родства среди членов группы, как полагали многие исследователи. Верно обратное: близкое родство в группе обычно являлось следствием возникновения эусоциальности. Попробую объяснить эту парадигму так, как ее понимаю я и ряд других исследователей. Начну с рассказа о тех удивительных успехах, которых добились насекомые.

Палеонтологи, изучающие окаменелости, а также социальные биологи, работающие с ныне живущими видами, повсюду искали проявления эусоциальности. В основном они изучали насекомых. Нам известно более 1 млн видов. Удалось выяснить, что из всего многообразия насекомых лишь около 20 000 видов обладают эусоциальностью. В основном это муравьи, социальные пчелы и осы, а также термиты. Существуют еще эусоциальные виды жуков, трипсов и тлей. Полный список видов может показаться длинным, но это лишь 2 % от миллиона известных науке современных насекомых.

К 1970-м гг. нам удалось выяснить, что эусоциальность не только редкое, но и относительно недавнее явление в долгой эволюционной истории насекомых и других видов животных.

Относительная редкость и молодость (в геологических масштабах) эусоциальности, вероятно, связаны с тем, что она является последней и наиболее значительной инновацией в мире насекомых. Первой инновацией было собственно появление насекомых. Все они появились как сухопутные животные. Если хотите взглянуть на примитивных членистоногих, отправляйтесь в лес или на луг (неплохо будет взять с собой энтомолога) и переверните камень. Под ним вы можете найти ногохвосток, протуров, чешуйниц, двухвосток и прочих нелетающих насекомых, очень похожих на своих древних предков.

Второй инновацией насекомых стало появление полета с помощью крыльев – именно они были первыми животными, покорившими воздух. После этого насекомые развили способность складывать крылья на спине, благодаря чему некоторые виды могли не только летать, расправив крылья, но и искать укрытие на земле, если им угрожали хищники. Вы сейчас, наверное, подумали о тараканах – и вы совершенно правы! Они были одними из первых, кто обзавелся этой способностью. Следующей инновацией был полный метаморфоз, при котором незрелая форма животного радикальным образом отличается от взрослой особи в плане анатомии и образа жизни. Например, гусеница питается листьями растения, а после метаморфоза превращается в бабочку и пьет нектар из его цветков. Метаморфоз дает одной и той же особи доступ к нескольким источникам пищи, а иногда и к нескольким средам обитания. Так, например, стрекоза переходит от жизни в воде к полету.

Наконец, после всех этих эволюционных достижений, возникают эусоциальные колонии, появившиеся лишь после многократных и существенных перемен в анатомии и образе жизни насекомых и других членистоногих, происходивших в течение первых 325 млн лет их истории. До этого момента на суше не было ни муравьев, ни термитов, ни чего-то подобного.

Первые известные науке окаменелости насекомых относятся к нижнему девонскому периоду – около 415 млн лет назад. Очень скоро (по геологическим меркам) на суше уже жило множество отрядов насекомых. К концу палеозойской эры – 252 млн лет назад – насекомые уже были удивительно современными. Из 28 ныне живущих таксономических отрядов 14 уже существовали в палеозое. Когда завершился палеозой (эра каменноугольных лесов и амфибий), начался мезозой (эра рептилий). Среди переживших этот переход животных было много современных насекомых: сеноеды, мухи Добсона и различные сетчатокрылые, веснянки, жуки, полужесткокрылые (горбатки, щитники). Эти древние насекомые выглядели как их современные потомки, но жили в совершенно ином мире. Если бы вы могли отправиться в прошлое и посетить каменноугольное болото верхнего палеозоя, сигиллярии – деревья, напоминающие одновременно королевскую пальму, хвощ и древовидный папоротник – показались бы вам необычными. Вас наверняка напугал бы ковыляющий в вашу сторону коренастый лабиринтодонт – и правильно, поскольку это опасный хищник. А вот кружащие вокруг и ползающие у ваших ног насекомые выглядели бы вполне знакомыми.

Насколько мы можем судить на основании богатых палеонтологических данных, в палеозойскую эру, начавшуюся примерно 415 млн лет назад и завершившуюся около 252 млн лет назад, эусоциальности еще не было. Конечно, все может измениться: мы постоянно находим новые ископаемые. В это время могли существовать виды, жившие в эусоциальных колониях, – это могли быть редкие или локальные популяции, пока еще не обнаруженные палеонтологами. Они также могли эволюционировать в скрытых нишах, что характерно для современных эусоциальных короедов и галлообразующих трипсов. Однако до сих пор в богатых палеозойских отложениях нам не удалось обнаружить среди известных видов анатомически отличных представителей касты рабочих, что является отличительной чертой эусоциальности.

Такие свидетельства, хотя и отрицательные, заслуживают нашего внимания, поскольку это важно для общего понимания хода социальной эволюции. На их основании закономерно возникают вопросы: почему эусоциальность была столь редким явлением и почему она возникла так поздно?

Относительная нераспространенность эусоциальности среди современных насекомых – еще одно свидетельство в пользу ее необычности в истории Земли. Среди всех известных животных лишь 18 независимых линий привели к возникновению ныне существующих эусоциальных колоний. Три независимые линии – это раки-щелкуны, обитающие в прибрежных морских водах в тропиках (они единственные известные на данный момент эусоциальные жители морей). Их королевы и рабочие строят гнезда, выкапывая норы в живых губках. Еще две независимые линии, приводящие к эусоциальности, – это осы, среди которых вам наверняка известны, например, шершни, представители складчатокрылых ос, в том числе общественные «бумажные» осы. Две другие эусоциальные линии были обнаружены среди короедов, представителей таксономического семейства Scolytidae. (В настоящее время рассматривается в качестве подсемейства в семействе долгоносиков, Curculionidae.) Короеды – это большой набор видов, наиболее известных благодаря некоторым представителям подсемейства, ставшим настоящим бедствием для хвойных лесов. И еще один эусоциальный вид – голые землекопы (Heterocephalus glaber): слепые, лысые растительноядные роющие грызуны, живущие в глубоких норах.

Есть 7 возникших независимо друг от друга линий с такой развитой общественной структурой. Каждая линия достигла современного состояния у муравьев, термитов, роющих ос, пчел триб Allodapini и Augochlorini, трипсов и тлей (мезозойский таракан, известный под систематическим названием Sociala perlucida, как полагают некоторые исследователи, мог быть одной из каст эусоциального вида, однако эта гипотеза еще не подтверждена).

Наконец, можно привести достоверные случаи эусоциальности среди людей. Самое убедительное доказательство – наличие «касты» бабушек-помощниц постменопаузального возраста. Кроме того, многие люди охотно следуют призванию и выбирают профессии, полезные для общества, но мешающие иметь потомство им самим. Учитывая исключительную пользу гомосексуальности для некоторых сообществ, не лишено смысла предположение о том, что гомосексуалисты – это эусоциальная каста. Кроме того, во многих институционализированных религиях мира существуют монашеские ордена. Еще один пример подобного рода – это институт бердашей, существовавший у североамериканских индейцев. Мужчины-бердаши одевались и вели себя как женщины. Следует учитывать, что склонность к гомосексуальности отчасти обусловлена генетически, а также может быть полезной для семьи и более крупных групп, способствуя сохранению генов. Свидетельства косвенные, но значительные: частота встречаемости генов, способствующих возникновению гомосексуальности в человеческих популяциях, выше, чем можно было бы ожидать в результате действия одних лишь мутаций, а это признак того, что такие гены полезны с точки зрения естественного отбора. Другими словами, их частота слишком высока, для того чтобы ее можно было объяснить только случайными изменениями в генах, влияющих на сексуальное поведение.

В будущем мы почти наверняка обнаружим больше эусоциальных эволюционных линий. Скорее всего, мы найдем их среди мириад ныне живущих насекомых и других членистоногих. Но я сомневаюсь в том, что их число окажется очень большим – они лишь малая толика среди всех эволюционных линий в животном царстве. Удивительный факт, который стоит повторить и запомнить: известные виды муравьев, термитов, эусоциальных пчел и ос хотя и достигли господствующего положения в плане численности, биомассы и экологического воздействия, тем не менее составляют лишь малую часть от миллиона видов современных насекомых. Вновь открытые эусоциальные виды, скорее всего, окажутся не только редкими, но будут занимать обособленные, специализированные ниши.

Следует принимать во внимание хронологию воцарения насекомых. Возникновение современных видов эусоциальных насекомых приходится на мезозой и кайнозой. Первыми были термиты. Считается, что они эволюционировали от похожих на тараканов предков в среднетриасовый или раннеюрский период (237–174 млн лет назад). Эусоциальные пчелиные, в частности шмели (триба Bombini), медоносные пчелы (Apini) и безжальные пчелы (Meliponini), появились, по-видимому, примерно в конце мелового периода, то есть около 87 млн лет назад. Эусоциальность появляется у галиктидных пчел примерно в середине палеогена – около 35 млн лет назад. Муравьи возникли, очевидно, от одного предка – жалоносной осы – в ходе мелового периода, около 140 млн лет назад.

В палеогене и, скорее всего, в верхнем меловом периоде произошло разделение большинства современных подсемейств муравьев (известно 21 подсемейство).

Почему эусоциальность возникает так поздно? И почему она остается столь редким явлением, особенно с учетом того, насколько успешной оказалась эта экологическая стратегия? На земле, а также в пресных и соленых водах существовало множество эволюционных линий, потенциально способных развить эусоциальность, начиная еще с тех времен, когда многоклеточная жизнь только начала завоевывать сушу. В верхнем палеозое и нижнем мезозое существовали десятки тысяч (если не сотни) видов насекомых. Они занимали широкий спектр экологических ниш. Например, Psaronius, род вымерших древовидных папоротников, был гостеприимным хозяином по крайней мере для семи различных групп насекомых, в том числе питавшихся листьями, обладавших колюще-сосущими и грызущими ротовыми органами, галлообразующих, а также питавшихся опавшей листвой и торфом. Многие типы жизненных циклов и механизмов распространения возникли и утвердились именно в это время. Кроме того, во многих группах могли существовать различные степени родства, от клональной до неродственной, что мы можем наблюдать и сейчас среди некоторых потомков животных, появившихся в палеозое.

В настоящее время у большинства отрядов насекомых тоже встречаются общественные агрегации, появившиеся в древности, но не достигшие эусоциальности. За многочисленным потомством ухаживают матери, а иногда и отцы. В некоторых случаях родители вместе с потомством мигрируют из одного места в другое. У одних видов потомство находится под защитой гнезда, у других растет на открытой местности. В частности, долговременный уход и защиту молодняку обеспечивают горбатки, щитники-черепашки, белостоматиды, галлообразующие тли, кружевницы, богомолы, уховертки и пилильщики-аргиды. У некоторых видов встречается организованное движение личинок, взрослых особей (или и тех и других) – это, в частности, вертячки, сеноеды, эмбии, ночницы и коконопряды, кобылки, тараканы, пилильщики и пилильщики-ткачи.

Из этого широкого набора субсоциальных насекомых и других животных возникает очень небольшое число независимых линий современных эусоциальных видов. Появление развитых сообществ очевидно не коррелировало со степенью родства в семьях или иных тесно связанных группах. Основа для их возникновения в чем-то совершенно ином. Дело в том, что все эти линии (насколько нам известно, исключений нет) сначала освоили предварительную адаптацию – продолжительную заботу о молодняке в своих гнездах, от яйца до взрослой особи, посредством регулярного кормления или проверки состояния потомства (или и то и другое) в сочетании с постоянной защитой от врагов.

Общая закономерность возникновения эусоциальности начала проясняться чуть более полувека назад благодаря новаторским исследованиям Чарльза Миченера о пчелах в Канзасском университете и Говарда Эванса об осах в Гарвардском университете. Они оба были моими наставниками и сильно повлияли на мои ранние работы, посвященные муравьям. Общая последовательность, установленная на основе их исследований (хотя многие эксперты продолжают работать в этой области), следующая. Сначала взрослые представители вида строят гнезда, наполняют ячейки пыльцой или парализованной добычей, откладывают яйца, запечатывают гнездо и уходят. У некоторых видов есть отличия, начиная со второй фазы: взрослые строят гнезда и откладывают яйца, после чего заботятся о молодняке посредством периодического кормления или чистки гнезда (или и то и другое). Наконец, у еще меньшего числа видов, которых сейчас принято классифицировать как примитивные эусоциальные виды, мать и взрослые потомки остаются в гнезде, при этом мать откладывает яйца, выполняя основные репродуктивные функции, а другие особи добывают пищу и выполняют прочие задачи в качестве нерепродуктивных рабочих.

Эта последовательность, как полагают исследователи, привела к появлению развитых сообществ у муравьев и эусоциальных ос, как показано на иллюстрации далее. В раннемеловом периоде, около 200–150 млн лет назад, жалоносные осы охотились на насекомых, живущих в почве и опавшей листве. Если бы они были такими же, как современные семейства ос – Bethylidae, Mutillidae, Pompilidae, Sphecidae и Tiphiidae, являющиеся нашими привычными спутниками во время прогулок на природе, многие из них специализировались бы на пауках и личинках жуков. После спаривания самка находила жертв по запаху, нападала и жалила, впрыскивая парализующий яд, откладывала по яйцу на каждую из жертв, после чего оставляла их, а вылупившаяся личинка могла далее питаться телом парализованной жертвы. Современные паразитирующие осы, например из рода Methocha, захватывают норы личинок жука-скакуна, жалят ее обитателя, откладывают яйцо и оставляют жертву и яйцо в том же месте.

Некоторые жалоносные осы, ведущие свое происхождение от этих более примитивных охотниц, переносят жертву в гнездо, которое построили сами, откладывают яйцо, запечатывают гнездо, после чего улетают, чтобы снова повторить процедуру с новым гнездом. Один из наиболее известных примеров – виды роющих ос (Sphecidae), строящие лепные гнезда и предпочитающие размещать их под мостами или карнизами домов.

Небольшая группа видов жалоносных ос остается со своим выводком, постоянно принося свежую добычу, пока личинки не созреют. Когда молодняк достигает зрелости, мать и потомство расстаются.

Наконец, у совсем небольшой группы видов ос (в том числе у предков муравьев) мать и потомство остаются вместе, формируя эусоциальную колонию.

Последовательность из постоянно уменьшающихся наборов эволюционных линий и видов указывает на необычную адаптацию в жизненном цикле, не связанную с близким генетическим родством среди членов группы основателей колонии, которую обычно считают главной предпосылкой возникновения эусоциальности. И действительно (на что я уже указывал), близкое родство не является причиной возникновения эусоциальности. Это ее следствие. Все, что нужно для перехода от жизни в одиночку к эусоциальному существованию, – это заглушить мутацию одного или нескольких аллелей, которые предписывают склонность родителей к тому, чтобы сначала заботиться о потомстве, а потом расставаться с выводком, когда он достигнет зрелости.

Вторая описанная предварительная адаптация, укладывающаяся в теорию о переходе к эусоциальности, – это предрасположенность одиночных пчел к эусоциальному поведению, когда их вынуждали к этому ученые в ходе экспериментов. В таких условиях партнеры разделяли между собой работу по добыванию пищи, прокладке туннелей и защите гнезда.

Кроме того, у эусоциальных пчел роль лидера брали на себя самки – одна пчела руководит, а остальные подчиняются. Такое элементарное разделение труда, по-видимому, появляется из-за наличия более раннего поведенческого плана, где одиночные особи переходят от одних задач к другим по мере их выполнения, то есть просто делают то, что нужно для выращивания собственного потомства. У эусоциальных видов этот алгоритм меняется: особь будет стремиться избегать выполнения задач, которыми уже занят другой работник. Очевидно, что обеспечивающие потомству постоянный уход пчелы и осы «заряжены» на быстрый переход к эусоциальности (то есть имеют сильную предрасположенность к ней при наличии особого стимула) в ситуации, когда групповой отбор (конкуренция с одиночками или другими группами) способствует таким изменениям.

Эти рассуждения о причинах и способах возникновения сложного социального поведения построены на общих принципах создания научных теорий. Хорошая теория подтверждается независимыми проверяемыми фактами – тогда пазл складывается. В данном случае результаты экспериментов над пчелами-одиночками подтвердили модель фиксированного порога для возникновения разделения труда, предложенную специалистами по биологии развития для объяснения этого феномена в существующих сообществах насекомых. В данном случае теория строится на утверждении о том, что изменчивость, иногда обусловленная генетически, а иногда связанная с обучением, существует в рамках пороговых откликов, связанных с различными задачами. Когда взаимодействуют два индивида или более, то, согласно этой теории, первым к выполнению задачи приступает тот, у кого пороговое значение для отклика ниже. Действия этой особи подавляют отклик у партнеров, то есть они не приступают к выполнению той же работы (что уже не требуется), а переходят (инстинктивно) к другим доступным задачам. Повторим, что, таким образом, изменения одного гена, подавляющего расселение членов группы из родного гнезда, очевидно, будет достаточно, чтобы предварительно адаптированный вид перешел через пороговое значение к инстинктивному социальному поведению.

Сравнительные исследования в полевых и лабораторных условиях показали, что с момента возникновения эусоциальности у животных рабочий постоянно находится в противоречивом положении: с одной стороны – собственные интересы, с другой – интересы колонии. Когда организация на уровне колонии становится более важной для успешности аллелей, предписывающих эту организацию, значение выживания и воспроизводства отдельного рабочего резко снижается. Наконец, при обязательной эусоциальности репродуктивные возможности рабочих особей подавляются на генетическом уровне, и возникает подлинный суперорганизм. Предельные формы суперорганизмов в мире насекомых, у которых рабочие особи (самки) лишены возможности к размножению, – это различные виды муравьев, в том числе бродячие муравьи-дорилины, муравьи-грибководы рода Atta и еще пять крупных родов: Solenopsis, Pheidole, Monomorium, Tetramorium и Linepithema. У этих видов рабочие особи вообще лишены яичников. С другой стороны, репродуктивная способность рабочих особей была возвращена (или по крайней мере частично восполнена) у нескольких клад в результате вторичной эволюции, благодаря чему отдельные рабочие могут принимать на себя роль королевы. В случае подлинного суперорганизма уровень отбора – это геном королевы, а рабочие особи следует рассматривать как «роботизированное» продолжение ее фенотипа.