8. Имеет ли значение размер тела?

Не вызывает особого удивления тот факт, что самые большие животные обладают самым крупным мозгом. Во всяком случае, интуитивно ясно, что очень маленькое животное не может обладать очень большим мозгом. Существует определенный план строения тел животных класса млекопитающих, и, согласно этому плану, конечности и голова должны быть пропорциональны по размеру в отношении величины тела. Расположенный в полости черепа мозг может быть ровно таким же по объему, как голова, в которой он находится. Но всегда ли большая голова на большом теле содержит пропорционально крупный головной мозг? Другими словами, каковы отношения между размером мозга и размером тела?

Как мы уже знаем из главы 1, аллометрия, наука о том, как меняются пропорции частей тела млекопитающих в зависимости от размеров их тела, была фактически создана Галилео Галилеем, который первым заметил, что более крупные животные не являются просто увеличенными копиями мелких. Аллометрия описывает ситуации, когда некоторые части тела увеличиваются непропорционально росту всего тела. Например, детеныши млекопитающих выглядят именно как детеныши, а не взрослые особи из-за других пропорций строения тела.

Так же как существует аллометрия, касающаяся таких частей тела, как голова и конечности, существует и аллометрия внутренних органов. Так, размеры сердца и печени увеличиваются изометрически: у более крупных животных эти органы пропорционально больше, рост массы тела и рост массы этих органов связаны линейной зависимостью. Логика такого положения заключается в том, что это органы, функция которых зависит от объема тела. Сердце перекачивает объем крови, пропорциональный объему тела, и эта задача выполняется массой сердечной мышцы, которая растет в линейной зависимости от объема перекачиваемой крови. Точно так же и печень, которая фильтрует объем крови, прокачанный через нее сердцем, растет линейно в зависимости от объема пропускаемой крови и от объема самого тела.

Одной из самых ранних находок сравнительной анатомии млекопитающих стал тот факт, что более крупные животные обладают более крупным мозгом, хотя увеличение размера мозга непропорционально увеличению размеров тела животных. Масса мозга варьирует в огромных пределах, отличаясь по этому параметру в 100 000 раз – от 0,1 г у крошечных землероек до 9 кг у кашалота, но масса тела у этих животных различается в 100 миллионов раз, то есть в тысячу раз сильнее, чем масса мозга, поскольку масса тела землеройки равна 2 г, а масса тела крупнейших китов может достигать 200 т. Как мы видели в главе 1, более крупные животные действительно обладают более крупным мозгом, но масса тела возрастает быстрее, чем масса мозга. Это означает, что все меньшая и меньшая часть головы оказывается занятой мозгом по мере роста массы тела животных. Например, у африканского слона голова настолько огромна, что пятикилограммовый мозг просто исчезает в еще более огромной массе костей черепа.

Наши исследования нескольких десятков видов млекопитающих животных подтверждают эту всеобщую тенденцию: значительный рост массы тела сопровождается отнюдь не столь значительным ростом массы головного мозга (рис. 8.1). Для всех исследованных нами видов характерна масса мозга, пропорциональная массе тела, возведенной в степень +0,774. Этот показатель степени значительно меньше единицы, а это означает, что масса мозга увеличивается существенно медленнее, чем масса тела: если одно животное крупнее другого в десять раз, то мозг первого весит всего в шесть раз больше, чем второго, а животное, в 1000 раз более крупное, обладает мозгом, который весит больше в 211 раз. Следовательно, относительный размер мозга становится меньше по мере увеличения массы тела животных. Однако это уменьшение происходит достаточно медленно. В то время как мозг мыши составляет приблизительно 1 % от массы ее тела, равной 40 г, мозг слона, который в 125 тысяч рез тяжелее мыши, составляет 0,1 % от его массы – 5000 кг, то есть относительный размер мозга уменьшился у слона в сравнении с мышью всего в десять раз.

Точное соотношение между массами головного мозга и тела среди разных таксонов млекопитающих различно. Показатели степени этой зависимости в наших исследованиях варьируют от +0,548 у парнокопытных до почти линейной зависимости с показателем степени +0,903 у приматов (исключая крупных человекообразных обезьян); таким образом, отсутствует универсальный закон, которому подчинялось бы соотношение массы мозга и массы тела у всех млекопитающих, хотя общий тренд все же существует. В сравнении с грызунами сходной массы тела у приматов масса мозга больше. Возьмем, для примера, морскую свинку и мармозетку. Оба животных весят немногим более 300 г, но мозг морской свинки весит всего 3,6 г, а мозг мармозетки – 7,8 г. У более крупных животных эта разница еще более разительная: кролик массой 4,6 кг обладает мозгом массой 9,1 г, но обезьянка капуцин, которая весит меньше – 3,3 кг, обладает мозгом массой 52,2 г, то есть почти в шесть раз больше. То же самое можно сказать о насекомоядных и афротериях, животных, которых раньше относили к отряду insectivora и которых часто в просторечии объединяют названиями «землеройки» или «кроты». Насекомоядные, например волосатохвостый крот и европейский крот, которые весят 42,7 и 95,3 г соответственно, обладают мозгами массой около 1 г, то есть приблизительно в два раза больше, чем мозги у афротериев со сходной массой тела, например у прыгунчика и золотистого крота – животных массой 45,1 и 79,0 г соответственно.

Тем не менее остается еще тот случай, когда внутри каждой группы млекопитающих животные с большей массой тела обладают мозгом с большей массой. Одно из обоснований, отстаиваемое Гарри Джерисоном, заключается в том, что более крупное тело требует большего числа нейронов для управления его функциями, так же как больший объем крови требует более массивного сердца для ее перекачивания, хотя многие авторы возражают, утверждая, что фактором, определяющим увеличенное число нейронов, должна быть либо масса тела (так как приходится контролировать большую массу мышц), либо площадь поверхности тела (так как необходимо обеспечить чувствительными окончаниями большую площадь), либо что-то еще. В течение десятилетий эти дебаты носили чисто схоластический и умозрительный характер, потому что было невозможно сравнить число нейронов в мозге разных животных. Самая удачная гипотеза заключалась в том, что масса мозга возрастает в зависимости от мышечной массы, но ограничивается метаболизмом головного мозга; согласно исследованиям Макса Клейбера, энергетическая цена управления более крупным телом возрастает в зависимости от массы тела, подчиняясь степенной функции с экспонентой +0,75, что близко к показателю степенной зависимости, связывающей массу мозга с массой тела, среди всех видов млекопитающих, взятых вместе (в наших наблюдениях показатель степени оказался равным +0,774), как об этом говорили Гарри Джерисон и Роберт Мартин. Логика этих умозаключений состояла в том, что увеличение массы головного мозга ограничено количеством энергии, которое может использовать организм, при допущении, что есть какое-то универсальное соотношение между массой мозга и его энергетическими потребностями.

Теперь у нас были нужные числа нейронов и ответ, который в тот момент не мог никого удивить: не существовало единого универсального правила шкалирования, связывающего массу тела и число нейронов мозга и справедливого для всех видов млекопитающих. Но к этому я вернусь через пару минут. Во-первых, давайте начнем с того, что, как мы полагали, было самым коротким путем к решению вопроса о том, требуется ли большему по массе телу больше нейронов для управления его функциями. Рассмотрим, для примера, спинной мозг – ту часть центральной нервной системы, которая является промежуточным звеном между головным мозгом и телом. Начиная с уровня шеи и ниже, физиологическая сенсорная информация и почти вся двигательная и висцеральная эфферентная информация передается по нейронам, тела которых располагаются в ядрах спинного мозга. Если более крупному телу требуется больше нейронов для осуществления его функций, то об этом будет свидетельствовать увеличение числа нейронов в спинном мозге. Это число подскажет нам уровень требований, предъявляемых нервной системе массой тела.

До сих пор у нас были лишь данные, касающиеся нейронного состава спинного мозга приматов, но и это были весьма интересные данные. Мы обнаружили, что несмотря даже на то, что масса спинного мозга приматов возрастает по мере увеличения массы тела по законам степенной функции с экспонентой +0,73, характерной для всех приматов (в согласии с ожиданием того, что уровень метаболизма головного мозга ограничен и поэтому масса его возрастает с массой тела, подчиняясь закону степенной функции с экспонентой +0,75), число нейронов спинного мозга увеличивается в зависимости от массы тела по законам степенной функции с намного меньшим показателем степени, равным +0,36, то есть при увеличении массы примата в тысячу раз число нейронов в спинном мозге возрастает всего лишь в десять раз. Это очень далеко от ожидаемой корреляции с массой тела (которая должна иметь экспоненту около 1,0), с площадью поверхности тела (где экспонента должна быть +2/3, или +0,67). Напротив, наблюдаемая экспонента была близка к экспоненте зависимости массы тела от его длины – 1/3, или +0,33 (рис. 8.2). Число нейронов в спинном мозге приматов, как представляется, возрастает просто в зависимости от длины тела, и мы подтвердили, что это число увеличивается пропорционально длине спинного мозга, в среднем на 43 тысячи нейронов на 1 мм длины, что на самом деле очень немного. Теперь мы знаем, что в спинном мозге мыши содержится около 2 миллионов нейронов, а в спинном мозге человека, при всей его длине, – около 20 миллионов нейронов, то есть в десять раз больше, чем в спинном мозге мыши, и приблизительно в три раза меньше, чем в ее головном мозге. При таком положении вещей представляется удивительным, что мы способны управлять нашим телом с помощью столь малого числа нейронов в спинном мозге, – становится понятным, почему даже незначительные повреждения спинного мозга могут приводить к поистине катастрофическим последствиям.

Что означает такое медленное увеличение числа нейронов спинного мозга для взаимоотношений массы головного мозга и тела? Весьма малый показатель степени (+0,36) показывает, что мы можем смело отбросить предыдущую гипотезу о том, что потребность в большем числе нейронов в большой степени обусловлена ростом массы или площади поверхности тела. Точно так же мы можем отбросить гипотезу о том, что число нейронов в спинном мозге ограничено ростом интенсивности метаболизма в целом организме, так как метаболизм растет намного меньшими темпами, и дефицит энергии не является проблемой. Представляется, что число нейронов спинного мозга просто зависит от его длины. Действительно, учитывая, что длина спинного мозга является (в том, что касается развития) скорее выражением, нежели условием, числа нейронов в нем, мы предположили, что (1) какие-то неизвестные пока факторы контролируют число развивающихся нейронов и их число в зрелом спинном мозге; (2) при наличии 43 тысяч нейронов на 1 мм длины спинного мозга именно число нейронов определяет, уже на ранних стадиях развития, какой будет длина зрелого спинного мозга; и (3) тело растет вокруг спинного мозга в некотором соотношении, но без строгих ограничений, с длиной спинного мозга и числом его нейронов.

Поскольку спинной мозг содержит как чувствительные, так и двигательные нейроны, представляется все же возможным, что число двигательных нейронов, составляющих лишь небольшую долю всех его нейронов, возрастает линейно в зависимости от мышечной массы. Одним из способов подтверждения этого предположения служит непосредственный подсчет числа двигательных нейронов. Это было сделано моим коллегой Чарльзом Уотсоном в двигательном ядре лицевого нерва сумчатых и независимо Четом Шервудом в двигательном ядре лицевого нерва приматов (ядро лицевого нерва, по счастливому стечению обстоятельств, находится в остальных отделах мозга, а не в спинном мозге). В обоих случаях число двигательных нейронов, контролирующих движения лицевой мускулатуры, возрастает очень медленно по мере увеличения массы тела, а это увеличение можно приближенно считать увеличением мышечной массы. Показатель степени этой зависимости оказался даже меньше, чем для числа нейронов спинного мозга: +0,13 у приматов, и +0,18 у сумчатых (рис. 8.3). Примечательно, что для управления движениями лицевой мускулатуры требуется всего несколько тысяч двигательных нейронов как у мелких, так и у крупных животных – одинаково у сумчатых и приматов, даже при том, что массы у разных видов могли отличаться между собой в 10 тысяч раз.

При экспоненте возрастания +0,18 удвоение массы тела сопровождается весьма скромным – всего 14 % – ростом числа двигательных нейронов лицевого нерва, а уменьшение массы тела вдвое сопровождалось уменьшением числа нейронов всего на 12 %. Интересно, что эти числовые данные совпадают с данными, полученными в замечательной работе, выполненной Виктором Гамбургером и другими в семидесятые годы. В ней было продемонстрировано, как число двигательных нейронов приспосабливается в процессе развития, путем дифференцированной клеточной смерти и выживания, к размеру пула мышечных волокон, которые эти нервные клетки иннервируют. После экспериментального удвоения закладки мышц с помощью подсаживания в развивающиеся эмбрионы птиц и земноводных почек конечностей или уменьшения вдвое области иннервируемых мышц путем подсадки двух нервных окончаний в одну мышечную закладку эти ученые обнаружили, что в первом случае вместо удвоения числа двигательных нейронов спинного мозга их число увеличивалось лишь на 15–20 %, а при уменьшении зоны иннервации вдвое происходило уменьшение числа двигательных нейронов всего лишь на 8 %. Значит, какая-то количественная зависимость между числом двигательных нейронов и мышечной массой все же существует, так как большее число нейронов выживает, когда увеличивается число мышечных волокон, подлежащих иннервации, и меньше нейронов остается, когда уменьшается пул иннервируемых мышц. Но оставалось определить, почему зависимость не была линейной: почему экспериментальное удвоение мышечного поля не вело к соответствующему удвоению числа двигательных нейронов, но лишь к увеличению их числа на 15–20 %? Наши данные о такой же количественной зависимости между числом лицевых двигательных нейронов и управляемой ими мышечной массой у взрослых приматов позволяли предположить, что существует фундаментальный конкурентный механизм за выживание, который связывает число двигательных нейронов с массой иннервируемых мышечных волокон, что приводит к нелинейной числовой зависимости, определяемой степенным законом с малым показателем степени, как внутри каждого вида, так и при сравнении разных видов. Более того, если один и тот же конкурентный механизм работает и на уровне индивидуального развития, и на уровне эволюции, подгоняя число нейронов к мышечной массе, то это означает, что большее по размерам тело не требует большего числа двигательных нейронов, а лишь допускает выживание большего числа нейронов. Возникает совершенно новое представление, согласно которому сначала формируется центральная нервная система, число нейронов в которой детерминировано генетически и пропорционально длине тела, но затем число нейронов может уменьшиться в зависимости от реальной мышечной массы и сенсорных мишеней, доступных для иннервации.

Но что можно сказать о других млекопитающих, не принадлежащих к отряду приматов? Несмотря на то что мы пока не располагаем данными о числе нейронов в спинном мозге таких животных, мы уже знаем, что число нейронов в остальных отделах головного мозга приматов возрастает линейно с числом нейронов спинного мозга. То есть если число нейронов в спинном мозге увеличивается в десять раз, то в десять раз увеличивается и число нейронов в остальных отделах головного мозга приматов. Эта линейность поддерживает идею (1) о том, что и спинной мозг, и остальные отделы головного мозга содержат нейроны, которые управляют функциями организма, и (2) что сходные механизмы управляют размещением нейронов в этих структурах, по крайней мере у приматов. Мы можем рассмотреть возрастание числа нейронов в остальных отделах головного мозга у большего числа животных, не принадлежащих к отряду приматов, чтобы понять, как это число соотносится с массой тела.

Здесь мы снова сталкиваемся с разницей между приматами и животными неприматами: как показано на рис. 8.4, остальные отделы мозга располагают у приматов большим числом нейронов, чем аналогичные отделы головного мозга неприматов класса млекопитающих при сходной массе тела, и это число растет быстрее у приматов (параллельно массе тела, возведенной в степень +0,5), чем у неприматов (при возведении массы тела в степень +0,3). Снова мы видим, что эти показатели степени намного меньше показателя +1,0, которого следовало ожидать, если бы большая мышечная масса требовала пропорционально большего числа нейронов, и меньше показателя, равного +0,75, которого следовало бы ожидать, если бы метаболизм накладывал определенные ограничения на число нейронов. Если более крупное тело требует большего числа нейронов для управления его функциями, то требует оно этого весьма скромно.

Примечательно, что остальные отделы головного мозга человека содержат приблизительно столько же нейронов, сколько можно было бы ожидать у типичного примата с такой же массой тела. В остальных отделах мозга человека отсутствует чрезвычайно большое число нейронов, так как их не требуется слишком много для управления функциями тела: наш мозг содержит в своих остальных отделах столько же нейронов, сколько их должно содержаться в мозге не слишком крупного примата, и масса этих отделов такая же.

У приматов также больше нейронов в коре головного мозга (рис. 8.5) и в мозжечке, чем у неприматов со сходной массой тела (рис. 8.6). Таким образом, не существует единого способа соотнести число нейронов в головном мозге млекопитающих с соответствующей массой тела – даже соотнесение общей массы головного мозга с массой тела скрывает тот факт, что у приматов в головном мозге намного больше нейронов, чем у животных, не принадлежащих к этому отряду и имеющих сходную массу тела. Так происходит вследствие разницы в правилах нейронного шкалирования у приматов и неприматов. Логическим следствием из такого положения является то, что число нейронов в головном мозге млекопитающих не определяется размерами тела, даже если к корреляции приводят какие-то другие факторы. Мы предлагаем принять противоположную возможность, а именно то, что рост числа нейронов в головном мозге каким-то образом облегчается при большей массе тела в ходе эволюции млекопитающих, как я предположила ранее. Это особенно важно для мелких животных, таких как первые млекопитающие, потому что увеличение массы тела у них позволяло им получать в час больше энергии от запасания питательных веществ и самого питания. Но это совсем другая история.

В любом случае у приматов есть еще одно преимущество перед животными, не принадлежащими к этому отряду: у приматов намного больше нейронов в коре головного мозга, в мозжечке и остальных отделах головного мозга, чем у неприматов со сходной массой тела. Учитывая то значение, какое всегда придавали массе тела и тому, как она якобы определяет число нейронов в головном мозге, приматов очень долго недооценивали. В самом деле, ожидать, что отношение массы тела к массе мозга, характерное для неприматов, можно распространить на приматов, – это все равно, что ожидать, что изнутри яблоко окажется апельсином: мозг примата не похож на мозг ни одного из других млекопитающих, когда речь заходит о том, сколько нейронов содержит его (примата) мозг, сколько нейронов управляют функциями его организма и сколько этих функций помимо элементарных телесных движений.

Надо еще раз повторить, что люди не исключение из правила, если их сравнивать с близкими родичами, другими приматами (крупные человекообразные обезьяны исключены из сравнения просто из-за отсутствия данных). Как показано на рис. 8.5 и 8.6, кора нашего мозга и наш мозжечок являются самыми большими среди приматов и располагают наибольшим числом нейронов, но снова повторюсь, что эти структуры обладают именно таким числом нейронов, какого надо было бы ожидать от типичного примата с такой же массой мозга и тела. Куда бы мы ни посмотрели, везде подтверждается одно и то же правило: люди не особенные и ничем не выделяются из животного царства. Мы относимся к виду крупных приматов с большим числом нейронов в головном мозге. Нет никакой речи об энцефализации, так как наш мозг отнюдь не слишком велик для массы нашего тела. Наоборот, это мозг крупных обезьян слишком мал для массы их тел.

Это становится ясным при внимательном анализе правил шкалирования, показанных на рис. 8.4–8.6, на которых предсказано, что орангутан и горилла, самцы которых весят в среднем 70 и 125 кг соответственно, имеют тела, слишком большие для числа нейронов в их мозгах: типичные приматы с таким количеством нейронов в мозжечке, как у гориллы, должны весить не больше 24 кг, хотя в действительности самец гориллы может весить до 275 кг, то есть почти в двенадцать раз больше. Как получилось, что крупные человекообразные обезьяны, обладающие более тяжелыми телами, чем наше, имеют такое малое число нейронов в своих мозгах?

Намного более фундаментален, однако, вопрос о том, что, по существу, означает такой разрыв между крупными обезьянами и остальными приматами: он показывает, что соотношение между массой тела и числом нейронов в головном мозге не является очень строгим. Даже несмотря на то, что существует достаточно отчетливая корреляция между массой тела и числом мозговых нейронов, имеет место определенная гибкость в том, насколько большим может вырасти тело вокруг мозга с определенным числом нейронов, – и крупные человекообразные обезьяны служат доказательством такой гибкости.