Книга: Мозг. Такой ли он особенный?
Назад: По образу и подобию мозга других приматов
Дальше: 6. Слон в посудной лавке

Человеческая эволюция: большие обезьяны и гоминини

Мы имели, как нам казалось, весьма убедительный набор данных, пригодных для публикации и ознакомления с ними коллег и широкой любознательной публики. Впервые у нас была полная оценка среднего числа нейронов, глиальных и эндотелиальных клеток целостного мозга человека, число нейронов не было равно 100 миллиардам, а среднее общее число глиальных клеток не превосходило число нейронов в 10 раз – об этом мы поговорим позже. Истинное число нейронов почти в точности соответствовало числу, которое можно было ожидать для типичного мозга приматов. «Человеческий мозг является всего лишь увеличенным мозгом обычного примата: замечательным, но ничуть не особенным». Таково было наше послание науке. Так как мы считали это открытие очень важным, то нацелились на публикацию наших материалов в самых авторитетных журналах.
Но нам снова и снова отказывали по самым разным причинам. Ретроспективно меня очень забавляет то, что статья «Равное число нейронов и остальных клеток делают мозг человека изометрически увеличенной копией мозга приматов», которая стала часто цитируемой (цитирование более 300 раз в других журналах в течение пяти лет) и которую обычно упоминают теперь во многих статьях о человеческом мозге, была без просмотра отвергнута такими журналами, как Nature, Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, Neuron и Journal of Neuroscience, то есть журналами, ранг которых считается наиболее высоким в научной неврологии именно потому, что опубликованные в них статьи чаще других цитируются другими авторами в течение многих лет после публикации. Нашу статью наконец приняли в журнале Comparative Neurology, и то после неоднократных возвратов статьи с требованиями исправлений, а через пять лет после публикации наша статья 2009 года все еще остается одной из наиболее посещаемых на сайте журнала. Редакция Science просмотрела статью и вернула ее нам, отказав в публикации после того, как один из рецензентов заявил, что наши данные совпадают с теми, «что уже были показаны стереологически, и поэтому в них нет никакой научной новизны», хотя другой рецензент, который, вероятно, неправильно прочитал наши числовые данные, наоборот, утверждал, что наши данные слишком сильно отличаются от общепринятых и поэтому не вызывают доверия. В течение первых лет нашей работы мы часто сталкивались с такой невероятной критикой: поскольку стереология была авторитетным и традиционным методом, нам следовало для начала верифицировать наши данные в сравнении со стереологическими данными – эти критики не смогли понять, что суть нашего метода именно в том и заключалась, чтобы получить данные, которые было в принципе невозможно получить стереологическими методами. Стереология не позволяла за разумный промежуток времени подсчитать число клеток в целом мозге.
Была, однако, и другая проблема. Мы, помимо всего прочего, уже располагали правилами шкалирования для числа нейронов как функции массы тела (более подробно об этом ниже) и указывали, что человеческий мозг имеет как раз столько нейронов, сколько можно ожидать для некрупной высшей обезьяны с такой массой тела, что противоречило утверждению Гарри Джерисона о том, что мозг человека слишком велик для его тела. Один из рецензентов журнала Science просто не мог смириться с этим: учитывая, что гориллы и орангутаны имеют большие по массе тела, но меньшие по размеру мозги, как можно говорить, что наш мозг полностью соответствует массе нашего тела?
Мы в тексте статьи предположили, как именно такое могло случиться, но рецензент отмел наши предположения. Причиной, по которой нейробиологи всегда думали, что человеческий мозг слишком велик для тела, в котором этот мозг расположен, является именно прямое и непосредственное сравнение с крупными человекообразными обезьянами: если масса нашего тела меньше, чем масса тела гориллы, то и наш мозг должен быть меньше, но в действительности он в три раза больше. Но наши данные показали, что если исключить из рассмотрения крупных человекообразных обезьян (просто в силу того, что в тот момент отсутствовали данные о числе нейронов в мозге этих видов), то выяснится, что между массой тела и числом нейронов в головном мозге у человека точно такие же соотношения, как и у других приматов. Но что если – именно если – вместо того, чтобы предполагать, будто мозг человека слишком велик для его тела, допустить, что это у гориллы мозг слишком мал для массы ее тела?
Для того чтобы разобраться с этой проблемой, первым нашим шагом стало выяснение вопроса о том, подчиняется ли строение мозга крупных человекообразных обезьян правилам нейронного шкалирования, выявленным у приматов. Это потребовало проведения анализа мозга крупных обезьян – товара крайне малодоступного (и я лично очень рада этому обстоятельству). Тем не менее нам удалось добыть в холодной комнате Джона Кааса четыре мозжечка крупных обезьян: один из них принадлежал горилле, а три – орангутану. Мозжечки были в очень хорошем состоянии, но чрезмерно фиксированными, что исключало их исследование с помощью окрашивания NeuN-антителами для количественной оценки нейронного состава. Но, как это иногда случается, нам повезло: большая часть нейронов мозжечка является мелкими зернистыми клетками с единообразными, округлыми, легко различимыми ядрами, которые морфологически отличаются от ядер других клеток. Как мы увидим в главе 7, правила нейронного шкалирования в мозговых структурах настолько строги, что одно только число клеток в мозжечке могло позволить нам предсказать размер мозга приматов. Если бы мы смогли это сделать, то смогли бы и ответить на важный вопрос о том, построен ли мозг этих крупных человекообразных обезьян согласно тем же правилам шкалирования, что и мозг человека и других приматов. Если мозг крупных человекообразных обезьян подчиняется правилам, которым подчиняется мозг типичного примата, то отсюда следует, что размер мозга по отношению к размерам тела этим правилам не подчиняется.
Мы обнаружили, что в мозжечке гориллы содержится 29 миллиардов клеток, в мозжечке орангутана – 28 миллиардов, 26 миллиардов из которых, во всяком случае, были нейронами. Учитывая массы мозжечков – 38 и 35 г соответственно, эти числа мозжечковых клеток, в сравнении с ожидаемыми 25 и 24 миллиардами клеток, позволяли уверенно считать, что эти структуры подчиняются правилам нейронного шкалирования, характерным для других приматов: мозжечки этих крупных человекообразных обезьян оказались стандартными по своему клеточному строению для типичных приматов. Более важным представляется то, что наличие 29 и 28 миллиардов мозжечковых клеток позволяло предсказать, что средняя масса мозга гориллы и орангутана составляет 483 и 470 г соответственно, что укладывается в 10-процентный разброс значения, определенный экспериментально – 486 и 512 г соответственно. Просто для справки: общее число клеток в мозжечке человека равно 85 миллиардам, что позволяет предсказать, что масса человеческого мозга, согласно правилам нейронного шкалирования, равна 1433 г, в то время как, по экспериментальным данным, масса человеческого мозга в среднем равна 1509 г, что является очень близкой величиной. Факт, что массу головного мозга можно предсказать так точно у гориллы и орангутана просто на основании числа клеток в их мозжечках, имеет вполне ясный смысл: гориллы и орангутаны имеют типичный, характерный для приматов головной мозг, так же как, впрочем, и человек.
Обнаружение того факта, что одни и те же правила шкалирования приложимы к мозгу человека, крупных человекообразных обезьян, мартышек и других низших обезьян, имеет далеко идущие важные следствия для успешного изучения нашего эволюционного происхождения. Наш вид появился меньше одного миллиона лет тому назад; наш последний общий с гориллами и орангутанами предок жил около 16 миллионов лет назад; все приматы насчитывают вместе около 50 миллионов лет своей эволюционной истории. Если одни и те же правила нейронного шкалирования, действовавшие 50 миллионов лет назад, продолжали действовать и 16 миллионов лет назад (когда появились линии горилл и орангутанов) и менее одного миллиона лет назад (когда появились мы), то это означает, что эти правила действовали и в промежуточном периоде на жившие тогда виды: на наших возможных предков гоминини, таких как австралопитециновые, жившие 4–3 миллиона лет назад, и Homo erectus, живший 2–1 миллион лет назад.
Если все это время действовали одни и те же правила, то это означает, что мы можем использовать данные ископаемых остатков по объему черепа для того, чтобы оценить число нейронов в мозге вымерших видов гоминин, наших предков и предков других современных приматов. Используя опубликованные данные о массе мозга этих видов, предсказанные на основании емкости черепа, мы установили, (1) что 6–7 миллионов лет назад мозг Sahelanthropus tchadensis, самого недавнего предположительного общего предка ныне живущих людей и шимпанзе, массой 363 г имел 25 миллиардов нейронов, из которых 7 миллиардов были расположены в мозговой коре; (2) что около 4 миллионов лет назад австралопитеки, такие как прямоходящая Люси, располагали 30–34 миллиардами нейронов, 9 миллиардов из которых приходились на кору головного мозга, так же как у современных крупных человекообразных обезьян; (3) что 2 миллиона лет назад ранние представители рода Homo – H. Habilis, H. ergaster и H. rudolfensis – имели от 40 до 50 миллиардов нейронов, 11–14 миллиардов из которых располагались в мозговой коре; и (4) что, начиная с полутора миллионов лет назад, Homo erectus совершил скачок, достигнув числа нейронов, равного 50–60 миллиардам, из которых 17 миллиардов приходились на кору. Те же самые правила шкалирования (основанные только на данных по исследованным нами шести видам приматов) предсказывали 85–88 миллиардов нейронов в мозге Homo neanderthalensis и Homo sapiens, из которых 23–24 миллиарда расположены в коре головного мозга. Напротив, из того, что мы выяснили для мозжечков горилл и орангутанов, мы предсказали, что в их мозге содержится не более 33 и 32 миллиардов нейронов соответственно, из которых 8–9 миллиардов локализованы в мозговой коре. Увеличение общего числа мозговых нейронов, предсказанное на основании известных объемов черепов ныне живущих и вымерших видов приматов, проиллюстрировано на рис. 5.5.

 

Рис. 5.5. Числа мозговых нейронов, предсказанные для ныне живущих и вымерших видов приматов на основании правил нейронного шкалирования, характерных для приматов, не относящихся к виду человека разумного и к видам крупных человекообразных обезьян. Sahelanthropus tchadensis (на графике не представлен, ибо неизвестна масса его тела), согласно предсказанному, имел несколько меньше мозговых нейронов, чем ныне живущие крупные человекообразные обезьяны. Верхняя функция описывает исключительно представителей рода Homo (треугольники) и их предков австралопитеков (квадратики), но эта же прямая может предсказать число мозговых нейронов и массу тела для большинства приматов из группы крупных обезьян (белые кружки), включая человекообразных обезьян и исключая человека. Таким образом, подчиняется человек правилам шкалирования, характерным для других современных приматов, или нет, зависит от того, включены ли в сравнение крупные высшие обезьяны – это может говорить о том, что аутсайдерами являются не люди, а как раз высшие обезьяны

 

Рис. 5.5 также показывает предсказанное соотношение между числом мозговых нейронов и массой тела для ныне живущих и вымерших видов приматов, включая гоминин. Нижний график является обычным способом представления этого отношения: если учитывать только живущие виды, включая крупных человекообразных обезьян, но исключая человека, то получается, что Homo sapiens имеет по меньшей мере в три раза больше нейронов, чем можно ожидать, судя по массе его тела. Это могло бы соответствовать взглядам Джерисона: мы имеем слишком много нейронов, намного больше, чем нам следовало бы. Мы – аутсайдеры, избежавшие воздействия эволюционных правил, которым подчиняются другие приматы.
Но если учитывать только гоминин, как ныне живущих (нас), так и вымерших, то мы получим совершенно иную картину – верхний график на рис. 5.5: отношение массы тела и числа мозговых нейронов, которое охватывает не только ныне живущих людей, их прямых предков и других близких родственников, но и большую часть ныне живущих других видов приматов – и это исключает крупных высших обезьян с их слишком малым числом нейронов для массы тела. Согласно такому сценарию, аутсайдерами являются вовсе не люди с их соотношением между мозгом и телом, а крупные человекообразные обезьяны. Оказывается, мы все же не особенные.
Таковы были данные, которыми мы располагали на тот момент. Наши цифры показывали, что мозг крупных человекообразных обезьян был всего лишь еще одним мозгом приматов, таким же, как наш. Наш мозг, в свою очередь, вполне согласовался по размеру и числу нейронов с массой тела других, не крупных обезьян, но исключение здесь составляли именно крупные человекообразные обезьяны, потому что их соответствующие показатели сильно отличаются от показателей прочих приматов. Не было ли возможно, что именно крупные человекообразные обезьяны не подчиняются общим правилам? Что именно они отклоняются по каким-то причинам от характерного для других приматов отношения между числом мозговых нейронов и массой тела? Это может показаться пустой семантической игрой (ты меньше меня, или это я больше, чем ты?), но разница невероятно важна с точки зрения эволюции, ибо устанавливает, что именно отклонилось от стандартной программы: наш ли мозг стал слишком большим, или мозг человекообразных обезьян стал слишком маленьким? Не отклонилась ли каким-то образом масса мозга крупных обезьян от пропорции отношения к массе тела? И если да, то как?
У меня возникло одно предположение, основанное на том, что я только начала узнавать об увеличении метаболической цены мозга как функции числа его нейронов, что причиной того, что крупные человекообразные обезьяны, обладая большим телом, не обладают пропорционально большим мозгом из-за метаболических ограничений, ибо не могут – по энергетическим соображениям – позволить себе и то, и другое. Это предположение привело нас к самому важному открытию, которое касалось уникальности людей и того, как мы вообще смогли выжить с нашим очень большим числом мозговых нейронов, но не отклонившись от свойственного приматам построения головного мозга.
Но, прежде чем мы перейдем к этому вопросу, нам надо сначала разобраться с не менее важной проблемой: действительно ли наше замечательное, но отнюдь не экстраординарное число мозговых нейронов обеспечивает нам поистине выдающиеся когнитивные способности?
Назад: По образу и подобию мозга других приматов
Дальше: 6. Слон в посудной лавке