Исследование № 33
Разнообразие тропических насекомых поддерживается благодаря узкой специализации их паразитов
Разнообразие видов и взаимная согласованность их существования поражают воображение. Рост разнообразия создает новые вакансии для жизни, тем самым наращивая разнообразие еще больше, а конкуренция между близкими формами подстегивает расхождение признаков. Один из механизмов видообразования, когда отбор срабатывает наиболее мощно, связан с антагонистической коэволюцией (эволюционной гонкой вооружений), в частности – паразитов и их хозяев. Паразиты под действием отбора вырабатывают все более надежные и бесперебойные способы доступа к хозяевам, а хозяева изо всех сил пытаются обезопасить себя от паразитов. И те и другие непрестанно меняют и совершенствуют свои средства заражения и защиты, подстегивая тем самым эволюцию соперников. Очень яркий и отчасти даже гротескный пример далеко зашедшей гонки вооружений описали американские биологи, изучив всего один небольшой участок амазонского леса. На этом участке встречаются два вида растений рода Gurania, а в их цветках обитает сверхразнообразное сообщество насекомых. Оно включает 14 видов мух Blepharoneura, личинки которых развиваются в чашелистиках гураний, и 18 видов паразитических наездников, чьи личинки развиваются в личинках мух. Столь высокое разнообразие поддерживается благодаря сложным взаимоотношениям между паразитами и хозяевами. Личинки большинства наездников успешно развиваются только в одном виде мух, а попытка заразить другие виды обычно заканчивается гибелью паразита. Большинство видов мух, со своей стороны, уязвимы только для одного вида наездников и защищены от остальных. По-видимому, постоянные попытки спастись от паразитов стимулируют видообразование у мух, что, в свою очередь, подстегивает видообразование у наездников.
Колоссальное разнообразие жизни в тропических лесах – одна из интригующих научных загадок. Однако уровень видового разнообразия в сообществе, обнаруженном американскими биологами в перуанской Амазонии, не лезет ни в какие ворота даже по меркам тропических лесов (Condon et al., 2014).
На одном небольшом участке (вдоль края взлетно-посадочной полосы длиной в 1 км) исследователи собрали 3636 цветков двух видов вьющихся растений семейства тыквенных: Gurania acuminata и G. spinulosa. Цветки гураний делятся на мужские и женские. Всего, таким образом, в коллекцию попали цветки четырех сортов – четыре пищевые ниши с точки зрения растительноядных насекомых. В сросшихся мясистых чашелистиках гураний развиваются личинки мух рода Blepharoneura, а на них паразитируют наездники, бóльшая часть которых относится к роду Bellopius. Наездник откладывает яйцо в личинку или яйцо мухи. Зараженная личинка мухи погибает не сразу: она питается, растет и, наконец, окукливается. Только после этого личинка наездника убивает ее, выедает изнутри и сама окукливается внутри мушиного кокона. Но личинка мухи не беззащитна: иногда ее иммунной системе удается убить паразита. Так что в итоге из кокона вылетает либо муха, либо наездник.
Примерно в трети собранных цветков обнаружились коконы (всего 1478 штук). Таким образом, мухам удается заразить не каждый цветок. Ведь растения – тоже не беспомощные жертвы, они защищаются от насекомых при помощи разнообразных химических веществ. Но ученых больше интересовали взаимоотношения мух и наездников. Они вывели из 1085 коконов взрослых насекомых – муху или наездника. Видовую принадлежность насекомых определяли по ДНК (это относилось и к мухам, убитым наездниками: в этом случае вид мухи определяли по мушиной ДНК, оставшейся в опустевшем коконе, из которого вылупился наездник). Остальные 393 кокона были заспиртованы и использованы для анализа ДНК, чтобы выявить спектр видов мух, заражаемых каждым видом наездников, независимо от того, кто в итоге победит – паразит или жертва.
Виды мух рода Blepharoneura, развивающиеся в цветках гураний, – это в основном “близнецовые” виды, практически неразличимые по своему строению, но достаточно четко различающиеся по ДНК. Классификация этих видов на основе митохондриальной и ядерной ДНК была разработана ранее.
К удивлению ученых, в выборке обнаружилось целых 14 видов мух Blepharoneura. На каждом из четырех типов цветков встречается по несколько видов мух: на мужских цветках G. acuminata – 11 видов, на женских – 3, на мужских цветках G. spinulosa – 9, на женских – 4. На первый взгляд кажется необъяснимым, как такое количество близкородственных видов насекомых может сосуществовать в одной и той же нише (то есть на одном типе цветков), не вытесняя друг друга.
Наездники, паразитирующие на личинках мух, оказались еще разнообразнее: целых 18 видов! Большинство из них (14) принадлежат к роду Bellopius.
Ученые проанализировали распределение 14 видов мух по четырем типам цветков, а наездников – по тем же четырем типам цветков и по 14 видам мух. Тут-то и выявилось самое интересное – высочайшая степень экологической специализации. Так, 11 из 14 видов мух развиваются преимущественно (более чем в 90 % случаев) лишь на одном из четырех типов цветков. Наездники Bellopius оказались еще более узкими специалистами: все виды, кроме одного, оказались строго приверженными к единственному типу цветков. Более того, почти все виды Bellopius вылетали из коконов лишь какого-то одного вида мух!
Причем анализ ДНК из заспиртованных коконов показал, что многие наездники, способные развиваться в личинках только одного вида мух, иногда пытаются заразить и 1-2 других вида, живущих в цветках того же типа. Однако эти попытки неизменно заканчиваются гибелью личинки паразита.
Представители других родов наездников (Thiemanastrepha и Tropideucoila), напротив, оказались специалистами широкого профиля: они успешно развиваются во многих видах мух на всех четырех типах цветков. Правда, уровень зараженности мух личинками этих наездников невысок (это называют “платой за генерализацию”: трудно быть хорошим мастером сразу многих ремесел).
Причины такого разнообразия насекомых на цветках всего двух видов растений заслуживают детального изучения, но это дело будущего. Пока приходится ограничиваться общими соображениями.
Ясно, что аномально высокое видовое разнообразие связано с узкой экологической специализацией и мух, и наездников. Исследование показало, что разные виды мух, как и разные виды наездников, в действительности не сосуществуют в одной и той же нише, а необычайно тонко и дробно делят экологическое пространство, тем самым минимизируя конкуренцию. Каждый вид наездников может развиваться, как правило, лишь в одном виде мух. Скорее всего, это связано с особенностями иммунной защиты у мух и средств преодоления этой защиты у наездников. Известно, что у наездников и их жертв в ходе эволюционной гонки вооружений развиваются крайне изощренные средства нападения и защиты, связанные, например, с использованием “одомашненных” вирусов (мы рассказывали об этом в книгах “Рождение сложности” и “Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий”). Мы пока не знаем, как устроены средства защиты и нападения в данном случае, но можно предположить, что первые весьма эффективны и разнообразны – и поэтому каждому наезднику удается выработать средства для преодоления защиты только одного вида жертв. В такой ситуации наезднику становится выгодно очень тщательно выбирать жертву и не откладывать яйца в другие виды мух – ведь такие “ошибки” будут приводить к гибели потомства.
По-видимому, наездники научились безошибочно различать типы цветков и атаковать только тех личинок мух, которые живут в “правильном” цветке. Но вот различать виды мух на одном и том же цветке им удается не всегда, и поэтому они иногда ошибаются и откладывают яйца в “неправильную” жертву. С одной стороны, это приводит к гибели потомства паразита и содействует развитию у наездников способности еще точнее выбирать жертв. С другой стороны, такие ошибки не позволяют жертвам “расслабиться” и утратить защиту от наездников, не являющихся специализированными паразитами именно этого вида жертв. Если же ошибочное заражение вдруг окажется успешным, то есть паразит обнаружит брешь в защите “не своей” жертвы, это может дать начало формированию нового вида наездников.
Таким образом, высокое разнообразие наездников обеспечивается высоким разнообразием мух. Но есть и обратная связь: высокое разнообразие мух, скорее всего, является результатом эволюционной гонки вооружений с разнообразными наездниками.
Между эволюционными деревьями мух и наездников и распределением видов по типам цветков нет четких соответствий. Например, степень родства мух с одного и того же цветка не обязательно выше, чем с мухами с других цветков. Это значит, что мухи в ходе эволюции многократно переходили с цветка на цветок и обратно, спасаясь от паразитов, которые научились преодолевать их защиту. Ведь наездники ищут своих жертв, ориентируясь в первую очередь на тип цветка, а значит, переход на другой цветок временно спасает мух от специализированного паразита. Но появление нового, никем пока не эксплуатируемого вида жертв создает новую нишу для паразитов, которая вскоре кем-то из них осваивается, что приводит к возникновению очередного вида наездников, и так далее.
Существование у каждого вида мух своего специализированного паразита – важный фактор, способствующий поддержанию высокого мушиного разнообразия. В отсутствие специализированных паразитов мухи, вместе живущие на одном и том же типе цветков, скорее всего, быстро вытесняли бы друг друга в соответствии с принципом конкурентного исключения (это один из фундаментальных законов экологии, согласно которому два вида не могут занимать одну и ту же нишу). Но паразиты мешают им это делать, потому что рост численности одного из видов жертв ведет к росту численности соответствующего паразита (но не других паразитов, контролирующих численность других видов мух). Получается, что паразиты “узкого профиля” не дают мухам вытеснять друг друга. Паразиты “широкого профиля” такой роли играть не могут, поскольку рост их численности, вызванный избыточным размножением одного из видов жертв, негативно скажется как на этой жертве, так и на других. Специализированные паразиты, напротив, представляют собой как бы эффективный способ, посредством которого разнообразные жертвы могут уживаться на одном и том же растении. Это не противоречит принципу конкурентного исключения, ведь паразиты входят в понятие экологической ниши, составляя одно из ее измерений: мухи с разными наборами специализированных паразитов фактически занимают разные ниши, даже если живут на одном и том же цветке.
Исследование наглядно показало, что взаимоотношения “паразит – хозяин” могут служить мощным стимулом симпатрического видообразования, дробления ниш и роста разнообразия тропических насекомых. О степени распространенности такого механизма судить пока трудно, ясно лишь, что это не всеобщее правило. Например, у позвоночных с их сверхмощной иммунной системой данный механизм “усиленного видообразования” вряд ли будет эффективно работать, потому что защита от новых паразитов может развиваться у них прижизненно, не требуя смены множества поколений и репродуктивной изоляции от особей с другими “настройками” иммунной системы. Поэтому адаптация к новому паразиту у позвоночных будет приводить к видообразованию с гораздо меньшей вероятностью, чем у насекомых, у которых иммунитет в основном врожденный.
