Краткий обзор

Я пытался в этой главе объяснить следующие явления: размещение всех органических существ всех времен по группам, подчиненным друг другу; природу родства, которым все существующие и вымершие организмы связываются сложными, радиально расходящимися и круговыми линиями в несколько обширных классов; правила, которым натуралисты следуют, и трудности, которые они встречают при построении своих классификаций; значение константных и преобладающих признаков, будет ли оно большим или очень малым или будет совершенно отсутствовать, как в случае с рудиментарными органами; полную противоположность аналогичных, или адаптивных, признаков и признаков истинного родства в отношении их значения и другие подобные правила; все они, естественно, следуют из предполагаемой общности происхождения родственных форм, сопровождаемого их модификацией посредством вариации и естественного отбора, с вымиранием и дивергенцией признаков. При этом взгляде на классификацию не следует забывать, что общность происхождения используется в качестве универсального основания при соединении в одну систематическую единицу разных полов, возрастов, диморфных форм и признанных разновидностей одного вида, как сильно ни разнились бы они между собой по строению. Расширив пользование этим основанием общности происхождения, представляющее собой, несомненно, естественную известную причину сходства органических существ, мы поймем, что разумеется под Естественной системой: это – попытка генеалогической классификации, в которой разные степени приобретенного различия выражаются в терминах: разновидности, виды, роды, семейства, отряды и классы.

С этой же точки зрения об общности происхождения, сопровождаемого модификацией, становится понятным и большинство важных морфологических данных, остановимся ли мы на общем плане строения гомологичных органов у разных видов одного класса, каково бы ни было назначение этих органов, или на сериальной и латеральной гомологии у одной и той же особи животного и растения.

Согласно принципу появления последовательных малых вариаций, не безусловно и не у всех, в очень раннем периоде жизни и наследования их в соответствующем возрасте, мы можем понять ведущие факты эмбриологии, а именно большое сходство у зародыша гомологичных частей, которые становятся весьма различными по строению и отправлению в зрелом возрасте; сходство гомологичных частей или органов у родственных, но различных видов, несмотря на их приспособленность в зрелом состоянии к крайне различным функциям. Личинки – это активные зародыши, специальным образом модифицированные в большей или меньшей степени в связи с образом жизни, причем модификации их унаследуются в соответствующем раннем возрасте. С помощью этих же принципов и приняв во внимание, что органы редуцируются в своих размерах вследствие неупотребления или путем естественного отбора обычно в такой период жизни, когда организм предоставлен самому себе, принимая во внимание также, сколь велика сила наследственности, мы в состоянии объяснить даже существование рудиментарных органов. Значение эмбриологических признаков и рудиментарных органов для классификации понятно, если держаться взгляда, что естественное расположение должно быть генеалогическим.

Наконец, различные группы фактов, рассмотренные в этой главе, по-моему, столь ясно указывают, что бесчисленные виды, роды и семейства, населяющие земной шар, произошли каждый в пределах своего класса или группы от общих предков и затем модифицированы в процессе наследования, что я без колебаний принял бы этот взгляд, если бы даже он не был подкреплен другими фактами или аргументами.

Глава XV

Краткое повторение и заключение

Краткое повторение возражений против теории естественного отбора

Так как вся эта книга представляет собой одно длинное доказательство, то для удобства читателя я дам краткое повторение главных фактов и выводов.

Я не отрицаю, что против теории общности происхождения, сопровождаемого модификацией путем вариаций и естественного отбора, могут быть выдвинуты многочисленные и веские возражения. Я пытался представить их во всей их силе. С первого взгляда кажется почти невозможным представить себе, что самые сложные органы и инстинкты могли быть усовершенствованы не при помощи средств, превосходящих человеческий разум, хотя и аналогичных ему, а путем кумуляции бесчисленных незначительных вариаций, каждая из которых была полезна для ее обладателей. Тем не менее это затруднение, хотя оно и представляется нашему воображению непреодолимым, нельзя признать действительным, если только допустить следующие положения: все части организации и инстинкты представляют по крайней мере индивидуальные различия, борьба за существование ведет к сохранению полезных уклонений в строении или инстинкте и, наконец, могли существовать градации в степени совершенства каждого органа, из которых каждая по-своему полезна. Истинность этих положений, я полагаю, не может быть оспариваема.

Несомненно, крайне трудно даже предположить, путем каких градаций были усовершенствованы многие органы, в особенности в тех раздробленных и неполных группах органических существ, которые подверглись значительному вымиранию; но мы встречаем в природе так много самых удивительных градаций, что должны быть крайне осмотрительны, утверждая, что тот или другой орган, или инстинкт, или какая-либо структура целиком не могли достигнуть своего современного состояния путем многих градуальных ступеней. Должно допустить, что существуют случаи, представляющие особые трудности для теории естественного отбора; одним из наиболее любопытных случаев такого рода является существование в одной и той же общине двух или трех определенных каст рабочих и стерильных самок муравьев; но я пытался показать, как эта трудность может быть устранена.

Что касается почти общего правила, что виды при их первом скрещивании оказываются стерильными, что составляет столь замечательную противоположность универсальной фертильности разновидностей при их скрещивании, я должен отослать читателей к обзору фактов, приведенному в конце IX главы, который, мне кажется, убедительно доказывает, что стерильность столь же мало является свойством, специально дарованным видам, как и неспособность двух различных древесных пород к взаимной прививке; она является побочным следствием различий в воспроизводительной системе скрещивающихся видов. Истинность этого заключения обнаруживается в глубоком различии результатов реципрокных скрещиваний одних и тех же двух видов, т. е. в тех случаях, когда один и тот же вид играет роль то отца, то матери. К тому же заключению явно приводит и аналогия с диморфными и триморфными растениями, потому что, когда эти формы подвергаются незаконному оплодотворению, они дают мало семян или совсем не дают их, а их потомство оказывается более или менее стерильным; а между тем эти формы принадлежат к одному и тому же несомненному виду и ничем не различаются, кроме некоторых особенностей в строении и функциях их органов воспроизведения.

Хотя фертильность разновидностей при их скрещивании, равно как их помесей, и признается многими авторами за общее правило, однако нельзя признать это вполне верным, учитывая факты, сообщенные такими высокими авторитетами, как Гертнер и Кельрейтер. Большинство разновидностей, над которыми производились опыты, было получено при одомашнении; а так как одомашнение (я имею в виду не простое содержание в неволе) почти неизменно ведет к устранению той стерильности, которая, судя по аналогии, получилась бы при скрещивании родительских видов, мы должны ожидать, что у их модифицированного потомства одомашнение вызывает стерильность при скрещивании. Это устранение стерильности, вероятно, происходит от тех же причин, которые позволяют нашим домашним животным свободно размножаться при самых разнообразных условиях, а это в свою очередь, по-видимому, вытекает из того, что они постепенно привыкали к частым переменам в условиях их жизни.

Двойной и параллельный ряд фактов, по-видимому, хорошо освещает вопрос о стерильности видов при их первом скрещивании и их гибридного потомства. С одной стороны, мы имеем полное основание полагать, что незначительные изменения в условиях жизни способствуют увеличению сил и фертильности всех органических существ. Мы знаем также, что скрещивание различающихся между собой особей одной и той же разновидности или различных разновидностей увеличивает численность их потомства и несомненно делает его более крупным и сильным. Это зависит главным образом от того, что скрещивавшиеся формы предварительно подвергались влиянию несколько различных условий жизни, так как я установил рядом самых тщательных опытов, что польза, происходящая от скрещивания, нередко сильно уменьшается или совершенно утрачивается, если все особи одной и той же разновидности в течение нескольких поколений подвергались совершенно одинаковым условиям. Это – одна сторона вопроса. С другой стороны, мы знаем, что когда виды, испытавшие в течение долгого промежутка времени действие почти однообразных условий, подвергались в неволе действию совершенно новых и резко отличающихся условий, то они или погибали, или, если выживали, то становились стерильными, оставаясь при этом вполне здоровыми. Это не случается или если и случается, то в весьма слабой степени, с нашими одомашненными формами, в течение долгого времени подвергавшимися изменчивым условиям. Мы встречаемся с тем, что гибриды, происшедшие через скрещивание двух различных видов, очень малочисленны, потому ли, что они погибают вскоре после зачатия или в самом раннем возрасте, потому ли, что, выживая, они оказываются более или менее стерильными; отсюда мы должны, по-видимому, признать в высшей степени вероятным, что этот результат должен быть приписан той глубокой перемене в их жизненных условиях, которая проистекает от сочетания двух различных организаций. Тот, кто сумел бы определенным образом объяснить, почему слон или лисица не плодятся в неволе даже у себя на родине, между тем как домашняя свинья или собака легко плодятся при самых разнообразных условиях, мог бы в то же время дать и вполне определенный ответ на вопрос, почему два различных вида при скрещивании, так же как и их гибридное потомство, оказываются обыкновенно более или менее стерильными, между тем как две одомашненные разновидности при скрещивании, а также их помеси, оказываются вполне фертильными.

В географическом распространении теория общности происхождения, сопровождаемого модификацией, встречается с довольно существенными трудностями. Все особи одного и того же вида, равно как и все виды того же рода или даже высшей группы, происходят от общих родителей, и, следовательно, как бы ни были изолированы и удалены одна от другой те части света, где мы их встречаем, в течение последовательных рядов поколений они должны были расселиться из одного пункта во все остальные. Мы нередко не в состоянии даже угадать, как это могло совершиться. Тем не менее, так как мы имеем основание предполагать, что некоторые виды сохранили одну и ту же видовую форму в течение долгих периодов времени, периодов громадных, если их измерять годами, не следует придавать особенного значения отдельным фактам широкого расселения одного и того же вида; ибо в течение таких длинных периодов всегда могли найтись обстоятельства, благоприятствовавшие многими способами широкой миграции. Разорванный или прерывистый ареал нередко объясняется вымиранием видов в промежуточных областях. Нельзя отрицать, что нам пока еще очень мало известно относительно тех пределов, в которых могли совершаться разные климатические и географические перемены на поверхности земли за недавние периоды, а такие перемены нередко облегчали миграцию. В качестве примера я пытался показать, как велико было влияние ледникового периода на распространение на земле одного и того же вида или родственных видов. Велико также наше незнание относительно многочисленных, время от времени возникающих способов переноса организмов. Что касается различных видов одного и того же рода, обитающих в отдаленных друг от друга и изолированных областях, то на протяжении очень длинного периода могли оказаться возможными все способы миграции, так как процесс модификации необходимо совершался медленно; таким образом, трудности в отношении широкого расселения видов того же рода в некоторой мере уменьшаются.

Согласно теории естественного отбора, должно было существовать бесконечное число промежуточных форм, связывающих друг с другом виды каждой группы переходами, столь же нечувствительными, каковы наши современные разновидности; в таком случае могут спросить: почему же мы не видим эти связующие формы повсюду вокруг нас? Почему все органические существа не сливаются в один общий неразрешимый хаос? В отношении современных форм следует помнить, что мы не имеем даже права ожидать (за исключением редких случаев) открытия связующих звеньев непосредственно между ними, а можем лишь ожидать только между любой из них и какой-нибудь вытесненной и вымершей формой. Даже на обширных пространствах, которые в течение долгого периода остаются непрерывными и климатические и другие жизненные условия которых нечувствительно меняются при переходе из области, занимаемой одним видом, в другую, занятую родственным ему видом, даже и там мы не имеем основания рассчитывать на частую встречу с промежуточными разновидностями в промежуточных зонах. В самом деле, мы имеем основание предполагать, что только немногие виды одного и того же рода претерпевают изменения, остальные виды полностью вымирают, не оставляя по себе модифицированного потомства. Из числа тех видов, которые изменяются, лишь немногие будут изменяться в одной и той же стране в одно и то же время, и все модификации будут совершаться медленно. Я показал также, что промежуточные разновидности, вероятно, первоначально существовавшие в промежуточных зонах, будут подвержены вытеснению родственными формами, с другой стороны, потому что эти последние, представленные большим числом особей, будут обычно модифицированы и усовершенствованы быстрее, чем промежуточные разновидности, представленные меньшим числом особей, так что эти промежуточные разновидности в конце концов будут вытеснены и истреблены.

Но если верно это учение об истреблении бесчисленных звеньев, связующих современных и вымерших обитателей Земли, а в пределах каждого последующего периода – менее древние вымершие формы с формами более древними, то почему же каждая геологическая формация не переполнена этими звеньями? Почему любая коллекция ископаемых не представляет нам всех данных, доказывающих постепенные переходы и мутации форм? Хотя геологическое исследование, несомненно, обнаружило в прошлом существование многочисленных звеньев, теснее связующих значительное число форм жизни, оно тем не менее не обнаружило тех бесчисленных тонких переходов между прошлыми и современными видами, каких требует теория; и это самое очевидное из многочисленных возражений, которые могут быть против нее предъявлены. И далее, почему целые группы родственных видов появляются, хотя это появление нередко оказывается ложным, как бы внезапно в последовательных геологических слоях? Хотя мы теперь знаем, что органические существа появились на нашей планете в период, неизмеримо от нас отдаленный, задолго до отложения самых нижних слоев кембрийской системы, почему же мы не встречаем под этой системой нагроможденных пластов, переполненных остатками предков кембрийских ископаемых? Ведь, на основании этой теории, подобные пласты должны были где-нибудь отлагаться в эти отдаленные, совершенно нам неизвестные эпохи истории Земли.

Я могу ответить на эти вопросы и возражения только предположением, что геологическая летопись значительно менее полна, чем предполагает большинство геологов. Число экземпляров в наших музеях абсолютно ничтожно по сравнению с несметными поколениями видов, несомненно существовавших. Родоначальная форма каких-либо двух или нескольких видов не может являться по всем своим признакам промежуточной непосредственно между ее модифицированными потомками, точно так же как скалистый голубь не является промежуточным непосредственно по особенностям своего хвоста и зоба между его двумя потомками – трубастым голубем и дутышем. Мы не в состоянии признать в одном виде родоначальника другого модифицированного вида, как бы тщательно мы их не изучали, если в нашем распоряжении нет большинства промежуточных звеньев; а вследствие неполноты геологической летописи мы не имеем никакого права рассчитывать на нахождение столь многочисленных звеньев. Если бы две, три или даже большее число связанных между собою форм было найдено, то многочисленные натуралисты просто отнесли бы их к соответственному числу новых видов, особенно если бы они были найдены в подразделениях различных геологических ярусов и хотя бы степень их различия была крайне мала. Можно указать много современных сомнительных форм, которые, вероятно, являются разновидностями; но кто же станет утверждать, что в будущем будет открыто столько ископаемых звеньев, что натуралисты будут в состоянии решить вопрос, следует ли или не следует эти сомнительные формы признать за разновидности. Только незначительная часть земного шара геологически исследована. Только органические существа, принадлежащие к некоторым классам, могут сохраниться в ископаемом состоянии, по крайней мере в сколько-нибудь значительном числе. Многие виды после своего образования не подвергаются дальнейшему изменению, но вымирают, не оставляя по себе модифицированных потомков; и периоды, в течение которых виды модифицируются, хотя очень длинные, если их измерять годами, вероятно, были очень коротки по сравнению с периодами, в течение которых виды сохраняли одну и ту же форму. Наиболее часто и наиболее значительно изменяются виды доминирующие и широко расселенные, а разновидности часто бывают сначала локальными – два обстоятельства, делающие открытие промежуточных звеньев в пределах одной формации еще менее вероятным. Локальные разновидности не будут проникать в другие отдаленные области, прежде чем будут значительно модифицированы и улучшены; а когда они распространились, и мы открываем их в геологической формации, то они производят впечатление внезапно созданных на месте и попросту рассматриваются как новые виды. Большая часть формаций образовалась не непрерывно, а продолжительность их существования, по всей вероятности, была более кратка, чем средняя продолжительность существования видовых форм. Следующие друг за другом формации в большинстве случаев отделены одна от другой пустыми промежутками времени огромной продолжительности, так как пласты с ископаемыми, достаточно толстые, чтобы устоять от последующего разрушения, могли, как общее правило, образоваться только там, где значительные осадки отлагались на оседающем дне моря. В чередующиеся периоды поднятия и сохранения постоянного уровня геологическая летопись обычно остается незаполненной. В эти последние периоды, по всей вероятности, происходило большее изменение форм жизни; в периоды опускания преобладало их вымирание.

Что касается отсутствия богатых ископаемыми пластов ниже кембрийской формации, то я могу только повторить гипотезу, высказанную в X главе, а именно: хотя наши континенты и океаны сохранились в течение громадных периодов почти в современном их относительном положении, тем не менее мы не имеем оснований предполагать, чтобы оно было таковым всегда; следовательно, формации гораздо более древние, чем известные нам, могут оставаться погребенными под великими океанами. Что же касается промежутка времени, который истек с той поры, когда наша планета затвердела, и его недостаточности для предполагаемого размера изменения органического мира, то возражение, упорно защищаемое сэром Уильямом Томпсоном, по всей вероятности, одно из самых важных, какие были до сих пор выдвинуты; то я могу только сказать следующее: во-первых, мы не знаем, как быстро протекают изменения видов, если выражать это время годами, и, во-вторых, многие ученые еще до сих пор не допускают, что строение вселенной и внутренности нашей планеты известны нам в такой степени, которая допускала бы сколько-нибудь достоверные соображения о продолжительности ее существования.

Что геологическая летопись несовершенна, допускают все; но немногие согласятся с тем, что она несовершенна в такой мере, как это требуется нашей теорией. Если мы будем иметь в виду промежутки времени достаточной продолжительности, то геология доставит нам ясное доказательство, что все виды претерпели изменения, и притом эти изменения протекали именно так, как того требует теория, так как изменения шли медленно и в градуальной манере. Мы это ясно усматриваем из того факта, что ископаемые остатки последовательных формаций неизменно гораздо более сходны друг с другом, чем ископаемые из формаций, далеко одна от другой отстоящих.

Таков итог главнейших возражений и трудностей, которые могут быть справедливо выдвинуты против теории; вместе с тем я вкратце повторил те ответы и разъяснения, которые, как мне кажется, могут быть даны. В течение долгих лет я глубоко чувствовал важность этих трудностей и потому не сомневаюсь в их вескости. Но должно особенно обратить внимание, что наиболее существенные возражения касаются вопросов, в которых мы, по общему признанию, несведущи; мы даже не знаем, как велика наша неосведомленность. Нам неизвестны все возможные последовательные переходные ступени между наиболее простым и наиболее сложным органом; мы не можем, конечно, претендовать на то, что знаем все разнообразные способы распространения организмов в течение долгих периодов времени или что мы знаем степень несовершенства геологической летописи. Как ни существенны все эти возражения, их, по моему мнению, совершенно недостаточно для того, чтобы опровергнуть теорию общности происхождения, сопровождаемого модификацией.

А теперь обратимся к другой стороне доказательства. В домашнем состоянии мы замечаем высокую степень изменчивости, причиняемой или по крайней мере возбуждаемой переменами в жизненных условиях; однако эта зависимость нередко проявляется в такой неясной форме, что мы склонны признать изменения спонтанными. Изменчивость управляется многочисленными и сложными законами – коррелятивным ростом, компенсацией, усиленным употреблением или неупотреблением и определенным действием окружающих условий. Весьма трудно убедиться, как глубоко были модифицированы наши домашние формы, но мы смело можем допустить, что глубина эта значительна и что модификации могут передаваться по наследству в течение долгих периодов. Пока жизненные условия остаются без перемен, мы имеем полное основание предполагать, что модификация, уже передававшаяся по наследству на протяжении многих поколений, может и дальше передаваться на протяжении почти неограниченного числа поколений. С другой стороны, у нас имеются доказательства, что изменчивость, однажды вступившая в действие в условиях одомашнения, не прекращается в течение очень долгого периода; нам неизвестно, прекращается ли она вообще, так как новые разновидности все еще иногда образуются в наших древнейших одомашненных формах.

Изменчивость не вызывается самим человеком; он только бессознательно подвергает органические существа новым жизненным условиям, и тогда природа действует на их организацию и вынуждает их варьировать. Но человек может отбирать и действительно отбирает вариации, доставляемые ему природой, и, таким образом, кумулирует их в любом желательном направлении. Он, таким образом, адаптирует животных и растения к своим потребностям или прихотям. Он может достигать этого методически или бессознательно, сохраняя особей, наиболее ему полезных или приятных, без всякого намерения изменить породу. Не подлежит сомнению, что он может глубоко повлиять на свойства какой-нибудь породы, отбирая в каждом последующем поколении индивидуальные различия столь слабые, что их может заметить только привычный глаз. Этот процесс бессознательного отбора являлся великим фактором в образовании наиболее различных и полезных домашних пород. Что многие породы, произведенные человеком, в значительной степени носят характер естественных видов, доказывается неразрешимыми сомнениями, являются ли многие из них разновидностями или аборигенными различными видами.

Нет никакого основания, чтобы принципы, которые действовали столь эффективно при одомашнении, не могли бы действовать в естественных условиях. В переживании благоприятствуемых особей и рас при постоянно возобновляющейся борьбе за существование мы видим могущественную и всегда действующую форму отбора. Борьба за существование неизбежно вытекает из присущего всем органическим существам возрастания численности в быстрой геометрической прогрессии. Эта высокая скорость возрастания численности доказывается вычислением, быстрым размножением многих животных и растений в течение следующих один за другим благоприятных сезонов и при натурализации в новых странах. Рождается более особей, чем может выжить. Песчинка на весах может определить жизнь одной особи и смерть другой, какая разновидность или какой вид будут увеличиваться в числе и какие пойдут на убыль или окончательно исчезнут. Так как особи одного и того же вида вступают в сильную во всех отношениях конкуренцию, то борьба между ними будет обычно наиболее жестокой; она будет почти столь же жестока между разновидностями одного и того же вида и несколько слабее между видами одного и того же рода. С другой стороны, борьба будет нередко упорной и между существами, занимающими отдаленные места в системе природы. Самое слабое преимущество некоторых особей, обнаруживающееся в известном возрасте или в известное время года, над теми, с кем они конкурируют, или хотя бы в ничтожной степени делающее их более приспособленными к окружающим физическим условиям, может со временем нарушить равновесие.

У животных раздельнополых в большинстве случаев борьба будет происходить между самцами за обладание самками. Наиболее сильные самцы или те, которые наиболее успешно боролись с жизненными условиями, будут обыкновенно оставлять наибольшее потомство. Но успех нередко будет зависеть и от того, что самцы обладают особым оружием или средством защиты или особенно привлекательны; даже слабое преимущество может привести к победе.

Так как геология ясно указывает, что любая страна подвергалась значительным физическим переменам, то мы вправе ожидать, что органические существа изменялись в естественных условиях так же, как они изменялись при одомашнении. А если в естественных условиях имела место изменчивость, то было бы решительно непонятным, если бы естественный отбор не вступил в действие. Нередко утверждали, хотя это утверждение не поддается доказательству, что величина вариации в естественных условиях ограничивается очень узкими пределами. Хотя человек действует только на внешние признаки и нередко руководится только прихотью, он может тем не менее в короткий период достигать больших результатов, кумулируя у своих домашних форм простые индивидуальные различия; а никто, конечно, не станет отрицать, что и виды обладают индивидуальными различиями. Но, помимо этих различий, все натуралисты допускают еще существование естественных разновидностей, различающихся настолько, что их признают заслуживающими упоминания в сочинениях по систематике. Никто еще не установил ясного разграничения между индивидуальными различиями и слабо выраженными разновидностями или между более отчетливо выраженными разновидностями и подвидами и видами. Не существует ли на отдельных континентах или в различных частях того же континента, разъединенных всякого рода преградами, и на отдаленных островах множества форм, которые одни опытные натуралисты признают разновидностями, другие – географическими расами или подвидами, а третьи – различными, хотя и близкими между собой видами!

Если же животные и растения изменяются хотя бы крайне медленно и незначительно, то почему бы вариациям или индивидуальным различиям, так или иначе полезным, не сохраняться и не кумулироваться путем естественного отбора или выживания наиболее приспособленных? Если человек может терпеливо отбирать вариации, полезные для него, то почему бы при меняющихся и сложных условиях жизни не могли часто возникать и сохраняться или быть отобранными вариации, полезные для живых произведений природы? Какой предел может быть положен этой силе, действующей в течение долгих веков и строго исследующей всю конституцию и образ жизни каждого существа, благоприятствуя полезному и отвергая вредное? Я не усматриваю предела деятельности этой силы, медленно и прекрасно адаптирующей каждую форму к самым сложным жизненным отношениям. Теория естественного отбора, даже если мы ограничимся этими соображениями, представляется мне в высшей степени вероятной.