Расселение во время ледникового периода

Идентичность многих растений и животных, обитающих на горных вершинах, которые отделены друг от друга сотнями миль низменностей, где альпийские виды, вероятно, не могли бы существовать, представляет собою один из наиболее поразительных известных нам случаев, когда один и тот же вид встречается в обособленных пунктах, при кажущейся невозможности его миграции из одного пункта в другой. И в самом деле, замечательно, что все растения Белых гор в Соединенных Штатах Америки принадлежат к тем же видам, которые живут на Лабрадоре, и почти все к тем же видам, как мы это знаем от Эйса Грея, которые растут на высочайших горах Европы. Подобные факты еще в 1747 г. привели Гмелина (Gmelin) к заключению, что один и тот же вид должен был быть сотворен независимо в разных пунктах; и мы оставались бы при этом воззрении, если бы Агассиц и другие не обратили серьезного внимания на ледниковый период, который, как мы сейчас увидим, дает простое объяснение этим фактам. У нас есть всевозможные как органические, так и неорганические доказательства, что климат Центральной Европы и Северной Америки в течение новейшего геологического периода был полярным. Как развалины уничтоженного пожаром дома говорят нам о случившемся, так, еще более очевидно, горы Шотландии и Уэльса рассказывают нам своими исчерченными склонами, отшлифованными поверхностями и нагроможденными валунами о потоках льда, наполнявших недавно их горные долины. Перемены в климате Европы так велики, что в северной Италии оставленные прежними ледниками гигантские морены покрыты теперь виноградниками и маисовыми полями. Эрратические валуны и исчерченные скалы убедительно доказывают существование в прошлом холодного периода на протяжении значительной части Соединенных Штатов,

Былое воздействие ледникового климата на распространение обитателей Европы, по объяснению Эдварда Форбза, состояло в следующем. Но нам, пожалуй, легче будет проследить за проистекающими отсюда переменами, если мы предположим, что новый ледниковый период вновь медленно надвигается и затем проходит, как это бывало прежде. По мере того как холод надвигается и лежащие одна за другой все более южные зоны становятся пригодными для обитателей севера, последние занимают места прежних обитателей умеренных областей. В то же время эти формы отступают все далее и далее к югу, пока их не останавливают преграды, и в таком случае они должны погибнуть. Горы покрываются снегом и льдом, и их прежние альпийские обитатели должны спуститься в долины. В то время, когда холод достигнет своего максимума, арктическая фауна и флора займут центральные части Европы, к югу от Альп и Пиренеев, и даже проникнут в Испанию. Нынешние умеренные области Соединенных Штатов должны были бы подобным же образом заселиться полярными животными и растениями, почти не отличающимися от европейских, так как современные циркумполярные формы, которые, как мы предполагаем, везде продвигаются к югу, замечательно однообразны во всем мире.

Когда снова начнется потепление, арктические формы должны будут отступить к северу, так сказать, по пятам преследуемые во время своего отступления организмами более умеренных стран. Так как снег тает, начиная с подножия гор, то арктические формы должны удерживаться на обнажающихся и оттаивающих местах, постепенно поднимаясь все выше и выше, по мере того, как становится теплее и снег тает все больше, в то время как их собратья подвигаются к своему северному местопребыванию. Поэтому, когда станет совсем тепло, вид, населявший перед тем низменности Европы и Северной Америки, снова окажется в арктических областях Старого и Нового Света и на многих изолированных, далеко отстоящих друг от друга горных вершинах.

Отсюда мы можем понять идентичность многих растений, находящихся в столь далеко отстоящих друг от друга точках, как горы Соединенных Штатов и Европы. Мы можем таким образом понять, что альпийские растения каждой горной цепи особенно близки к арктическим формам, живущим прямо или почти прямо на север от нее, так как первые миграции при наступлении холода происходили с севера на юг, а возвращение с наступлением тепла – с юга на север. Например, альпийские растения Шотландии, по замечанию м-ра Г. Ч. Уотсона, и Пиренеев, по замечанию Рамонда (Ramond), особенно близки к растениям Cеверной Скандинавии; растения Соединенных Штатов – к растениям Лабрадора; растения гор Сибири – к растениям арктической области этой страны. Такое воззрение, основанное на том вполне установленном факте, что ледниковый период действительно существовал, на мой взгляд, вполне удовлетворительно объясняет современное распространение альпийских и арктических форм Европы и Америки; таким образом, когда мы находим одни и те же виды на удаленных друг от друга горных вершинах, мы с большим или меньшим правом можем, без дальнейших доказательств, заключить, что более холодный климат обусловил некогда возможность миграции этих растений через межлежащие низменности, в настоящее время слишком теплые для их существования.

Так как арктические формы двигались сначала к югу, а потом обратно к северу в соответствии с переменами в климате, то в течение своих продолжительных миграций они не испытывали больших различий в температуре; а так как они мигрировали массою, то и взаимные отношения их особенно не нарушались. На этом основании, согласно с проводимыми в настоящей книге принципами, эти формы не подвергались большой модификации. Что же касается альпийских форм, оставшихся изолированными со времени возвращения тепла сначала у подножия, а позднее и на вершинах гор, то их положение было несколько иным; маловероятно, чтобы все арктические виды, оставшиеся на далеко отстоящих друг от друга горных вершинах, с тех пор сохранились здесь; по всей вероятности, они смешались с древними альпийскими видами, которые должны были существовать на горах до начала ледниковой эпохи, но в течение самого холодного периода временно были вытеснены на равнины; кроме того, они подвергались также до некоторой степени климатическим влияниям. Их взаимные отношения были поэтому частично нарушены, вследствие этого они были подвержены модификации и действительно изменились; таким образом, если мы сравним между собой теперешних альпийских животных и растения с разных больших горных кряжей Европы, то найдем, что многие виды сохранились вполне идентичными, однако некоторые существуют в качестве разновидностей, другие – в качестве сомнительных форм, или подвидов, и, наконец, некоторые стали различающимися, хотя и близкородственными видами, заменяющими друг друга в разных областях горных цепей.

В предыдущем примере я допустил, что в начале нашего воображаемого ледникового периода арктические формы были во всей области вокруг полюса столь же однообразны, как и в настоящее время. Но необходимо также допустить, что многие субарктические и немногие формы умеренного климата также были во всем мире одни и те же, так как некоторые из видов, ныне живущих на низких склонах гор и равнинах Северной Америки и Европы, одни и те же; можно спросить, как я объясню эту степень однообразия субарктических и умеренных форм во всем мире в начале действительного ледникового периода. В настоящее время формы субарктической и северной умеренной полосы Старого и Нового Света отделены друг от друга всем Атлантическим и северною частью Тихого океана. В течение ледникового периода, когда обитатели Старого и Нового Света жили еще дальше к югу, чем теперь, они должны были быть еще более отделены друг от друга обширными пространствами океана; поэтому можно спросить, каким же образом один и тот же вид мог в это время или ранее занять оба материка? Я думаю, что объяснение этого лежит в своеобразии климата предледникового периода. В этот более новый плиоценовый период большинство обитателей земного шара в видовом отношении было то же, что и теперь, и у нас есть все основания думать, что климат был теплее современного. Исходя из этого мы, можем предположить, что организмы, ныне живущие под 60° широты, в течение плиоценового периода жили севернее, под Полярным кругом, т. е. под широтой 66–67°, а нынешние арктические формы жили тогда на раздробленной суше еще ближе к полюсу. Но, рассматривая глобус, мы видим, что под Полярным кругом суша тянется почти непрерывной полосой от Западной Европы через Сибирь до Восточной Америки. А эта непрерывность циркумполярной суши с вытекающей отсюда возможностью свободного во всех направлениях передвижения при более благоприятных климатических условиях достаточна, чтобы объяснить предполагаемое однообразие субарктических и умеренных форм Старого и Нового Света в период, предшествовавший ледниковой эпохе.

Принимая на основании вышесказанного, что наши материки долгое время сохраняли приблизительно одно и то же относительное положение хотя их уровень подвергался большим колебаниям, я решительно склоняюсь к тому, чтобы расширить высказанный ранее взгляд и допустить, что в продолжение еще более раннего и еще более теплого периода, каков был ранний плиоценовый период, большое количество одних и тех же растений и животных населяло почти непрерывную циркумполярную сушу; эти растения и животные как в Старом, так и в Новом Свете начали постепенно мигрировать к югу по мере того, как климат становился менее теплым, задолго до начала ледникового периода. Я думаю, что в настоящее время мы наблюдаем их потомков по большей части в модифицированном состоянии в центральных частях Европы и Соединенных Штатов. С этой точки зрения мы можем понять родственные отношения между очень малоидентичными формами Северной Америки и Европы – родство в высшей степени замечательное, принимая во внимание расстояние между этими двумя областями и их отделение друг от друга всем Атлантическим океаном. Мы можем далее понять и тот замечательный факт, подмеченный разными наблюдателями, что формы Европы и Америки в течение более поздних эпох третичного периода были гораздо ближе между собой, чем в настоящее время, ибо в продолжение более теплых периодов северные части Старого и Нового Света были соединены почти непрерывно сушей, служившей мостом, который с тех пор вследствие холода сделался непроходимым для продвижения их обитателей в разных направлениях.

Во время слабого понижения температуры в плиоценовый период виды Нового и Старого Света, переселяясь к югу от Полярного круга, тем самым оказывались вполне отрезанными друг от друга. Это разделение, насколько оно касается организмов более умеренного климата, должно было иметь место в очень отдаленные времена. Так как растения и животные мигрировали к югу, то в одной обширной области они смешались с туземными американскими формами и вступили с ними в конкуренцию, а в другой – с формами Старого Света. Следовательно, мы имеем здесь нечто благоприятное для большей модификации, гораздо большей, чем в случае с альпийскими формами, изолированными в гораздо более новый период на различных горных кряжах и в арктических странах Европы и Северной Америки. Поэтому при сравнении ныне живущих форм умеренных областей Нового и Старого Света мы находим очень мало идентичных видов (хотя Эйса Грей показал недавно, что идентичных растений гораздо больше, чем прежде предполагали), но в каждом большем классе обнаруживаем много форм, признаваемых одними натуралистами за географические расы, другими – за различные виды, и огромное число близких или замещающих друг друга форм, которые всеми натуралистами признаются особыми видами.

Подобно тому как на суше, и в водах моря медленное расселение к югу морской фауны, которая в течение плиоценового или даже несколько более раннего периода была почти однообразной вдоль непрерывной береговой линии у Полярного круга, могло произвести, по теории модификации, много родственных форм, ныне живущих в совершенно разъединенных морских областях. Таким образом, как я думаю, можно объяснить и существование нескольких родственных живущих и вымерших третичных форм на восточном и западном побережьях умеренной области Северной Америки, а также еще более поразительный факт существования многих родственных ракообразных [как это описано в прекрасной работе Дана (Dana)], некоторых рыб и других морских животных, с одной стороны, в Средиземном море, с другой – в морях Японии, хотя эти области теперь совершенно разделены преградами, которые представлены целым материком и обширными пространствами океана.

Эти случаи тесной связи между видами, обитающими в настоящее время или прежде обитавшими в морях восточного и западного побережий Северной Америки, в Средиземном море и в морях Японии, в умеренных странах Северной Америки и Европы, необъяснимы по теории сотворения. Мы не можем утверждать, что эти виды были созданы сходными в соответствии с приблизительно сходными физическими условиями этих областей; в самом деле, сравнивая, например, некоторые части Южной Америки с частями Южной Африки или Австралии, мы находим страны, очень близкие по их физическим условиям, но с совершенно различными обитателями.