Освоение нового обширного зоологического материала требовало углубления знаний о строении животных. Наряду с накоплением анатомических сведений гало изучение функций отдельных органов. Началось формирование физиологии. Стимулом для развития этих исследований являлись главным образом запросы практической медицины.

Многие исследования в области анатомии животных и человека принадлежали Леонардо да Винчи. Он вскрывал трупы, делал вивисекции, создавал замечательные анатомические рисунки, которые заставляют удивляться точности ученого и искусству гениального художника. Качества анатомического рисунка играло в эту эпоху огромную роль. Нужно было уметь увидеть и показать природу такой, какая она есть. Изучая строение животных и человека, Леонардо да Винчи обращал внимание на динамическую анатомию, рассматривая органы в их движении, в их жизнедеятельности. Он приблизился к пониманию процесса кровообращения, описывал щитовидную железу, изучал органы чувств, нервную систему и т. д. В его трудах обнаруживаются и зачатки сравнительной анатомии. Однако работы Леонардо да Винчи, как известно, оставались неопубликованными более 400 лет и не могли оказать влияния на последующее развитие науки.

Наибольшие успехи в XVI–XVII вв. делала анатомия человека, поскольку она была связана с практической медициной. Здесь в первую очередь нужно отметить основополагающий труд «Семь книг о строении человеческого тела» (1543) великого анатома XVI в. профессора анатомии в Падуе Андреаса Везалия. В то время вскрытие трупов было запрещено. Анатомические знания черпались лишь из книг Аристотеля и Галена, несогласие с которыми расценивалось как ересь. Везалий сломал эту традицию. Он вскрывал трупы, разрабатывал методы препарирования, делал зарисовки, пересматривал анатомическую терминологию, смело выступал против догматических взглядов. В его труде «Семь книг о строении человеческого тела» были блестяще разработаны топографическая и описательная анатомия человека. В нем были детально описаны скелет, связки и мышцы, сосуды, нервы, органы пищеварения и мочеполовая система, сердце, мозг и органы чувств. Труд Везалия богато иллюстрирован. В общих рассуждениях Везалия еще много отголосков старого. Так, он трактовал дыхание как «охлаждение крови», разделял телеологические взгляды Галена и т. д. Вместе с тем Везалий установил, что правый и левый желудочки сердца не сообщаются между собой, как думал Гален. Это открытие явилось предпосылкой для работ Гарвея. Правда, Везалий ошибочно полагал, что кровь как-то просачивается из одного желудочка в другой.

Отказ от следования за авторитетами, самостоятельное непосредственное изучение органов человека вызвало преследования Везалия со стороны церковников.

Можно назвать и других крупных анатомов XVI–XVII вв., которые впервые изучили строение важнейших органов. Так, Г. Фаллопию принадлежат исследования черепа, органа слуха, женских половых органов; В. Евстахию — зубной системы, органа слуха, почек; Д. Фабрицию — органов пищеварения; Н. Стено — мышечной системы; Ф. Глиссону — строения и функции печени; Томасу Виллису — основополагающие для XVII в. работы по анатомии центральной нервной системы; Г. Азелли, Ж. Пекэ, Т. Бартолин и другие изучали лимфатическую систему, млечные сосуды и т. д.

С именами двух выдающихся ученых XVI в. — сожженного инквизицией М. Сервета и Р. Коломбо — связано описание малого круга кровообращения. Но до XVII в. вопрос о движении крови в человеческом теле оставался неясным; общепризнанными были воззрения Галена. Некоторые правильные наблюдения и высказывания Чезальпино и других не привели к пониманию процесса кровообращения. Понять его сумел лишь знаменитый английский ученый Вильям Гарвей.

В 1628 г. Гарвей выпустил труд «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных». В нем были приведены доказательства наличия кровообращения, даны описания его большого и малого кругов. Гарвей установил, что сердце подобно мышце и является активным началом и центром кровообращения, движущим кровь по сосудам, рассчитал количество крови, протекающей через сердце, и пришел к выводу, что кровь не может создаваться непрерывно из пищи, как полагали, и поэтому в теле должна происходить циркуляция крови. Ставя опыты с перерезкой и зажимом сосудов, Гарвей выяснил вопрос о направлении движения крови, о значении клапанов и т. д. Таким образом, Гарвей открыл кровообращение. Согласно старым воззрениям, кровь двигалась сама собой, сердце расширялось пассивно; считалось, что существуют два центра кровообращения (в печени и в сердце) и что между правой и левой половинами сердца имеются небольшие поры, через которые проходит кровь. Работы Гарвея показали ошибочность этих воззрений. Однако Гарвею остались неизвестны капилляры. Он полагал, что переход крови из артерий в вены происходит в полостях; неясным представлялся Гарвею также вопрос о том, каким образом пища переходит в кровь.

Везалий в области анатомии, а Гарвей в области физиологии обосновывали новый подход к познанию природы, основой которого были наблюдение и эксперимент. Благодаря этому работы Гарвея оказали большое воздействие не только на физиологию, но и на естествознание в целом. Под впечатлением открытия Гарвея Декарт выдвигает идею о том, что процессы в нервной системе (центром которой является мозг и от которого радиусами расходятся нервные «трубки») совершаются автоматически и не нуждаются в участии души. Внешние воздействия на окончания нервных «нитей» автоматически отражаются от мозга к мышцам. Тем самым было выдвинуто представление о рефлексе как общем принципе нервной деятельности и ее детерминированности внешними стимулами. Декарт распространил принцип автоматизма рефлекторной реакции на все «непроизвольные» акты. Это представление веками служило компасом для нервно-мышечной физиологии.

Во второй половине XVII в., отправляясь от представления о мозге как машине, напоминающей систему оптических зеркал, и проанализировав большой клинический материал, Томас Виллис предпринял попытку разграничить различные уровни нервно-мышечных реакций — от прямых контактов между раздражением и ответным движением до сложных, опосредованных мозгом. Важное значение имели работы по изучению раздражимости Глиссона (введшего понятие о раздражимости) и Сваммердама.

Проверив экспериментально мнение Декарта об увеличении объема мышцы при ее сокращении, Глиссон опроверг его, выдвинув положение о том, что «мышечные волокна сокращаются благодаря внутреннему жизненному движению». Этот взгляд впоследствии воспринял Галлер, развивший учение о раздражимости.

Из других физиологических исследований XVII в. следует отметить замечательные работы ученика Галилея — итальянца Джованни Борелли. Если работы Гарвея заложили фундамент физиологии кровообращения, то работы Борелли — физиологии движения. В труде Борелли «О движении животных» (1680–1681) описываются механизмы хождения, бегания, плавания, прыганья, полета, дыхательных движений и т. д. Слово «механизмы» должно быть понято не как образное выражение, а в буквальном смысле. Вся работа Борелли посвящена приложению принципов механики к объяснению разных форм движения животных и человека.

Свести сложные законы жизнедеятельности к простым законам механики считалось в XVII в. важнейшей задачей. Характерны в этом отношении слова знаменитого немецкого медика Ф. Гофмана, который говорил, что наше тело подобно машине, составленной из органов различной формы и величины и приводимой в движение жидкими частями нашего тела. Это направление получило название ятромеханики. Его главными представителями были итальянцы Беллини, Баливи, шотландец Питкэрн, знаменитый лейденский медик Герман Бургаве. К ятромеханикам следует отнести и автора «Статической медицины» итальянца Санторио, который старался приложить физические методы исследования к изучению обмена веществ и дыхания. Интересно, что для изучения обмена веществ у человека Санторио создал экспериментальную камеру, в которой учитывался вес человека, а также вес его пищи и выделений. Характерную попытку свести секреторную работу всех желез к простым процессам фильтрации сделал итальянец Мичелотти.

Наряду с «ятромеханическим» направлением в физиологии развивалось и «ятрохимическое», сторонники которого стремились истолковать жизненные явления на основе химических представлений той эпохи. Зачатки этого направления содержатся в произведениях швейцарского врача Парацельса (XVI в.). К этому направлению относятся труды французского врача Сильвия, пытавшегося в XVII в. создать химические представления о процессах пищеварения. Сильвий рассматривал жизнедеятельность как ряд реакций, определявшихся соотношением кислот и щелочей и стимулированных особыми веществами — «ферментами» (разумеется, слово ферменты употреблялось не в современном понимании). Примерно в то же время английский врач Майов пытался истолковать процессы дыхания по аналогии с процессами горения.

Анатомические и анатомо-физиологические работы были посвящены главным образом органам человека и высшим животным. Изобретение и совершенствование микроскопа в XVII в. вызвало к жизни микроскопическую анатомию, расширило возможности изучения беспозвоночных и привело к познанию нового мира организмов — одноклеточных.

Успехи в этой области связаны с деятельностью двух крупнейших натуралистов XVII в, — итальянца Марчелло Мальпиги и нидерландца Антони Левенгука. Помимо упомянутых выше ботанических работ Мальпиги принадлежат исследования по микроскопической анатомии высших животных. Он обнаружил капилляры. Это открытие имело крупнейшее значение, так как дополняло учение Гарвея о кровообращении, показывая действительную связь артериальной и венозной систем. Мальпиги описал микроскопическое строение легких, печени, почек, селезенки и т. д., применив метод инъекции кровеносных сосудов. Он исследовал также микроскопическую анатомию беспозвоночных животных, их развитие и открыл у насекомых особые образования, выполняющие выделительную функцию, названные впоследствии «мальпигиевыми сосудами».

Голландский микроскопист и один из конструкторов микроскопа Антони Левенгук обнаружил форменные элементы крови — красные кровяные тельца, углубил исследование капилляров, изучал микроскопическую анатомию глаза, нервов, зубов. Ему принадлежит открытие в 1677 г. сперматозоидов. Левенгук указывал, что на сперматозоиды обратил его внимание студент-медик Иоганн Гам, наблюдавший их в изверженном семени мужчины. Левенгук приблизился к оценке сперматозоидов, как мужских оплодотворяющих элементов, однако для большинства ученых их значение еще долгое время оставалось непонятным. Он изучал также процесс оплодотворения у лягушек.

Исследования Левенгука положили начало изучению простейших. Он открыл инфузорий, саркодовых, бактерий. Все эти формы он объединил под общим названием «анималькули», т. е. зверьки, мелкие животные, так как не сомневался в их животной природе. Он описал не только строение многих из них, но и способы движения и даже размножения.

Микроскопические исследования сделали возможным новый подход к проблеме заразных заболеваний. Известно, что еще Авиценна в «Каноне медицины» писал о «невидимых возбудителях» чумы, оспы и других заболеваний. Крупным вкладом в науку был труд итальянского ученого-энциклопедиста Джироламо Фракасторо «О контагии, контагиозных болезнях и лечении» (1546). В нем Фракасторо отверг взгляды на «поветрия» и «миазмы» как причины заболеваний и сформулировал предположение, что болезни передаются при непосредственном контакте с больными какими-то невидимыми частицами, возникающими в больном организме.

В XVII в. сотрудник Гарвея Дж. Энт высказал мысль, что инфекции вызываются мельчайшими организмами.

Левенгук в 1647 г. впервые увидел микроорганизмы, а Доббель в 1676 г. высказал предположение, что «червячки» Левенгука могут быть причиной распространения заразных болезней. Таковы были первые шаги к выработке правильной точки зрения на возбудителей заразных болезней. Левенгук видел, что растительные и животные ткани состоят из «ячеек», но понять клеточное строение организмов он, разумеется, еще не мог.

В середине XVII в. голландский ученый Ян Сваммердам выполнил замечательные монографические описания беспозвоночных, главным образом насекомых. Его труд «Библия природы» был выпущен в 1737–1738 гг. лишь 50 лет спустя после смерти автора. Сваммердам владел в совершенстве техникой вскрытия мелких животных. Это позволило ему глубоко изучить строение насекомых, их развитие и метаморфоз. Особенно тонко и тщательно он изучил микроскопическую анатомию пчелы. По характеру метаморфоза Сваммердам предлагал разделить насекомых на несколько групп.

Многими важными открытиями биологическая наука обязана исследованиям современника Сваммердама голландского ученого Ренье де Граафа. Он установил, что женская половая железа млекопитающих, подобно яичнику птиц, продуцирует яйца (в отношении млекопитающих это не было известно). Хотя Грааф ошибся, приняв пузырьки в яичнике — фолликулы — за яйца млекопитающих, его главная мысль была правильной и способствовала развитию научных представлений об оплодотворении.

Микроскопические исследования в XVIII в. значительно расширили знания о простейших. К таким исследованиям нужно отнести труды немецкого натуралиста-любителя М. Ледермюллера (ему принадлежит термин «инфузории»), энтомолога и микроскописта Реселя фон Розенгофа — блестящего рисовальщика, оставившего замечательные рисунки многих изученных форм, и особенно датского ученого О. Мюллера, который описал до 200 видов простейших. В итоге к концу XVIII в. был накоплен значительный материал о строении и жизни простейших.

Большой интерес представляет диссертация русского ученого Мартына Тереховского «О наливочном хаосе Линнея» (1775). Эта работа интересна не только тем, что в ней описывались малоизученные простейшие организмы, которым Линней дал характерное название «хаоса», но и тем, что на основе оригинальных экспериментов Тереховский доказывал в ней ошибочность господствовавшего тогда учения Нидхэма, Бюффона и многих других авторов о самопроизвольном зарождении. Изданная на латинском языке в Страсбурге, она получила широкую известность.

Значительно продвинулись в XVIII в. исследования по макро- и микроскопической анатомии животных.

Среди работ по микроскопической анатомии следует назвать гистологический труд А.М. Шумлянского «О строении почек» (1782). Еще в 1666 г. Мальпиги открыл в почке множество извитых трубок, между которыми имелись прозрачные сферические тела, прикрепленные к кровяным сосудам, как «яблоки к веткам дерева». Эти тела Мальпиги назвал «железами» и считал, что моча в них образуется из крови, притекающей к ним по артериям, и стекает затем по канальцам в лоханку. Мальпиги, таким образом, дал первое описание почечных клубочков («мальпигиевых телец») и развил первые представления о процессе мочеобразования. Шумлянский показал, что мальпигиевы тельца это не железы, в которых свободно изливается кровь, а клубочки капилляров, окруженные кольцевидными границами. Шумлянский уточнил связь между мальпигиевыми тельцами и мочевыводящими трубками. Применив инъекцию сосудов, Шумлянский детально выяснил структуру почки и определил отношения основных ее элементов. Шумлянский описал капсулы и извитые канальцы, сосудистые клубочки («клубочки Шумлянского»). Работа Шумлянского получила известность среди европейских ученых. Английский анатом и физиолог В. Боумен в своей классической работе о строении и функциях почек (1842) отметил заслуги Шумлянского в изучении этого органа.

Продолжается в XVIII в. и изучение физиологии. Роль спинного мозга в рефлексах изучал Р. Уайтт. В трудах Рейля намечаются основы патологической физиологии. В 1757–1766 гг. выходит сочинение швейцарского ученого А. Галлера «Элементы физиологии». В нем освещались многие вопросы, касающиеся функций организма. Галлер высказал положение, что мышечное волокно способно сокращаться благодаря присущему ему особому свойству — раздражимости. Это свойство лежит в основе движения мышц, сердца, внутренних органов и выражается в том, что слабый стимул может производить действие, далеко не пропорциональное силе воздействия. Галлер изучал функции нервов, искусственно раздражая их. Он исследовал также механизмы дыхания и кровообращения, функции глаза, гортани и т. д. Галлер пытался доказать, что раздражимость и чувствительность, присущие нервным элементам, — явления различного порядка, результат действия двух различных сил.

Важный вклад в изучение нервной системы внес чешский ученый Иржи Прохаска. Он развивал рефлекторный принцип функционирования нервной системы. Задолго до опытов Ч. Белла и Ф. Мажанди он совершенно определенно различал чувствительные и двигательные нервы. «Никакое мышечное движение, — писал он в 1784 г., — не может осуществиться, если раздражитель, воздействующий на чувствительные нервы, не перейдет в результате некоторого переключения на двигательные нервы и не вызовет сокращение мышц» . Переход импульса с чувствительных на двигательные нервы, писал Прохаска, осуществляется только в центральной нервной системе. Он много сделал также в изучении анатомии нервной системы.

Интересные работы по различным вопросам анатомии и физиологии выполнили русские ученые С.Г. Зыбелин, Д.С. Самойлович, Н.М. Максимович-Амбодик и др.

Зачатки сравнительной анатомии обнаруживаются уже в трудах Аристотеля и Леонардо да Винчи. Например, Леонардо да Винчи отмечал наличие «аналогичных членов» у всех наземных животных.

В XVI в. элементы сравнительной анатомии имеются в трудах Везалия и французского зоолога П. Белона. Белон провел интересное сравнение структуры скелетов человека и птицы.

В XVII в. развитие сравнительно-анатомического метода связано главным образом с именами А. Северино, К. Перро, Э. Тисона, Т. Виллиса. Исследователи сравнивали анатомическую структуру многих низших и высших животных, обнаруживая при этом черты единства в их строении. Так, Северино ставил задачу выявить общий прототип высших и низших животных, сравнивая их строение. Виллис (употреблявший уже термин «сравнительная анатомия»), пытался сравнивать строение человека и рака. Сваммердам, писавший о «сравнительном расчленении», настаивал на том, что строение одного животного может помочь нам понять структуру другого. Тисону принадлежит труд, само заглавие которого представляет значительный интерес: «Оранг-утан или Homo silvestris,или анатомия пигмея в сравнении с анатомией обезьян и человека» (1699). Работы, подобные книге Тисона, создавали предпосылки для сопоставления строения человека с другими приматами и для построения первых научных гипотез о происхождении человека. Указанными исследованиями создавались важные отправные пункты для эволюционного учения.

Сравнительно-анатомические работы значительно углубляются в XVIII в. Разносторонний голландский ученый П. Кампер автор «Двух докладов об аналогии в строении тела человека и четвероногих» и других трудов, показал наличие глубокого сходства в строении основных систем органов человека и животных. Близкие идеи развивал английский анатом и хирург Джон Хантер. О масштабе его сравнительно-анатомических исследований можно судить хотя бы по тому, что им был создан анатомический музей, содержавший около 14 000 препаратов, большинство которых было приготовлено им самим.

Важные сравнительно-анатомические исследования принадлежат французскому ученому Ф. Вик д’Азиру. Он пришел к представлению о единстве структуры и функции органов, выполняющих те или иные жизненные отправления (питание, кровообращение, дыхание, выделение, чувствительность, раздражимость, размножение и т. п.). Вик д’Азир изучал устройство органов, выполняющих какую-либо из этих функций у разных животных, на разных уровнях организации. Особенно большой интерес представляет сравнительно-анатомическое изучение млекопитающих.

Так, Вик д’Азир установил зависимость строения зубной системы млекопитающих от их образа жизни, особенностей питания. Интересны и проведенные Вик д’Азиром сравнительно-анатомические исследования строения конечностей. Он сравнивал строение тела человека и обезьяны. В его трудах весьма важны представления о корреляции органов (взаимной обусловленности их строения) и о связи между уровнем нервно-мозгового аппарата и разными формами психической деятельности.

Особенной высоты достигает сравнительная анатомия в самом конце XVIII в. и в первой трети XIX в. в трудах двух французских ученых — Жоффруа Сент-Илера и Кювье.

Сравнительно-анатомические работы создали новую основу для систематики животных. Раньше систематики исходили главным образом из некоторых внешних особенностей животных, теперь же становилось возможным строить систему животных на основе глубокого знания и сравнения их внутренней структуры. Это позволило Ламарку, Жоффруа Сент-Илеру, Кювье и некоторым другим ученым в начале XIX в. произвести коренную реформу систематики животных.

В XVI–XVIII вв. известные успехи имеются и в области эмбриологии животных. В XVI в. развитие эмбриологии связано с именами ряда ученых. Леонардо да Винчи выполнил очень интересные рисунки зародышей. У. Альдрованди сделал первую после Аристотеля попытку систематически проследить за этапами развития куриного яйца и за формированием цыпленка в яйце. Для этого Альдрованди прибегает к простому методу. Он подкладывает под курицу два с лишним десятка яиц и затем через известные промежутки времени вынимает по одному яйцу для исследования.

Итальянский ученый Д. Фабриций изучал зародыши человека и самых разнообразных животных — кролика, морской свинки, мыши, собаки, кошки, овцы, свиньи, лошади, коровы и других, сравнивая зародышевое развитие разных животных между собой. В сочинениях Фабриция, как и у многих других авторов XVI–XVII вв., приводятся хорошие рисунки зародышей на разных ступенях развития.

Следует упомянуть также небольшой трактат Декарта «О формировании животного» (1648), в котором на основании собственных наблюдений над полученными с бойни зародышами животных высказаны соображения о последовательности и способе образования отдельных органов — сердца, кровеносных сосудов, позвоночника, головного мозга, органов чувств и т. д. Декарт подробно излагал в нем также свои умозрительные представления о движении частиц «семени», участвующих в формировании зародыша.

Важной вехой в истории эмбриологии была книга В. Гарвея «О зарождении животных» (1651). Он ставил в ней вопрос о новообразовании органов в процессе зародышевого развития, критиковал некоторые старые представления об эмбриогенезе (вроде утверждения, будто зародыш образуется из семени отца и материнской крови). Гарвею принадлежит афоризм; «все живое из яйца», противопоставлявший это представление допущению возможности самопроизвольного зарождения. Итальянский врач и естествоиспытатель Ф. Реди (1668) точным опытом показал, что личинки мух не зарождаются в гниющем мясе, а выводятся из отложенных на него яиц. Много данных, свидетельствующих против самопроизвольного зарождения, доставили наблюдения Сваммердама.

Интересные наблюдения зародышевого развития были сделаны уже упомянутыми выше учеными Граафом, Мальпиги, Сваммердамом и др.

Нельзя, однако, переоценивать открытий в этой области, ибо еще долгое время держались достаточно наивные взгляды, тем более что и средства научного исследования в то время были весьма ограниченными. Неясным представляется сам процесс оплодотворения. В XVII–XVIII вв. был распространен взгляд, что оплодотворение сводится к слиянию двух сортов «семени» — мужского и женского или даже к нематериальному влиянию семени на яйца («оплодотворяющие испарения» и т. п.). Что касается сперматозоидов, то до начала XIX в. включительно, их истинная роль не была понята. Сперматозоиды считались особыми живыми тельцами, подобными инфузориям, паразитирующими в семенной жидкости.

До середины XVIII в. эмбриология была в самом зачаточном состоянии. Многие важные явления оставались неясными. Это можно иллюстрировать и на примере тех взглядов, которые высказывались о питании плода. Согласно историку эмбриологии, известному современному английскому эмбриологу Дж. Нидхэму, тогда одновременно существовали следующие представления о способе питания плода: 1) менструальной кровью; 2) через рот зародыша: а) амниотической жидкостью, б) «маточным молоком»; 3) через пуповину: а) кровью (кровообращение плода и матери раздельное), б) непосредственно материнской кровью, в) менструальной кровью, г) «маточным молоком», д) амниотической жидкостью; 4) питание порами всего тела.

В XVIII в. продолжалось накопление фактического материала в области эмбриологии животных. Так, Галлер исследовал явления роста зародыша (главным образом развитие цыпленка). Спалланцани сделал интересные наблюдения над развитием лягушки. Принципиальное значение имели эмбриологические исследования К.Ф. Вольфа. Ими были впервые заложены основы эмбриологии как науки. Мы вернемся к ним несколько позже.

В связи с работами по эмбриологии нужно сказать о споре, который в истории биологии сыграл значительную роль и отголоски которого слышны до наших дней. В рассматриваемую эпоху оформились (ранее существовавшие в зачатке) две концепции, а именно преформистская и эпигенетическая. Сторонники преформизма (один из первых преформистов нового времени — Джузеппе Ароматари, а затем Сваммердам, Левенгук, Лейбниц, Мальбранш, Бонне, Галлер, Робине и др.) полагали, что зародышевое развитие сводится к росту вполне сформированного зародыша уже предсуществующего в яйце или сперматозоидах.

Сторонники преформизма разделились на так называемых овистов (Сваммердам, Валлисниери и др.), которые полагали, что зародыш заключен в яйце, и на анималькулистов (Левенгук, Гартсекер, Либеркюн и др.), которые считали, что зародыш находится в сперматозоиде. Левенгук допускал существование «мужских» и «женских» сперматозоидов.

Одним из важнейших представителей преформизма XVIII в. был Шарль Бонне. Он писал: «Разве не очевидно, что столь изумительно и гармонично построенное целое не может составляться подобно частям часов или путем скопления бесконечного числа различных молекул; для чего насиловать наш разум подыскиванием механических решений, когда бесспорные факты сами подводят нас к теории предсуществования зачатков». Приведенные слова Бонне проливают свет на корни преформизма. При отсутствии детальных данных о развитии зародыша представить себе формирование необычайно сложного организма из «бесформенного» зачатка было невероятно трудно. Значительно более естественным было допущение, что организм в основных чертах уже предшествует в зародыше. К тому же на этот путь толкало и метафизическое мышление той эпохи. Поэтому первые исследования микроскопистов, обнаружившие огромную сложность в структуре организма даже на ранних этапах его развития, оказали известную поддержку преформистской точке зрения. Не случайно поэтому Сваммердам, Валлисниери и другие микроскописты были сторонниками преформизма. Как доказательство преформизма истолковывалось и явление партеногенеза у тлей, открытое Бонне.

Крайние преформисты, например Бонне, придерживались концепции «вложенных зародышей», смысл которых заключался в утверждении, что в яичнике зародыша уже содержатся зародыши следующего поколения, а в них зародыши последующих и т. д.

Отсюда приходили к выводу, что уже первая женщина, созданная, согласно библейскому преданию, богом, содержала в своих яичниках зачатки всего будущего человечества.

Нужно казать, что накапливавшийся в разных областях биологии фактический материал ставил перед преформистами трудные вопросы, на которые они не могли дать удовлетворительного ответа. Если предсуществующий зародыш скрыт в яйце, то как объяснить сходство ребенка с отцом, как объяснить, с этой точки зрения, сочетание признаков, наблюдающееся при гибридизации? Трудные вопросы ставили также исследования в области регенерации и тератологии. Поэтому в самой биологической науке накапливались предпосылки для возникновения иной концепции.

Противоположную точку зрения занимали эпигенетики. Эпигенетическую точку зрения в ее механистической интерпретации сформулировал в XVII в. Декарт. К эпигенетической теории были близки взгляды Гарвея, но он истолковывал эпигенез виталистически. Важнейшее значение в споре между эпигенетиками и преформистами, а главное в формировании эмбриологии как науки имела работа Каспара Фридриха Вольфа «Теория зарождения» (1759).

Для изучения развития растений и животных Вольф применял микроскоп и исследовал форму отдельных органов зародыша, время их возникновения и т. д. В результате он пришел к выводу, что органы не предсуществуют, не преформированы в зародыше, а развиваются в процессе его формирования. Толчок к развитию дает зачатие, смысл которого Вольф усматривал в том, что семя вносит в женский зачаток особое тонкое, «совершенное» питание. По мнению Вольфа, органы развиваются не одновременно, а в известной последовательности из некоей гомогенной, бесструктурной, неорганизованной субстанции (примером такой он считал исследованные им точки роста капусты и каштана). Процесс развития является эпигенезом — подлинным новообразованием. Вольф отвергал ссылку преформистов на то, что предсуществующие зародыши трудно различимы благодаря малой величине. Он справедливо упрекал преформистов в том, что с их точки зрения природа это инертное, косное, бессильное начало, не способное создавать новые тела, а только воспроизводящее нечто сотворенное изначально.

Причины зародышевого развития Вольф усматривал в действии двух сил: «существенной силы» и «силы застывания» (солидесценции). Эти силы действуют на студнеобразное исходное вещество и являются причиной развития. «Существенная сила» вызывает в исходном студнеобразном веществе определенные движения, токи жидкостей и т. д., «сила застывания» задерживает в определенных местах эти движения, вызывает отложение вещества, утолщения, создает те или иные органы. «Таким образом, — писал Вольф, — существенная сила, наряду со способностью питательного сока к затвердеванию, является достаточным основанием для всякого произрастания — как в растениях, так равно и в животных».

Эпигенетической точки зрения в XVIII в. придерживались П. Мопертюи, Джон Нидхэм, Дидро, отчасти Бюффон. Интересно, что Мопертюи сочетал учение об эпигенезе с учением о пангенезисе. Последнее сводилось к представлению о том, что в «семени» собираются особые частицы от всех органов и частей тела. В этом он видел основу явления наследственности и считал, что благодаря этому приобретаемые организмом признаки получают «отображение» в семени и передаются следующим поколениям.

В России XVIII в. эпигенетическую точку зрения кроме Вольфа защищали С.Г. Зыбелин, И. Безеке, Н. Максимович-Амбодик, А.Н. Радищев и др.

Идеи К. Вольфа в значительной мере из-за еврей новизны и антиметафизической направленности не получили широкого признания в XVIII в., и решающий перелом в споре между преформизмом и эпигенезом произошел только в XIX в. после работ К.М. Бэра, сумевшего по-новому поставить и разрешить проблему новообразования в зародышевом развитии, сняв альтернативу — или преформизм, или эпигенез.

В свете современной науки стало совершенно ясно, что если преформизм был ошибочной, метафизической концепцией, то теория эпигенеза, как она была сформулирована в XVIII в., страдала односторонностью. Согласно этой теории, субстрат развития (яйцо) — бесструктурен, и зародыш дифференцируется только под влиянием внешних воздействий. На самом деле яйцо обладает видоспецифической структурой, от которой в решающей степени зависит характер развития зародыша. Это развитие представляет результат диалектического взаимодействия внутреннего и внешнего.

Метафизическая концепция преформизма соответствовала креационистским и теологическим взглядам и укрепляла воззрения на виды как неизменные и сотворенные богом. Взгляды же эпигенетиков сыграли прогрессивную историческую роль. Они расчищали дорогу для представления об индивидуальном развитии, как процессе возникновения нового, о развитии, как движении от простого к сложному. В этом смысле концепция эпигенеза, не будучи эволюционной сама по себе, тем не менее, подготовляла почву для эволюционизма. Именно поэтому Ф. Энгельс, указывая на значение работы Вольфа «Теория зарождения», писал: «…К.Ф. Вольф произвел в 1759 г. первое нападение на теорию постоянства видов, провозгласив учение об эволюции».

Ряд эпигенетиков подошел вплотную к материалистическому пониманию развития, а их противники неоднократно обвиняли Вольфа, Мопертюи и других в «безбожии». Например, Галлер указывал Вольфу, что теория эпигенеза неприемлема с точки зрения религии.