Наконец, третье и наиболее существенное последствие Великого кислородного события – появление эукариот, что, собственно, привело ко второму событию (изменению состава атмосферы) и предопределило первое (распространение новых минералов). Вполне возможно, что случилось это событие вынужденно: свободный кислород – вещество исключительно активное и легко взаимодействует с органическими молекулами, окисляя их. Поэтому избыток кислорода грозит живым существам гибелью. Выход из ситуации был найден неожиданный и радикальный: создание своего рода живой матрешки, где внутри одной клетки, изолированно от ее внутренних структур, с помощью дополнительной мембраны была упрятана другая. Так предшественники эукариот обрели симбиотическую органеллу митохондрию, обеспечивающую защиту от опасного кислорода благодаря его постепенному усвоению, т. е. дыхание. У митохондрий до сих пор сохранилась собственная ДНК, указывающая на их прямое родство с альфа-протеобактериями, которые используют кислород как акцептор электронов для пополнения энергетических запасов клетки, а именно для синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Симбиогенез с альфа-протеобактериями обеспечил будущих эукариот необходимыми запасами дешевой энергии. Ведь из всех возможных путей обмена веществ именно кислородное дыхание дает наибольший выход свободной энергии в расчете на одну использованную (окисленную) молекулу органического вещества (например, глюкозы). Без подобной энергетической подпитки никогда бы не появились ни подвижные существа, ни многоклеточные, ни крупные одноклеточные вообще. Даже организмы, перешедшие на анаэробное дыхание, по-прежнему пользуются митохондриями, хотя у них эти органеллы преобразовались в гидрогеносомы и митосомы, восстанавливающие электроны до водорода. (Не исключено, что в этом случае бывшие альфа-протеобактерии «вспоминают» свое прошлое: так, пурпурные несерные бактерии, относящиеся к этой группе, используя разные источники протонов, могут жить и в аэробной, и в анаэробной среде.) За длительное, по меньшей мере 2 млрд лет, время сосуществования с хозяевами митохондрии передали значительную часть своего генного аппарата клеточному ядру, и в ядерном геноме оказались чужеродные гены все тех же альфа-протеобактерий, например такие, что кодируют белки, устойчивые при высоких температурах.

Вслед за этим актом обретения сложности последовал еще один: клетки с митохондриями обзавелись собственными фабриками фотосинтеза – пластидами, или хлоропластами. Последние являются прямыми потомками свободно живущих цианобактерий. Среди возможных претендентов на эту роль рассматриваются и шаровидные хроококки. Хроококки улавливают в дневное время азот, для чего используют запасенные ночью полисахариды и крахмал (многие цианобактерии на это не способны). Обретение фотосимбионта оказалось выгодным вдвойне: сразу и органические запасы, и азотистые «удобрения». Возможно, именно потребность в фиксации азота – значимого биогенного элемента – могла быть первичной задачей симбиогенеза. Организм-хозяин усваивает его в виде аммонийного иона (NH₄⁺). Так появились красные и зеленые водоросли – первичнопластидные, или архепластиды (Archaeplastida).

Как и в случае с митохондрией, часть генетической информации новой органеллы была передана ядру, геном которого у растений содержит почти 20 % генов цианобактерии (а пластиды удержали менее 10 % изначального бактериального генома).

Хотя теория симбиогенеза – многоступенчатого симбиоза различных прокариот, сформировавших эукариотную клетку, – зародилась более 100 лет назад – в трудах российских ботаников и физиологов Андрея Сергеевича Фаминцына, Константина Сергеевича Мережковского и Бориса Михайловича Козо-Полянского, их правоту подтвердили только молекулярно-генетические исследования последних лет. Более того, если до нынешнего тысячелетия считалось, что строение клеточных мембран не позволяет одному микробу поглотить другого, чтобы тот остался цел и невредим, недавнее открытие протеобактерий двух разных групп, которые существуют одна внутри другой, делятся продуктами обмена веществ и даже обмениваются генами, доказывает возможность симбиоза разных прокариот.

В железорудной формации Ганфлинт (1,9 млрд лет) наряду с простенькими бактериями найдена довольно сложная эосфера (Eosphaera), представляющая собой относительно крупную клетку (до 30 мкм) с двойной оболочкой, между слоями которой закономерно расположены мелкие сферические тельца (1–7 мкм в диаметре). Даже в более древней формации Стрелли-Пул (3,43 млрд лет) присутствуют относительно большие и сложные по меркам микромира чечевицеподобные клетки – с оторочкой на поверхности и мелкими сферическими тельцами внутри. Так вполне могли выглядеть древние симбиотические прокариоты, пока еще не превратившиеся в эукариот. А в мелководных морских аргиллитах и сланцах возрастом 3,2 млрд лет на Каапваале найдены органические сферы до 0,3 мм в диаметре – самые крупные организмы архейского эона. Они намного прочнее бактериальных оболочек, но в то же время не имеют сложной структуры стенки и намного крупнее большинства бактерий. И такими вполне могли быть начинающие эукариоты.

Что касается клетки-хозяина – той, которая гостеприимно предоставила кров альфа-протео- и цианобактериям, – то ею могла послужить асгардархея. Эта группа архей, представители которой носят имена древнескандинавских богов (а вся группа – имя их святилища), наиболее близка к эукариотам по молекулярным данным и обладает множеством генов, отсутствующих у всех прочих прокариот, но характерных для эукариот. Например, у них есть гены, кодирующие белки для построения цитоскелета, передачи химических сигналов, образования и перемещения вакуолей внутри клетки. По характеру обмена веществ и строению клеточной мембраны асгардархеи тоже близки к эукариотам. (Впрочем, мнения о конкретных участниках и порядке событий симбиогенеза очень разнятся.)

Началу Великого кислородного события предшествовало еще одно важное явление – формирование в палеопротерозое (2,415 млрд лет назад) в Каапваале богатейшего марганцевого месторождения, где содержание Mn достигает 4 ×10³ млрд кг. (Марганцевые руды этого времени разведаны также на Индостанском и Западно-Африканском щитах.) Марганец здесь связан с карбонатом – кутнoгоритом [(CaMn²⁺_0.7Mg_0.3)CO₃)₂]. Кутногорит образовался в результате диагенетического восстановления окисла марганца – браунита [Mn³⁺₆Mn²⁺(SiO₄)O₈]. Все же литологические и изотопные особенности марганцевой руды указывают на то, что сами первичные окислы кристаллизовались в бескислородной среде! Сильные окислители – свободный кислород, перекись водорода или иные перекиси – тогда просто не существовали. Значит, роль окислителя сыграло что-то другое. Это «что-то» существует до сих пор в виде водоокисляющего комплекса фотосистемы II. В данном комплексе четыре атома Mn, связанных через кислородный мостик с одним атомом Са, являются переносчиками электронов и под действием света способны окислить две молекулы воды до кислорода. Получается, что важнейший комплекс фотосистемы II, который, собственно, обеспечивает пополнение атмосферы кислородом, сформировался еще у анаэробных предшественников цианобактерий, которые и положили начало кислородной революции. Учитывая насыщенность архейского и палеопротерозойского океана ионами Mn²⁺, которые относительно легко расстаются с электронами, использовать такой ресурс было можно и нужно.

С появлением свободного кислорода возникли новые группы прокариот, полагавшиеся на кислород как на главный источник энергии, и анаэробным старожилам пришлось потесниться. В конечном счете возросло разнообразие сообществ, что, например, выражается в появлении 2,25–2,05 млрд лет назад множества новых форм строматолитов (рис. 4.1л). Время событий симбиогенеза можно определить благодаря ископаемой летописи. Альфа-протеобактерия стала симбионтом не позднее 1,8 млрд лет назад: к этому уровню приурочены древнейшие остатки эукариот. С этого же – палеопротерозойского – времени начинают встречаться ископаемые остатки, в которых узнаются сложные организмы – эукариоты. 1,8–1,65 млрд лет назад возникли одноклеточные зеленые водоросли, известные как акритархи. 1,56 млрд лет назад уже существовали крупные (до 30 см длиной и 8 см шириной) многоклеточные водоросли с хорошо выраженным листовидным талломом (слоевищем), 1,2 млрд лет назад – красные водоросли, мало отличимые от современных колониальных бангиевых: длинные цепочки из радиально и поперечно делящихся клеток, окруженных общей внешней оболочкой. 850–650 млн лет назад настало время многоклеточных зеленых водорослей с сифонокладальным талломом (многоядерные клетки, соединенные в ветвящиеся нити) и сифоновых желто-зеленых (кустистая на вид, но одна многоядерная клетка). Все это очень разные группы: зеленые и красные водоросли, как уже сказано, принадлежат к архепластидам, желто-зеленые относятся к страменопилам (Stramenopiles) – другой главной ветви эукариот, представители которой имеют жгутик сложного строения и митохондрии с трубчатыми выступами стенки – кристами; форма крист и подсказала их общее название (от лат. stramentum – соломка, или трубочка, и pilus – волос).

В основном такие органические остатки представляют собой устойчивые к разложению клеточные оболочки, усиленные пигментом. (Пигмент был необходим древним планктонным и мелководным водорослям, чтобы обезопасить себя от ближнего ультрафиолетового и видимого света; более коротковолновое излучение уже экранировалось озоном и кислородом.) Многие из этих находок далеко не единичны: например, сатка (Satka), получившая имя уральского городка, тимофеевия (Timofeevia), названная в честь известного исследователя древнейших организмов геолога Бориса Васильевича Тимофеева, и якутиянема (Jacutianema), впервые обнаруженная в Якутии, теперь известны на Шпицбергене, в Австралии, Канаде, Индии и Китае – везде, где имеются сходные морские отложения. Видимо, удачные эволюционные новшества распространялись очень быстро.

Если некоторые из перечисленных групп имеют достаточно выразительную морфологию, позволяющую определить их принадлежность, с акритархами все было очень непросто. Открытые в 1830-е гг. в нижнепалеозойских отложениях, они долгое время считались организмами неясной природы (отсюда и название: от греч. α-κρϊτος – неопределенный и άρχή – начало). Причем известно их было не так уж много. Лишь столетие спустя, когда Б. В. Тимофеев нашел способ извлекать многочисленные органические оболочки акритарх из аргиллитов и алевролитов с помощью смеси сильных кислот, эти ископаемые превратились в наиболее важные индикаторы возраста докембрийских отложений и обстановки, в которой они формировались. Было понятно, что эти миниатюрные сморщенные диски (не более 0,8 мм в диаметре) когда-то были шариками, плавающими в водной толще, – фитопланктоном. Но только новейшие методы микроскопии и анализ состава вещества позволили отчасти раскрыть загадку их принадлежности. Шарики оказались упакованы в очень устойчивую (к воздействию кислот) трехслойную клеточную оболочку, в составе которой выявлены полиароматические и разветвленные алифатические углеводороды, адсорбционные спектры которых ближе всего к альгенанам зеленых водорослей. Похоже, что у акритарх чередовались половое и бесполое поколения. От представителей последнего сохранились гладкие, легко распадавшиеся оболочки цист, покоившихся на дне. Каждая циста, вероятно, содержала зиготу, образовавшуюся при слиянии половых клеток. У цист хорошо выражен пилом – щель разверзания, через которую зооспоры или автоспоры – результат деления зиготы – когда-то покинули цисту. Размножавшиеся половым путем (на что опять же указывает наличие пилома), но нередко и делением, особи имели сложные оболочки с многочисленными оторочками, шипами или выростами, видимо удерживавшими слизь. Все эти поверхностные структуры повышали плавучесть. Внутри такой оболочки и находилась циста.

Именно акритархи преобладали среди протерозойских планктонных эукариот как по числу видов, так и по количеству экземпляров, и впоследствии изобиловали в палеозойских морях наряду с празинофитовыми (такими, как Tasmanites). Празинофитовые отличаются от акритарх по характерным пористым органическим оболочкам. Менее распространенными планктонными зелеными водорослями были одноклеточные существа с ажурными, сетчатыми, округлыми фосфатными скелетиками (Characodictyon и другие, 15–50 мкм в диаметре). Ныне подобные фосфатные чешуйки тоже есть только у празинофитовых. Пока такие скелетики известны лишь из относительно глубоководных отложений (группа Фифтинмайл), сформировавшихся 800–700 млн лет назад на границе нынешней Аляски и Канады.

Особенно бурный рост водорослевого фитопланктона начался после стертского оледенения. Это событие фиксируется по значительному сдвигу в соотношении биомаркеров: до оледенения ископаемое органическое вещество было в основном сложено гопанами, а после более половины объема такого вещества стали составлять стераны. Первые являются продуктами распада бактериальных остатков, а вторые – эукариотных. Интересно, в свою очередь, соотношение разных молекул среди стеранов: холестаны, преобладающие в достертских отложениях, свидетельствуют о том, что в океане того времени обитали красные водоросли и гетеротрофы, а послестертские эргостаны и стигмастаны могли принадлежать зеленым водорослям. Следовательно, с послестертского времени (около 650 млн лет назад) эукариоты становятся важной группой в океане. Сам же стремительный рост разнообразия и биомассы фитопланктона был обусловлен тем, что таяние ледников усилило приток в океан биогенных веществ.

Одновременно менялось и донное сообщество. Бактериальные пленки и даже биоматы были двумерными, поскольку даже вертикальные нити не добавляли бактериальным сообществам прижизненной пространственной структуры (строматолиты – это все-таки посмертные монументы). Бентосные зеленые, желто-зеленые и красные водоросли благодаря своим размерам образовали на дне морей первые трехмерные сообщества организмов – подводные луга. Такие луга распространились в конце мезопротерозойской – начале неопротерозойской эры (1200–650 млн лет назад), несмотря на суровое криогеновое похолодание (850–650 млн лет назад): ископаемые остатки «луговой растительности» известны из Сибири, Канады, Шпицбергена и Южного Китая. Количество видов в отдельных сообществах достигало 30 и более (в палеопротерозое не доходило и до 10). Однако стабилизаторами подвижного субстрата, склеивавшими частицы осадка в плотный грунт, пригодный для закрепления водорослей, все еще выступали нитчатые цианобактерии, чьи остатки достаточно обычны среди позднепротерозойских комплексов.

Обилие отмершей органики не могло не привести к появлению крупных ее потребителей. Бактерии, такие как сульфатвосстановители (чье присутствие выдают микроскопические цепочки пирита), хотя и справляются с компостом, но не так споро. Им на помощь к концу мезопротерозойской эры пришли одноклеточные грибы. Одни из них были похожи на хитридиевые (Chytridiomycota), другие – на мукоровые (Mucoromycota). Протерозойские хитридиевые хорошо определяются по характерным зооспорангиям – овальная клетка с оболочкой и ризомицелием в виде тонких ветвящихся нитей, которые врастают в субстрат – в отмершие талломы водорослей. Спорангиеносцы древних мукоровых, как и современные, похожи на миниатюрные спички. Правда, у «спички» бывает сдвоенная «головка» – сидящие друг над другом спорангии: в нижнем формировались многочисленные споры (он практически непрозрачный), верхний содержал всего несколько спор (он прозрачный с различимыми отдельными клетками). Вероятно, разнообразие протерозойских грибов было очень большим. Например, среди акритарх есть оболочки, покрытые трубочками с поперечными перегородками, очень похожими на септированные грибные гифы – тонкие трубочки, образующие грибницу. Встречаются сложные сплетения гифов, видимо принадлежавших многоклеточным грибам. А самые древние возможные грибы, возрастом 2,4 млн лет, происходят из Каапвааля: в полостях, образовавшихся в подушечных базальтовых лавах, они росли в виде мицелия из тонких (2–12 мкм в диаметре) полых переплетающихся нитей.

Учитывая, что грибы имели общих с животными прародителей, время их появления косвенно определяет временной рубеж, не ранее которого должны были возникнуть и существа, давшие начало многоклеточным животным, – около 1 млрд лет. Вместе грибы, многоклеточные животные и некоторые одноклеточные организмы составляют единую группу заднежгутиковых эукариот (Opisthokonta), поскольку хотя бы на одной стадии жизненного цикла у них появляются клетки с одним двигательным жгутиком. Грибы, эволюционируя как сидячие осмотрофы, потеряли часть «ненужных» им предковых генов, сохранившихся у животных.

Пока же из криогеновых отложений известны только одноклеточные представители других гетеротрофов, иначе говоря, хищников. Это раковинные, или лобозные, амебы (Amoebozoa), фораминиферы с тонкими ложноножками – ризоподиями (Rhizaria) и сидячие инфузории-тинтинниды (Alveolates, от лат. alveolus – желоб). Для клеток альвеолят характерным признаком является слой пузырьков (альвеол), расположенный непосредственно под клеточной мембраной. Это значит, что не позднее криогенового периода на Земле уже существовали все основные группы эукариот: архепластиды, страменопилы, альвеоляты, ризарии, амебозои и опистоконты. (Не хватает лишь экскават, но эти крошечные одноклеточные паразитические существа практически не имеют шансов попасть в палеонтологическую летопись.) Различаются остатки древних одноклеточных раковинных организмов по составу, форме и микроструктуре раковинок и органического вещества. У древних фораминифер (Foraminifera), например, раковинка представляет собой пористую трубочку с агглютинированной стенкой, т. е. состоит из мельчайших зерен кварца, слюды, гематита и полевого шпата (эти же минералы слагают вмещающую породу, но в породе зерна разноразмерные и среди них много крупных частиц); поры были необходимы для выхода ризоподий, которыми фораминифера захватывала добычу. Питались все эти существа другими, более мелкими одноклеточными, от которых совсем ничего не осталось. Или пока ничего не нашли.

Выход на сцену одноклеточных хищников не мог не преобразить всю биоту. (В современных водоемах внедрение выедателей резко усиливает темпы роста зеленых водорослей и диатомовых, поскольку выедание планктона ускоряет круговорот ранее потребленных питательных веществ. В новых поколениях водорослей увеличивается содержание белков, что делает их еще более привлекательными для гетеротрофов. Наоборот, количество цианобактерий уменьшается, хотя они и защищаются от выедателей с помощью ядов.)

И тогда, между 800 и 540 млн лет назад, роль строматолитов резко уменьшилась (рис. 4.1л). Значительно сократилось не только разнообразие построек, но и обилие: все реже формировались отложения при участии строматолитовых сообществ. Поскольку коренная перестройка в химическом составе океана еще не произошла, конец строматолитовой эпохи мог наступить из-за развития фитопланктона, препятствовавшего проникновению света в придонные слои. Отчасти этому способствовали и появление бентосных эукариотных «лугов», развивавшихся быстрее цианобактериальных сообществ и занимавших их место, и системообразующая роль выедателей.